全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(１): ４４~５２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 １００４４
澳门九澳山海滨群落特征分析与生态恢复建议
唐春艳１ꎬ２ꎬ 宋贤利３ꎬ 洪宝莹４ꎬ 郭菲力４ꎬ 曾秀桦５ꎬ 易绮斐１∗ꎬ 邢福武１∗
(１. 中国科学院华南植物园ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ ３. 湛江市霞山区解放街道办事处ꎬ
广东湛江 ５２４００４ꎻ ４. 澳门民政总署ꎬ 澳门 ＣＰ３０５４ꎻ ５. 澳门地球物理暨气象局ꎬ 澳门 澳门邮政信箱 ９３号)
摘　 要: 采用群落生态学的方法研究了澳门九澳山海滨经人工抚育后恢复的植物群落特征ꎮ 通过对其群落种类组
成及多样性、 空间结构和优势种年龄结构分析表明: １２００ ｍ２ 样地内共有维管束植物 ４４科 ７６属 ８２ 种ꎻ 藤本及
中、 小、 矮高位芽植物占优势(８６􀆰 ５９％)ꎬ 而大高位芽植物缺乏ꎻ 群落优势种为豺皮樟(Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ.
ｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉ)、 亮叶柃(Ｅｕｒｙａ ｎｉｔｉｄａ)、 鸭脚木(Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ)和假苹婆(Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ)ꎬ 均为增
长型种群ꎻ 九澳山海滨经人工抚育后恢复的植物群落植株高度较低ꎮ 九澳山海滨土壤为赤红壤ꎬ 其植被恢复策
略可为赤红壤海滨的植被生态恢复提供参考ꎮ 为促进海滨地带性植被的建设ꎬ 我们还选择出海滨适生乡土树种
２９种ꎬ 构建了多层次多树种的空间结构ꎬ 并建议在九澳山海滨现有植被群落的基础上适当引种乔木树种、 增加
草本层植物种类ꎮ
关键词: 植物群落特征ꎻ 生态恢复ꎻ 海滨ꎻ 澳门
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０１￣００４４￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０６￣２３ꎬ 退修日期: ２０１４￣０８￣１２ꎮ
　 基金项目: 澳门植物监测研究(Ｙ１５１０２１００１)ꎮ
　 作者简介: 唐春艳(１９９１－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要研究方向为植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ＴＣＹｔａｎｇｃｈｕｎｙａｎ＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｉｑｉｆｅｉ＠ｓｃｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎꎻ ｘｉｎｆｗ＠ｓｃｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏａｓｔａｌ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｐｒｏｐｏｓａｌ ｏｎ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌꎬ Ｍａｃａｕ
ＴＡＮＧ Ｃｈｕｎ￣Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＳＯＮＧ Ｘｉａｎ￣Ｌｉ３ꎬ ＨＯＮＧ Ｂａｏ￣Ｙｉｎｇ４ꎬ
ＧＵＯ Ｆｅｉ￣Ｌｉ４ꎬ ＺＥＮＧ Ｘｉｕ￣Ｈｕａ５ꎬ ＹＩ Ｑｉ￣Ｆｅｉ１∗ꎬ ＸＩＮＧ Ｆｕ￣Ｗｕ１∗
(１. Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｌｉｂｅｒａｔｉｏｎ Ｓｔｒｅｅｔ Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ Ｘｉａｓｈａｎ Ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｚｈａｎｊｉａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５２４００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｃｉｖｉｃ
ａｎｄ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ Ａｆｆａｉｒｓ Ｂｕｒｅａｕꎬ Ｍａｃａｕ ＣＰ３０５４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ５. Ｍａｃａｕ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｂｕｒｅａｕꎬ Ｍａｃａｕ ＰＯ Ｂｏｘ ９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｈｅｌｐ ｏｎ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌꎬ Ｍａｃａｕꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ ８２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ４４ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ７６ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ ｐｌｏｔｓ ｗｉｔｈ ａｒｅａｓ ｏｆ
１２００ ｍ２ . Ｌｉａｎａ ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅꎬ ｍｅｓｏｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅꎬ ｍｉｃｒｏｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅ ａｎｄ ｎａｎｏｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ８６􀆰 ５９％ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬ ｗｉｔｈ ｎｏ
ｍｅｇａｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓ ｆｏｕｎｄ. Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ.
ｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａꎬ Ｅｕｒｙａ ｎｉｔｉｄａꎬ Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａꎬ ａｎｄ Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａｇｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｎｄｅｎｃｙ. Ｔｈｅ
ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｎ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｗａｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｍａｃａｕ. Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｈａｄ ｌａｔｏｓｏｌ ｓｏｉｌꎬ ａｎｄ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｃｏａｓｔ ｗｉｔｈ ｒｅｄ ｓｏｉｌ. Ｔｏ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬ ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ２９ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ
ａｒｒａｎｇｅｄ ａ ｍｕｌｔｉ￣ｌａｙｅｒꎬ ｍｕｌｔｉ￣ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒｅｓｔꎬ ａｎｄ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ
ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｃｏａｓｔａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎻ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎꎻ Ｃｏａｓｔꎻ Ｍａｃａｕ
　 　 随着人类对自然资源的开发ꎬ 环境污染、 植被
破坏、 土地退化和生物多样性丧失等问题日益突
出ꎬ 生态恢复也越来越受到重视[１]ꎮ 中国约有 １ / ４
的国土面积出现了生态系统退化的现象[２]ꎬ 科学
家们在森林、 荒漠、 草原、 湿地和废弃矿地等开展
了大量植被退化现状的研究和重建探索[３ꎬ４]ꎮ 我国
海岛众多ꎬ 大部分海岛植被有不同程度的退化[５]ꎬ
海岛与海滨植被恢复是陆地植被恢复的重要组成部
分ꎮ 我国南亚热带地区面积约有 ２􀆰 ５ × １０５ ｋｍ２ꎬ
海域面积辽阔ꎬ 其中以花岗岩风化的赤红壤为主的
陆地面积占一半以上[６]ꎮ 目前ꎬ 海滨生态恢复主
要涉及海滨盐碱地红树林和淡水湿地景观[７ꎬ８]ꎬ 而
对土壤为赤红壤的海滨研究较少ꎮ 澳门面积虽小ꎬ
但海岸线长达 ４３􀆰 ７５ ｋｍ[９]ꎬ 随着经济发展和填海
工程的推进ꎬ 海滨植被恢复愈显重要ꎮ 前人对澳门
植物组成和典型群落的特征分析研究较多[９－１２]ꎬ 但
关于海滨光裸地生境的植被重建和恢复尚未见报道ꎮ
本研究采用群落样方调查的方法ꎬ 用群落特征
评估植被恢复程度ꎬ 拟分析澳门九澳山海滨经人工
抚育后自然恢复的植被群落物种组成、 多样性和群
落结构等ꎬ 探讨澳门非盐碱地的海滨植被生态恢复
的效果和方向ꎬ 以期为澳门、 广东沿海及至华南地
区以赤红壤为主的海滨地带性植被恢复和防护林建
造提供一定的理论依据和指导建议ꎮ
１　 研究区概况
澳门地处广东省珠江口西南岸ꎬ 由澳门半岛、
氹仔和路环组成ꎬ 目前总面积为 ３１􀆰 ３ ｋｍ２ꎮ 澳门
属于南亚热带海洋性气候ꎬ 年均温 １４􀆰 ６℃ꎬ 年均
降雨量 ２０００ ｍｍ以上ꎮ 岩石主要为花岗岩ꎬ 土壤
以由花岗岩发育而成的赤红壤为主ꎬ 土壤呈酸性
(ｐＨ ４􀆰 ８４~５􀆰 ７０) [９]ꎮ
澳门地带性植被为季风常绿阔叶林ꎬ 因人为干
扰和自然灾害ꎬ 至 ３０ 年代氹仔和路环 ２ 个离岛基
本为光秃地ꎬ 水土流失严重[１３]ꎮ 路环岛(１１３°３５′
Ｅꎬ ２２°０６′Ｎ)的面积为 ８􀆰 ３ ｋｍ２ꎬ 山麓坡度为 ２０°~
２６􀆰 ５°ꎬ １９６１年左右大部分地方只有矮丛林甚至仅
有蕨类植物和一些灌木ꎮ 路环岛前期种植过一些马
尾松(Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ)ꎬ 但改造效果不显著ꎻ
１９５９－１９６６ 年开展第二期发展计划ꎬ 增加种植了
马尾松、 台湾相思 ( Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ)、 木麻黄
(Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ)、 樟(Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｓｐ.)、
桉(Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｓｐ.)等ꎬ 山林绿化工作才略见成
效ꎻ 后因 １９７９年马尾松虫害严重ꎬ １９８２年又用台
湾相思、 木荷(Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ)等开展了重植林
工程[１４]ꎮ
九澳山位于路环东部沿海ꎬ 植被是在上述背景
下发展起来的ꎮ 据澳门民政总署提供的资料可知ꎬ
２０世纪 ６０年代在九澳山人工种植了上千株台湾相
思和近百株木麻黄ꎬ 推测其自然恢复时间为 ３５ 至
５０年ꎮ 本实验调查的样地九澳角(２２°０７′４５􀆰 ９０″
Ｎꎬ １１３°３５′２９􀆰 ０３″ Ｅ)位于九澳山东部ꎬ 坡度为
２０°~２９°ꎬ 海拔 ２５~３６ ｍꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 调查方法
本实验以胸径≥２ ｃｍ 的立木为乔木ꎬ 其余作
灌木层或草本层处理ꎮ
对九澳山海滨植物群落经全面踏查ꎬ ２０１１ 年
１０月在九澳角采用相邻格子法[１５ꎬ１６]选取 ４００ ｍ２
样地ꎬ 设置 １６个 ５ ｍ ×５ ｍ固定样方ꎬ 并对胸径≥
１ ｃｍ的植株挂牌、 标号ꎮ ２０１２年 １０月和 ２０１３年
１０月再次进行调查ꎬ 并统计 ２ 年内每个固定样方
中胸径≥１ ｃｍ 的植株新增或死亡等数量变化ꎻ 计
算乔木层、 灌木层和草本层植物在各 ５ ｍ ×５ ｍ 样
方内的种类、 株数、 高度(ｍ)和盖度(％)范围ꎮ
２０１２年 １１月在九澳角 ４００ ｍ２ 固定样地的基
础上再增加 ８００ ｍ２ 样地ꎬ 即选取了 １２００ ｍ２ 样地
进行植物群落调查[１５ꎬ１６]ꎮ 设置 １２ 个 １０ ｍ ×１０ ｍ
乔木样方ꎬ 并在每个乔木样方的相同位置设置 １个
５ ｍ ×５ ｍ的灌木和草本样方ꎮ 每木调查[１５－１７]ꎬ 记
录乔木层植物的种名、 高度(ｍ)、 胸径(ｃｍ)、 冠
５４　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 唐春艳等: 澳门九澳山海滨群落特征分析与生态恢复建议
幅(ｍ２ )等ꎻ 灌木和草本层的种类、 株数、 高度
(ｍ)及盖度(％)等ꎻ 并记录样方中所有藤本植物ꎮ
同时记录样地位置、 地形特征ꎬ 植被有无病虫害
等ꎮ
２􀆰 ２　 数据处理
２􀆰 ２􀆰 １　 生活型
采用 Ｒａｕｎｋｉａｅｒ 生活型系统的分类方法[１７]ꎬ
统计群落植物的生活型ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 物种多样性测度公式[１５ꎬ１６]
① 物种丰富度指数 Ｓꎻ ② 物种丰富度 Ｍａｒ￣
ｇａｌｅｆ指数: Ｅ ＝ (Ｓ－１) / ｌｎＮꎻ ③ 优势度 Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数: Ｄ ＝ １－􀰑Ｐ ｉ２ꎻ ④ 变化度 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ
指数: Ｈ′ ＝ －􀰑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉꎻ ⑤ 均匀度 Ｐｉｅｌｏｕ 指数:
ＪＳＷ ＝ (－􀰑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ) / ｌｎＳꎮ
式中ꎬ Ｓ为样方的植物种类总和ꎻ Ｐ ｉ 为种 ｉ 的
个体数占所有种个体总数的比率ꎻ Ｎ 为样方所有
物种的个体数之和ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 重要值(ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ)
重要值( ＩＶ)依据相对多度、 相对频度、 相对
盖度、 相对显著度计算ꎬ 评价某个种在群落中的地
位[１５－１８]ꎮ
① 相对多度 ＝(某一种植物的个体总数 /所有
植物个体总数)×１００ꎻ ② 相对频度＝(一个种的频
度 /所有种的频度总和) ×１００ꎻ ③ 相对显著度 ＝
(该种所有个体胸高断面积之和 /所有种个体胸高
断面积总和)×１００ꎻ ④ 相对盖度＝ (某个种的分盖
度 /所有种的分盖度总和)×１００ꎮ
ＩＶ乔木灌木 ＝相对多度 ＋相对频度 ＋相对显著度ꎻ
ＩＶ草本 ＝相对多度 ＋相对频度 ＋相对盖度ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 群落物种组成
澳门九澳山海滨群落共有维管束植物 ８２ 种ꎬ
隶属 ７６属 ４４科(表 １)ꎬ 其中蕨类植物有 ２科 ２属
２种ꎬ 裸子植物有 １ 科 １ 属 １ 种ꎬ 被子植物有 ４１
科 ７３属 ７９ 种ꎮ 不计栽培种台湾相思和木麻黄ꎬ
自然生长的乡土树种有 ８０ 种ꎮ 含 ５ 种植物以上的
科有 ３ 科ꎬ 包含 １８ 属 ２０ 种ꎬ 分别占科、 属、 种
总数的 ６􀆰 ８２％、 ２３􀆰 ６８％、 ２４􀆰 ３９％ꎻ 含 １种植物的
表 １　 澳门九澳山海滨群落维管束植物科、 属、 种组成
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｃｏａｓｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
科　 Ｆａｍｉｌｙ
数量　 Ｎｕｍｂｅｒ
属 Ｇｅｎｕｓ 种 Ｓｐｅｃｉｅｓ
科　 Ｆａｍｉｌｙ
数量　 Ｎｕｍｂｅｒ
属 Ｇｅｎｕｓ 种 Ｓｐｅｃｉｅｓ
茜草科 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ ７ ８ 桑科 Ｍｏｒａｃｅａｅ １ １
大戟科 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ６ ６ 番荔枝科 Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ １ １
芸香科 Ｒｕｔａｃｅａｅ ５ ６ 五桠果科 Ｄｉｌｌｅｎｉａｃｅａｅ １ １
百合科 Ｌｉｌｉａｃｅａｅ ４ ４ 山茶科 Ｔｈｅａｃｅａｅ １ １
樟科 Ｌａｕｒａｃｅａｅ ２ ３ 藤黄科 Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ １ １
豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ３ ３ 蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａｅ １ １
漆树科 Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ ２ ３ 苦木科 Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ １ １
桃金娘科 Ｍｙｒｔａｃｅａｅ ２ ３ 无患子科 Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ １ １
萝藦科 Ａｓｃｌｅｐｉａｄａｃｅａｅ ３ ３ 冬青科 Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ １ １
防己科 Ｍｅｎｉｓｐｅｒｍａｃｅａｅ ２ ２ 卫矛科 Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ １ １
野牡丹科 Ｍｅｌａｓｔｏｍａｔａｃｅａｅ １ ２ 鼠李科 Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ １ １
紫金牛科 Ｍｙｒｓｉｎａｃｅａｅ ２ ２ 椴树科 Ｔｉｌｉａｃｅａｅ １ １
木犀科 Ｏｌｅａｃｅａｅ ２ ２ 梧桐科 Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｃｅａｅ １ １
夹竹桃科 Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ ２ ２ 大风子科 Ｆｌａｃｏｕｒｔｉａｃｅａｅ １ １
马鞭草科 Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ ２ ２ 五加科 Ａｒａｌｉａｃｅａｅ １ １
禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ ２ ２ 山榄科 Ｓａｐｏｔａｃｅａｅ １ １
棕榈科 Ｐａｌｍａｅ ２ ２ 柿科 Ｅｂｅｎａｃｅａｅ １ １
海金沙科 Ｌｙｇｏｄｉａｃｅａｅ １ １ 唇形科 Ｌａｂｉａｔａｅ １ １
乌毛蕨科 Ｂｌｅｃｈｎａｃｅａｅ １ １ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ １ １
罗汉松科 Ｐｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ １ １ 露兜树科 Ｐａｎｄａｎａｃｅａｅ １ １
木麻黄科 Ｃａｓｕａｒｉｎａｃｅａｅ １ １ 莎草科 Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ １ １
榆科 Ｕｌｍａｃｅａｅ １ １ 姜科 Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ １ １
６４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
科有 ２７科ꎬ 占科、 属、 种总数的 ６１􀆰 ３６％、 ３５􀆰 ５３％、
３２􀆰 ９３％ꎮ 热带性质的茜草科(８ 种)、 大戟科(６
种)、 芸香科(６种)、 桃金娘科(３ 种)和萝藦科(３
种)植物相对较多ꎬ 故该区优势科不明显ꎬ 科的区
系有较强的热带性质ꎮ
３􀆰 ２　 生活型分析
生活型是植物长期适应自然生境而形成的植物
类型ꎬ 一定气候条件下的群落ꎬ 其组成植物经常以
一定频度分布的生活型为特征[１５]ꎮ 依据 Ｒａｕｎｋｉａｅｒ
生活型分类法绘制的九澳山海滨群落植物生活型谱
(表 ２)显示ꎬ 该群落以藤本和中、 小、 矮高位芽植
物为主ꎬ 占总种数的 ８６􀆰 ５９％ꎬ 无大高位芽植物ꎬ
地面芽、 地下芽和一年生植物也缺乏ꎮ 适应高温湿
润气候的植物群落均以高位芽植物为主[１１ꎬ１９]ꎬ 因
此从植物生活型来看ꎬ 九澳山群落外貌与澳门高温
高湿的气候是相适应的ꎮ
表 ２　 九澳山海滨群落植物生活型谱
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ
ｃｏａｓｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
种数
Ｎｏ. ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
占总种数的比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ(％)
高位芽植物 Ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔａ
　 　 大 Ｍａｃｒｏ ０ ０.００
　 　 中 Ｍｅｓｏ １６ １９.５１
　 　 小 Ｍｉｃｒｏ １６ １９.５１
　 　 矮 Ｎａｎｏ １８ ２１.９５
　 　 藤本 Ｌｉａｎａ ２１ ２５.６１
地面芽植物 Ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓ ８ ９.７６
地下芽植物 Ｇｅｏｐｈｙｔｅｓ ２ ２.４４
一年生植物 Ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ １ １.２２
３􀆰 ３　 垂直结构与数量特征
九澳山海滨群落在垂直结构上形成了乔木层、
灌木层、 草本层及由藤本组成的层间植物ꎮ 分层分
析如下:
乔木层: 重要值分析显示ꎬ 群落中乔木层植物
共有 ２１种 ３９５ 株(表 ３)ꎮ 乔木层分为 ２ 个亚层ꎬ
第一亚层 ６~１８ ｍꎬ 共 ６９ 株ꎬ 仅由台湾相思和木
麻黄组成ꎻ 第二亚层整体高度较低(２~６ ｍ)ꎬ 以
自然恢复的豺皮樟(Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｏｂｌｏｎ￣
ｇｉｆｏｌｉａ)、 亮叶柃(Ｅｕｒｙａ ｎｉｔｉｄａ)、 鸭脚木(Ｓｃｈｅｆ￣
ｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ)、 假苹婆(Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ)
为主ꎮ
灌木层: 高 １~２ ｍꎬ 共 ４２ 种 ８４０ 株(表 ３)ꎬ
多数由灌木种类和乔木幼树组成ꎮ 其中ꎬ 九节
(Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ ｒｕｂｒａ)、 豺皮樟、 假苹婆和鸭脚木的
重要值较大ꎻ 潺槁木姜子(Ｌｉｔｓｅａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ)、 白
楸(Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ)、 酒饼簕(Ａｔａｌａｎｔｉａ ｂｕｘ￣
ｉｆｏｌｉａ)、 广东蒲桃 ( Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｅ)、
秤星树( Ｉｌｅｘ ａｓｐｒｅｌｌａ)、 石斑木(Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ ｉｎｄｉ￣
ｃａ)和桃金娘(Ｒｈｏｄｏｍｙｒｔｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ)等在灌木
层中数量也较多ꎬ 形成了灌木层丰富的物种繁殖
库ꎮ
草本层: 共记录草本层植物 １２ 种 ２３３ 株(表
３)ꎬ 草本种类和数量都较少ꎬ 平均分布密度仅有
０􀆰 ３９株 / ｍ２(不计幼苗)ꎮ 以山麦冬(Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａ￣
ｔａ)、 海金沙 ( Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ )、 短叶黍
(Ｐａｎｉｃｕｍ ｂｒｅｖｉｆｏｌｉｕｍ) 和淡竹叶 ( Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ
ｇｒａｃｉｌｅ)为主ꎮ
藤本植物层: 藤本植物丰富ꎬ 共 １９ 种 ８２ 株ꎬ
多数攀援在树干或树冠上ꎮ 以木质藤本为主ꎬ 如皱
果南蛇藤 (Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓ)、 白花酸藤果
(Ｅｍｂｅｌｉａ ｒｉｂｅｓ )、 玉叶金花 ( Ｍｕｓｓａｅｎｄａ ｐｕ￣
ｂｅｓｃｅｎｓ)和匙羹藤(Ｇｙｍｎｅｍａ ｓｙｌｖｅｓｔｒｅ)等ꎬ 草
质藤本主要有粪箕笃(Ｓｔｅｐｈａｎｉａ ｌｏｎｇａ)ꎮ
各层植物多样性指数: 物种多样性是群落的种
数、 个体总数及均匀度的综合概念ꎬ 定量反映群落
稳定性和动态ꎬ 常用物种丰富度 Ｍａｒｇａｌｅｆ 指数、
变化度 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数(Ｈ′)和均匀度 Ｐｉｅｌｏｕ
指数(Ｊｓｗ)表征群落的组织结构水平[２０]ꎮ 从表 ４可
知ꎬ 豺皮樟群落物种丰富度 Ｍａｒｇａｌｅｆ 指数由大到
小依次为: 灌木层>乔木层>藤本植物层>草本层ꎻ
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数由大到小为: 灌木层>藤本
植物层>乔木层>草本层ꎻ Ｐｉｅｌｏｕ 指数依次为: 藤
本植物层>灌木层>乔木层>草本层ꎮ 因此ꎬ 九澳山
海滨群落灌木层植物的物种多样性高于乔木层ꎬ 而
草本层植物的物种多样性较低ꎮ
物种多样性指数对比: 九澳山海滨群落与附近
其它 ３个澳门典型森林群落调查和分析的标准相
同ꎬ 其中松山阴香群落是自然演替近 １００ 年的森
林群落[１１]ꎬ 青洲山的植被保存也较好[１０ꎬ２１ꎬ２２]ꎮ 通
过比较乔木层多样性指数(表 ５)发现ꎬ 澳门 ４个群
落的丰富度和均匀度指数相近ꎮ
７４　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 唐春艳等: 澳门九澳山海滨群落特征分析与生态恢复建议
表 ３　 九澳山海滨群落中树种重要值( ＩＶ≥３)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｃｏａｓｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ( ＩＶ≥３)
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
平均高度(ｍ)
Ｍｅａｎ ｈｅｉｇｈｔ
重要值
ＩＶ
乔木 豺皮樟 Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ １８８ ３.７７ ８３.１８
乔木 台湾相思 Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ ６２ ７.０４ ８２.６４
乔木 亮叶柃 Ｅｕｒｙａ ｎｉｔｉｄａ ３０ ３.３０ ２０.４１
乔木 鸭脚木 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ ２１ ４.０３ １９.０２
乔木 假苹婆 Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ２９ ３.９２ １８.１５
乔木 木麻黄 Ｃａｓｕａｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ ７ １７.８６ １３.８０
乔木 白楸 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ １６ ５.５３ １３.７６
乔木 潺槁木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ ４ ４.９８ ７.４３
乔木 九节 Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ ｒｕｂｒａ ６ ２.０８ ６.７５
乔木 广东蒲桃 Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｅ ６ ３.８７ ６.３４
乔木 秤星树 Ｉｌｅｘ ａｓｐｒｅｌｌａ ５ ３.５８ ４.０９
乔木 石斑木 Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ ｉｎｄｉｃａ ５ ２.３０ ３.９８
乔木 箣柊 Ｓｃｏｌｏｐｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ４ ２.２９ ３.６４
乔木 簕欓花椒 Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ａｖｉｃｅｎｎａｅ ３ ３.５０ ３.４３
乔木 栀子 Ｇａｒｄｅｎｉａ ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ ２ ４.００ ３.０９
灌木 九节 Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ ｒｕｂｒａ ２３３ ０.７９ ５５.２０
灌木 豺皮樟 Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ １６９ ０.４１ ４８.２７
灌木 假苹婆 Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ６４ ０.９６ ２７.５７
灌木 鸭脚木 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ ７８ ０.４９ ２１.２９
灌木 白楸 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ ３５ ０.８９ １５.５２
灌木 秤星树 Ｉｌｅｘ ａｓｐｒｅｌｌａ ２８ ０.８３ １５.０８
灌木 潺槁木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ ４４ ０.５５ １３.２４
灌木 广东蒲桃 Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｅ ２７ ０.５１ １１.８９
灌木 酒饼簕 Ａｔａｌａｎｔｉａ ｂｕｘｉｆｏｌｉａ ３１ ０.５４ ９.２３
灌木 石斑木 Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ ｉｎｄｉｃａ ４ １.５８ ８.４６
灌木 簕欓花椒 Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ａｖｉｃｅｎｎａｅ １６ ０.６６ ８.１１
灌木 黑面神 Ｂｒｅｙｎｉａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ １１ ０.３９ ５.８９
灌木 毛菍 Ｍｅｌａｓｔｏｍａ ｓａｎｇｕｉｎｅｕｍ １３ ０.９８ ５.７３
灌木 破布叶 Ｍｉｃｒｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ６ ０.６０ ４.６５
灌木 桃金娘 Ｒｈｏｄｏｍｙｒｔｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ ４ １.１８ ４.５９
灌木 山蒲桃 Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｌｅｖｉｎｅｉ ９ ０.３８ ３.６８
灌木 山乌桕 Ｓａｐｉｕｍ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ８ ０.３３ ３.３１
灌木 血桐 Ｍａｃａｒａｎｇａ ｔａｎａｒｉｕｓ ５ ０.３０ ３.２５
草本 山麦冬 Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ １５８ － １４５.９８
草本 海金沙 Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ １８ － ３３.８２
草本 短叶黍 Ｐａｎｉｃｕｍ ｂｒｅｖｉｆｏｌｉｕｍ １ － ３１.６３
草本 淡竹叶 Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ １９ － ２４.２３
草本 露兜草 Ｐａｎｄａｎｕｓ ａｕｓｔｒｏｓｉｎｅｎｓｉｓ １３ － ２１.８５
草本 白子菜 Ｇｙｎｕｒａ ｄｉｖａｒｉｃａｔａ ９ － １１.７６
草本 天门冬 Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ５ － ９.２８
草本 二花珍珠茅 Ｓｃｌｅｒｉａ ｂｉｆｌｏｒａ ６ － ７.４４
草本 艳山姜 Ａｌｐｉｎｉａ ｚｅｒｕｍｂｅｔ １ － ６.２６
草本 乌毛蕨 Ｂｌｅｃｈｎｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ １ － ５.０７
表 ４　 九澳山海滨群落各层及整个群落的物种多样性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｃｏａｓｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
层次
Ｌａｙｅｒｓ
物种丰富度指数
Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ (Ｓ)
物种丰富度 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数
Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ (Ｍａｒｇａｌｅｆ)
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ (Ｈ′)
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ
(Ｊｓｗ)
乔木层 Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ２１ ３.３４５１ １.８８６０ ０.６１９５
灌木层 Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ４２ ６.０８９０ ２.４９９９ ０.６６８８
草本层 Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ １２ ２.４８９３ １.６６５８ ０.６７０４
藤本植物 Ｌｉａｎａ １９ ３.０６３９ ２.０６５１ ０.７０１４
整个群落 Ｗｈｏｌｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ８２ １０.９１２１ ３.０８５９ ０.７００３
８４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ５　 澳门 ４个不同植物群落(乔木层)物种多样性指数比较
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ (ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ) ｉｎ Ｍａｃａｕ
序号
Ｏｒｄｅｒ
森林群落
Ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
面积
Ｓｉｔｅ ａｒｅａ
(ｍ２)
丰富度指数
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ (Ｓ )
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ (Ｈ′)
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ (Ｊｓｗ)
数据来源
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
１ 松山阴香群落 １２００ ２４ ２.１８１４ ０.６８６４ 宋贤利等[１１]
２ 青洲山白楸 ＋假苹婆 ＋破布叶群落 １７００ ２４ １.９１１９ ０.６０１６ 黄柳菁等 [２１]
３ 青洲山假柿木姜子群落 １１００ ２６ １.６７５９ ０.６０４４ 梁冠欣等[２２]
４ 九澳山海滨群落 １２００ ２１ １.８８６０ ０.６１９５ 本实验
Ｎｏｔｅｓ: １ꎬ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｂｕｒｍａｎｎｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｇｕｉａ Ｈｉｌｌꎬ Ｍａｃａｕꎻ ２ꎬ Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ ＋ Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ＋ Ｍｉｃｒｏｃｏｓ
ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｉｌｈａ Ｖｅｒｄｅ Ｈｉｌｌꎬ Ｍａｃａｕꎻ ３ꎬ Ｌｉｔｓｅａ ｍｏｎｏｐｅｔａｌａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｉｌｈａ Ｖｅｒｄｅ Ｈｉｌｌꎬ Ｍａｃａｕꎻ ４ꎬ Ｃｏａｓｔａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌꎬ Ｍａｃａｕ.
３􀆰 ４　 优势种的年龄结构
对优势种的立木级[１５ꎬ２３]进行调查ꎬ 根据立木
级(Ⅰ级幼苗ꎬ 高度低于 ３３ ｃｍꎻ Ⅱ级苗木ꎬ 高度高
于 ３３ ｃｍꎬ 但胸径不足 ２􀆰 ５ ｃｍꎻ Ⅲ级幼树ꎬ 胸径为
２􀆰 ５~７􀆰 ５ ｃｍꎻ Ⅳ级立木ꎬ 胸径在 ７􀆰 ５ ~２２􀆰 ５ ｃｍꎻ
Ⅴ级大树ꎬ 胸径大于 ２２􀆰 ５ ｃｍ)绘制并分析群落中
优势种种群的年龄结构图(图 １)ꎮ 结果表明ꎬ 豺皮
樟、 亮叶柃、 鸭脚木和假苹婆Ⅰ~Ⅲ径级的个体总
数占 ９０％以上ꎬ Ⅴ级大树均不存在ꎮ 因此ꎬ 优势
种均属于增长型种群ꎬ 该群落处于幼龄阶段ꎮ
３􀆰 ５　 物种在样方中的分布及数量变动
优选植物并合理配置可以加速植被恢复进
程[３]ꎮ 了解九澳山海滨群落单位面积每层相应树
种的分布情况ꎬ 可为生态恢复中植物配置提供指
导[２４]ꎮ 根据对 １６个 ５ ｍ ×５ ｍ固定样方内物种的
逐年统计ꎬ 将各层植物在 ５ ｍ × ５ ｍ 样方内的种
类、 株数、 高度和盖度范围列入表 ６ꎬ 选择植株数
量变化较稳定的样方内的种类和株数范围ꎬ 作为较
合理的种类和株数参考配置范围ꎬ 为生态恢复植物
选择、 各层次数量配比等提供参考ꎮ
0
10
20
30
40
50
60
70
80
%&( Dominant population
)*+ ,-. /01 234
5
6
7
8
9
:
;
<
=
(
)
%
Pr
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of
in
di
vi
du
al
s
of
e
ac
h
ag
e
cl
as
s
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
豺皮樟( Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ)ꎻ 亮叶柃( Ｅｕｒｙａ
ｎｉｔｉｄａ)ꎻ 鸭脚木 ( Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ)ꎻ 假苹婆 ( Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ)ꎮ
图 １　 九澳山海滨群落优势种种群年龄结构
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ａｇｅ￣ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ ｃｏａｓｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
表 ６　 九澳山海滨群落空间结构分布
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｎ Ｋａ Ｈｏ Ｈｉｌｌ
指标
Ｉｎｄｅｘ
乔木层
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
草本层
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ
种数 Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｎｏ. ２~７ ７~２１ １~５
平均种数 Ｍｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｎｏ. ４.６ １４.１ ２.５
参考配置种数 Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｎｏ. ２~６ １０~１７ ３
株数范围 Ｒａｎｇｅ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ Ｎｏ. ７~２２ １３~３０ ２~３１
平均株数 Ｍｅａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ Ｎｏ. １１.４ ２０.４ ９.３
参考配置株数 Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ Ｎｏ. ７~１５ １０~２０ １０
最大高度 Ｍａｘｉｍｕｍ ｈｅｉｇｈｔ (ｍ) ７.５ ３.２ ０.５
平均高度 Ｍｅａｎ ｈｅｉｇｈｔ (ｍ) ３.５ ０.６ ０.２
盖度范围 Ｃｏｖｅｒａｇｅ ｒａｎｇｅ (％) ８０~１００ １６~１００ １.２~５
平均盖度 Ｍｅａｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ (％) ９８ ３２ ２.１
　 　 注: 灌木层盖度为高度≥０.３ ｍ的植株盖度ꎻ 因九澳山海滨群落林间密集(郁闭度 ０.８０~０.９５)ꎬ 所以下文中用于生态恢复的植物配置模
式未参考该表中盖度的数据ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｆｏｒ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ≥０.３ ｍꎻ Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ Ｋａ Ｈｏ ｈｉｌｌ ｃｏａｓｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｓ ｄｅｎｓｅ ｗｉｔｈ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｎｏｐｙ ｃｌｏｓｕｅｒ ｏｆ
０.８－０.９５ꎬ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｄｏｎ􀆳ｔ ｒｅｆｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｉｓ ｔａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ.
９４　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 唐春艳等: 澳门九澳山海滨群落特征分析与生态恢复建议
４　 讨论
４􀆰 １　 九澳山海滨群落植被恢复评价
本研究九澳山海滨群落植被恢复后物种多样性
较高ꎬ 群落植株高度较低ꎬ 优势种为增长种群ꎮ 豺
皮樟平均高度 ３􀆰 ７７ ｍꎬ 最高个体为 ８ ｍꎬ 表明九
澳山海滨群落建群种低矮ꎬ 这可能是由于群落仍处
于幼龄阶段ꎬ 或低矮化的群落更适应海滨的热带风
暴和台风的特殊生境ꎮ
群落中物种数和个体数在一定程度上体现了该
群落的发展阶段和稳定程度[２０]ꎮ 九澳山与松山、
青洲山等澳门邻近地区的森林群落相比ꎬ 它们处于
发展阶段和稳定程度的特征是相似的ꎻ 相对于广东
亚热带自然条件下形成的常绿阔叶林[２５](Ｓｈａｎｎｏｎ￣
Ｗｉｅｎｅｒ指数为 ４ ~５ꎬ Ｐｉｅｌｏｕ 指数为 ０􀆰 ７ ~０􀆰 ８)而
言ꎬ 海滨群落物种多样性则较低ꎮ 海滨植被的恢复
与周边环境的种源有关ꎬ 海岛次生林对海滨和整个
岛屿物种库形成和维持有重要作用ꎬ 需加强保护和
管理海岛次生林ꎮ 此外ꎬ 如何完成海滨适生植物种
类的生产、 培育和推广等相关实践工作有待进一步
研究ꎮ
４􀆰 ２　 植被恢复建议
４􀆰 ２􀆰 １　 海边适生树种推荐
随着生态恢复进程的推进ꎬ 群落的组成结构和
空间结构向着更复杂、 较稳定的方向发展ꎬ 并逐渐
向地带性自然次生林的方向演替[２６ꎬ２７]ꎮ 海岛植被
恢复选择适生关键种非常重要[２８]ꎬ 因此建议将群
落中重要值高、 生长良好的地带性乡土树种作为植
被恢复的优选物种(表 ７)ꎬ 这些植物种类亦是南亚
热带海岛适生种[２９]ꎮ
４􀆰 ２􀆰 ２　 适当引种上层乔木种类
台湾相思和木麻黄构成了海滨群落的最高层ꎬ
推测其在初期群落组织结构构建中具有一定作用ꎬ
利于形成群落内温湿的小气候环境ꎬ 因此可利用台
湾相思和木麻黄速生抗逆的特性[１３ꎬ３０]ꎬ 将它们栽
植在立地条件不好的海滨光裸地以促进植被的前期
恢复ꎮ 但从目前群落的物种组成和结构分析来看ꎬ
乡土树种优势已超过台湾相思和木麻黄ꎻ 同时调查
还发现ꎬ 台湾相思已出现老化死亡ꎬ 木麻黄生长过
程中也有自疏现象[３０]ꎬ 两者林下未见更新幼株ꎬ 因
表 ７　 海滨适生植物推荐名录
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｐｌａｎｔ ｌｉｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏａｓｔ
物种　 Ｓｐｅｃｉｅｓ
豺皮樟 Ｌｉｔｓｅａ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ
亮叶柃 Ｅｕｒｙａ ｎｉｔｉｄａ
鸭脚木 Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ
假苹婆 Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
白楸 Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ
潺槁木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ
九节 Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ ｒｕｂｒａ
广东蒲桃 Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｅ
秤星树 Ｉｌｅｘ ａｓｐｒｅｌｌａ
石斑木 Ｒｈａｐｈｉｏｌｅｐｉｓ ｉｎｄｉｃａ
箣柊 Ｓｃｏｌｏｐｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
簕欓花椒 Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ａｖｉｃｅｎｎａｅ
栀子 Ｇａｒｄｅｎｉａ ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ
毛菍 Ｍｅｌａｓｔｏｍａ ｓａｎｇｕｉｎｅｕｍ
银柴 Ａｐｏｒｏｓａ ｄｉｏｉｃａ
野漆 Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｕｃｃｅｄａｎｅｕｍ
盐肤木 Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
黑面神 Ｂｒｅｙｎｉａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ
破布叶 Ｍｉｃｒｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
桃金娘 Ｒｈｏｄｏｍｙｒｔｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ
山蒲桃 Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｌｅｖｉｎｅｉ
山乌桕 Ｓａｐｉｕｍ ｄｉｓｃｏｌｏｒ
血桐 Ｍａｃａｒａｎｇａ ｔａｎａｒｉｕｓ
黄牛木 Ｃｒａｔｏｘｙｌｕｍ ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｅ
小果叶下珠 Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｓ
多花野牡丹 Ｍｅｌａｓｔｏｍａ ｍａｌａｂａｔｈｒｉｃｕｍ
硃砂根 Ａｒｄｉｓｉａ ｃｒｅｎａｔａ
山麦冬 Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ
海金沙 Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
此海滨植被后期恢复不宜采用ꎮ 地带性植被形成
后ꎬ 上层乔木应进行林分改造以增加其多样性与乡
土林分ꎬ 促进群落恢复为顶极植被ꎮ 广东南部电白
小良试验站[２７]为热带赤红壤海滨ꎬ 其生态恢复试
验用的种类ꎬ 如土沉香(Ａｑｕｉｌａｒｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)、 小叶
厚皮香 ( Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ )、 丛花山矾
(Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｐｏｉｌａｎｅｉ)、 楝叶吴萸(Ｔｅｔｒａｄｉｕｍ ｇｌａ￣
ｂｒｉｆｏｌｉｕｍ)、 厚壳桂(Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)等在
引种工作中可以参考使用ꎮ
４􀆰 ２􀆰 ３　 增加草本种类ꎬ 提高草本层植物多样性
自然常绿阔叶林的灌木层、 草本层的多样性指
数和均匀度指数较接近[３１ꎬ３２]ꎮ 九澳山海滨群落草
本层物种多样性较低ꎬ 与附近松山阴香群落草本
层[１１]相比ꎬ 植物分布也较稀疏ꎮ 生态恢复时可适
当增加草本层种类ꎬ 强化群落的生态功能ꎮ 据王发
０５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
国等对澳门路环海边灌丛的调查[１２]ꎬ 可推荐使用
的重要值较大的草本层种类有: 细毛鸭嘴草( Ｉｓｃｈ￣
ａｅｍｕｍ ｃｉｌｉａｒｅ)、 了哥王 (Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｉｎｄｉｃａ)、
扭鞘香茅(Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ ｔｏｒｔｉｌｉｓ)、 琴叶紫菀(Ａｓｔｅｒ
ｐａｎｄｕｒａｔｕｓ)、 山菅(Ｄｉａｎｅｌｌａ ｅｎｓｉｆｏｌｉａ)、 兰香草
(Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｉｎｃａｎａ)等ꎮ
４􀆰 ２􀆰 ４　 生态恢复植物配置参考
人工构建多层次多树种的乡土混交林可促进森
林群落的演替进程[２７]ꎬ 降低养护成本ꎬ 增加地域
特色[３３]ꎮ 参照本研究表 ６ 的参考配置数据提出了
海滨生态恢复的树种参考配置模式(表 ８)ꎮ 该配置
表 ８　 海滨群落生态恢复的植物配置模式参考
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｆｏｒ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
层次
Ｌａｙｅｒ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
植物配置种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ
乔木层
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ
６~１８ ｍ
２~６ ｍ
台湾相思 ＋木麻黄
豺皮樟 ＋鸭脚木 ＋亮叶柃 ＋假苹婆
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ １~２ ｍ
九节＋豺皮樟＋假苹婆＋白楸＋秤星树＋
潺槁木姜子 ＋广东蒲桃 ＋酒饼簕 ＋石斑
木 ＋黑面神 ＋桃金娘
草本层
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ < ０.５ ｍ 山麦冬 ＋海金沙 ＋天门冬 ＋露兜草
是指在 ５ ｍ ×５ ｍ样方面积内各层相应树种ꎬ 其中
草本层种类较九澳山海滨群落有一定增加ꎮ 台湾相
思和木麻黄构成的 ６~１８ ｍ上层乔木树种可由其它
乡土乔木替代ꎻ 重要值≥３ 的白楸、 箣柊(Ｓｃｏｌｏ￣
ｐｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)、 簕欓花椒 (Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ａｖｉｃｅｎ￣
ｎａｅ)、 栀子 ( Ｇａｒｄｅｎｉａ ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ )、 黑面神
(Ｂｒｅｙｎｉａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ)、 毛菍(Ｍｅｌａｓｔｏｍａ ｓａｎｇｕｉｎｅ￣
ｕｍ)、 破布叶(Ｍｉｃｒｏｃｏｓ ｎｅｒｖｏｓａ)、 山蒲桃(Ｓｙｚｙ￣
ｇｉｕｍ ｌｅｖｉｎｅｉ)、 山乌桕(Ｓａｐｉｕｍ ｄｉｓｃｏｌｏｒ)、 血桐
(Ｍａｃａｒａｎｇａ ｔａｎａｒｉｕｓ)等也是灌木层中可选择的种
类ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
２５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷