全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：147—152
Journal Wuhan Botanical Research
完全水淹条件下空心莲子草的生长、存活及
出水后的恢复动态研究
王海锋，曾波 ，李娅，乔 普，叶小齐，罗芳丽
(西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，西南大学重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室
西南大学生命科学学院，重庆 4007 15)
摘 要：为了判断入侵植物空心莲子草(Ahernanthera philoxeroides)能否在河岸带的水淹环境中生存，实验研究了
空心莲子草在30、60、90 d和 120 d的完全水淹条件下的形态变化 、生物量变化、存活及出水后的恢复生长状况。结
果发现 ，空心莲子草在完全水淹条件下分枝的伸长生长加剧，并能快速产生新的叶片，但总生物量及地下部分生物
量显著降低。空心莲子草在完全水淹处理后有很高的存活率，淹没 120 d后存活率仍高达 90％。水淹处理结束
后 ，植株能够迅速地开始恢复生长 ，但恢复生长能力随着水淹持续时间的延长而逐渐降低。结果表明，空心莲子草
有很强的水淹耐受能力，能够在江河河岸带生存，但在水淹持续时间较长的距水面较近的地段可能生长较差。
关键词：空心莲子草；完全水淹；存活率；恢复生长
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1000．470x(2008)02．0147．06
Efects of Submergence on Growth，Survival and Recovery
Growth of Alternanthera philoxeroides
WANG Hai—Feng，ZENG Bo ，LI Ya，QIAO Pu，YE Xiao—Qi，LUO Fang—Li
(Key Laboratory ofEco—environments Three Gorges ReservoirRegion(MinistryofEducation)，ChongqingKey LaboratoryofPlant Ecology
and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region，School ofLife Science，s0 ^ ∞￡University，Chongqing，400715，China)
Abstract：Ahernanthera philoxeroides iS an invasive plant species in China．To confirm whether it can
survive the flooding condition on riverbanks，we measured the morphological adaptation，biomass reduction
and survival of A．philoxeroides SUbjected to 30 d．60 d．90 d and 120 d submergence as well as recovery
growth after de—submergence．Submergence greatly enhanced shoot elongation and new leaves generation，
but it also resulted in notable decrease in total biomass and belowground biomass．Submergence had less
effect on survival of A．philoxeroides．the survival of the plants was stil 90％ after 1 20 d submergence．A．
philoxeroides could regrow quickly after de—submergence，but the recovery ability decreased with the
durations of submergence．The results indicated that A．philoxeroides iS a submergence—tolerant species．it
can distribute naturally on riverbanks．but it maybe perform badly on the lOW—elevation site on riverbanks
which subiected to prolonged submergence．
Key words：Ahernanthera philoxeroides；Submergence；Survival；Recovery growth
河岸带是指河水与陆地交界处的两侧，直至河
水影响消失为止的地带，河岸带植被对于稳定河岸、
保持水土以及维持生物多样性和生态平衡都有重要
作用 ]。但随着人口的剧增和社会经济的快速发
展，河岸带植被由于人类的干扰而严重退化。据此，
很多国家对河岸带植被的恢复和管理都展开了深入
的研究，也积累了很多经验教训。澳大利亚在对河
岸带植被的管理过程中发现，入侵物种可能会改变
原有的河岸带的植被结构，从而造成负面影响 。
空心莲子草是我 国环保总局 2002年公布的
9种危害最大的入侵种之一 ，在农 田、空地、鱼塘
及沟渠等生境中均可以形成单种优势群落，对入侵
地的生物多样性造成了极大的威胁 。但是，空心
莲子草能否入侵河岸带，鲜见报道，如果空心莲子草
能够在江河的河岸带生长，有可能会排挤河岸带
原有的植物物种，改变物种构成，导致河岸带植被的
收稿 日期：2007—10—08，修回日期 ：2008—01—03。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30440035，30500041，30770406)；教育部新世纪优秀人才支持计划项 目(NCET一06—0773)；国家
科技支撑计划 (2006BACIOBO1)；重庆市科技攻关项 目(CSTC2007AB7049)；中国科学院西部行动计划(KZCX2一XB2—07)。
作者简介 ：王海锋(1982一)，男，硕士生，河南卫辉人，主要从事植物生态学研究(E-mail：whaifeng@live．ca)。
$ 通讯作者(E-mail：b~ng@swu．edu．en；Tel：023-68254263)。
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148 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
退化 J。
在我国境内，江河的汛期主要发生在夏季，河岸
带会因河水上涨而遭受水淹，距水面不同高程的地
段受到水淹的持续时间不同，但一般不会超过4个
月。如果空心莲子草能够经受汛期涨水淹没而存
活，且能够很好地进行恢复生长，那么我们认为，空
心莲子草就有可能在大多数的江河河岸带生存。由
此，我们对空心莲子草在长达 120 d的完全水淹条
件下的存活、生长、生物量积累及出水后的恢复生长
进行研究，以判断空心莲子草能否在河岸带生存，以
及可能的分布范围。
1 材料和方法
1．1 实验材料
空心莲子草 (Alternant rⅡphiloxeroides)，又名
喜旱莲子草、水花生，苋科 ，多年生草本植 物 ]。
2006年5月在河流岸边采集 自然生长的空心莲子
草当年生分蘖苗，选取长势基本一致的植株种植在
花盆内，每盆两株，盆内径为 25 cm，高 15 cm。选用
腐殖土丰富的土壤作为栽培基质，所有实验用苗放
置于西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室
实验基地内，给予全光照，保证各植株之间无相互遮
阴，并进行除草、浇水等常规田间管理。2006年 7
月初开始实验处理。
1．2 实验设计
实验设置2个处理：对照和完全水淹，完全水淹
处理包括3O、6O、90 d和120 d四个水淹持续时间水
平。对照植株置于实验基地旷地中，进行常规的田
间管理。全淹处理植株放到注满清水的高2．5 m的
水池 中，进行完全水淹处理，植株顶端距水面约
2 m，实验期间保证所有植株不会长出水面，始终处
于完全淹没的状态。
实验处理开始前一天(水淹 0 d)，随机选取 l4
株植株，测定植株的总分枝数(包括从根茎上长出
的分蘖以及从节处长出的各级分枝)、总分枝长及
总叶片数，然后洗净，在 80~C下烘72 h至恒重，测定
其地上及地下部分的干重。
在连续完全水淹 3O、6O、90 d和 120 d后，从全
淹处理植株和对照植株中各随机选取 l6株，其中6
株用于生物量的测定，测定其地上及地下部分的干
重，另外 lO株用于存活及恢复生长分析。全淹处理
植株出水后，放置于实验基地旷地内，给予常规的田
间管理，如果植株能够产生新的叶片或分枝等组织
则认为该植株是存活的。
对用于生物量测定的 6株植株，在 80~C下烘
72 h至恒重，测定其地上及地下部分的干重。
对用于存活和恢复生长分析的 lO株植株，在植
株刚出水时( )、植株出水 10 d后(T1)、植株出水
30 d后(T2)和植株出水 75 d后(T3)，分别测定各
植株的生长指标(具体指标见后)，以判断其恢复生
长状况。
1．3 生长指标的测定
在 时刻，测定以下指标：总分枝数(包括从
根茎上长出的分蘖及从节处长出的各级分枝)、每
个分枝的长度、总叶片数以及在水淹过程中新产生
的叶片数、新产生的节间长。
在 Tl、T2和 T3时刻，分别测定植株的总分枝
数、每个分枝的长度及总叶片数。
1．4 数据分析
用统计分析软件 SPSS1 1．5进行实验数据的处
理和分析。采用单因素方差分析(one—way ANOVA)
分析水淹对空心莲子草生长、生物量 的影响，用
Duncan多重比较(Duncan’S multiple range test)来
判断不同水淹持续时间水平之间的差异显著性。
同一水淹持续时间处理下全淹处理植株与对照
处理植株之间的生长差异通过独立样本 t测试
(Independent t-test)完成，用一般线性模型(GLM)的
Repeated measures过程分析不同恢复生长时刻间的
差异，用 Multivariate过程分析每一个恢复生长时刻
对照植株与全淹处理植株之间的生长差异 。文
中的图表均用 Microsoft Excel制作完成。
2 结果
2．1 存活率
空心莲子草对完全水淹有很好的耐受能力。完
全淹没3O、60 d后，存活率均为 100％。90 d的全淹
后，lO株空心莲子草中有 1株出现死亡，在出水后
的一个月内都没有产生新的叶片，地下部分已经腐
烂。120 d的完全水淹处理后，出水的 lO株中依然
只有一株死亡，存活率达 90％。
2．2 形态变化
在完全水淹处理下，空心莲子草地上部分分枝
的伸长生长加剧。在完全淹没 3O、60 d后，空心莲
子草的总分枝长都显著高于对照植株，一直到完全
淹没 120 d，全淹处理植株的总分枝长都一直维持在
很高的水平。水淹处理的空心莲子草植株几乎不产
生新的分枝 ，由于水淹导致部分分枝死亡，总分枝数
还低于水淹0 d的数量水平(图 1)。
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第2期 王海锋等：完全水淹条件下空心莲子草的生长、存活及出水后的恢复动态研究 149
完全水淹条件下，空心莲子草新产生的节间长
及平均的分枝长度都显著高于对照植株(图 1)。空
心莲子草在完全淹没的环境中，水淹前产生的叶片
很快(<30 d)凋落，并快速产生新叶片，而未水淹的
对照植株在水淹处理前产生的老叶片在实验开始
60 d后才完全凋落(数据未列出)。
2．3 生物量
与对照植株相比，完全水淹处理显著地抑制了
口对照 Control●全淹 Submeagence
空心莲子草地上和地下部分生物量的积累，但地下
部分生物量受到的抑制程度更大，根冠比低于对照
植株(图2)。
与水淹0 d相比，地上部分生物量与水淹0 d水
平无显著差异，而地下部分生物量在整个水淹处理
过程中都显著低于水淹 0 d水平，但随着水淹持续
时间的延长，地上、地下部分的生物量并没有发生显
著变化。(图2)
口对照Control●全淹 Submergence
Control Submergence
水淹处理
Flooding treatment
Control Submergence
水淹处理
Floodingtreatm ent
对于同一水淹处理下，标有不同字母的各处理间有显著差异(p=0、05)；一 P<0．Ol
For each flooding treatment．means oftreatments with diferent leters are signifcantly diferent(p O．05)； P
Fig．2 Biomass(mean±s)of A．philoxeroides subjected to water submergence of diferent durations
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
2．4 恢复生长
空心莲子草从刚出水的TO时刻到 T1时刻，总
分枝数及叶片数都呈现显著的上升趋势，总分枝数
甚至高于对照植株，表明空心莲子草已经开始恢复
生长，产生了大量新的叶片及分枝，但 T1时刻的总
分枝长却显著低于 TO 时刻。
从 T1时刻到 T2时刻的20 d的恢复过程中，淹
没 30 d后，空心莲子草总分枝长、总分枝数及总叶
数的恢复生长速率(图 3中T1到 T2时刻的斜率表
示其恢复生长速率)都高于对照植株，但随着水淹
持续时间的延长，3个生长指标的恢复速率逐渐降
低，并低于对照植株。
在植物出水75 d(rib时刻)后，各生长指标也呈
30d
60d
90d
l20d
现与恢复生长速率相似的趋势。30 d的完全水淹
处理后，rib时刻的各生长指标高于对照植株，但随
着水淹持续时间的延长而逐渐降低，甚至低于对照
植株。
3 讨论
水淹处理条件下，植株的存活率是判断其水淹
耐受能力的重要标准 J。有人认为，能够耐受 30 d
以上全淹处理的植物都属于强耐淹植物 ，空心莲
子草在完全水淹 120 d后，存活率仍高达90％，可见
有很强的水淹耐受能力。同时，我们也发现，空心莲
子草在部分淹没条件下，可以存活更长的时间，而且
地上部分的生长甚至还优于对照植株(文章未发
⋯ 0⋯ 对照 Control —-．．_一 全淹 Submergence
c宕
至
§
Z
‘占
不同恢复生长时刻 The diferent time point during recovery gosh period
120 d的全淹处理后恢复生长阶段 113时刻，由于季节缘故(2007年 1月)植株停止生长并大量枯死，无数据
There were no data at the time of I"3 for plants subjected to 120 d submergence，since the plants stopped growth and died notably in
winter
图 3 空心莲子草在不同持续时间的完全水淹处理后恢复生长期间总分枝长、
总分枝数和叶片数的变化
Fig．3 The change of total length of shoots，total number of shots and number of leaves(mean±s)
of A．philoxeroides during the recovery period following water submergence of diferent durations
如 ∞ 如 加 m o
一兵I)善 皇∞Jo I lIQ一 。上 求
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第 2期 王海锋等：完全水淹条件下空心莲子草的生长、存活及出水后的恢复动态研究 151
表)。据报道，空心莲子草有陆生型和水生型，在水
生环境中可以形成水生型，可能是因为部分淹没的
环境有利于其水生型生长_1 。可见，空心莲子草在
120 d内的不同水淹环境下都可以生存。在汛期，
江河河岸带距水面不同高程的地段会受到不同持续
时间的完全淹没或部分淹没，但一般不会超过 4个
月，由此我们可以推断，空心莲子草可以很好地适应
河岸带各种水淹环境，在江河河岸带的不同地段都
是有可能存活的。
以往研究表明，在水淹条件下，植物遭受的最大
胁迫是氧气供应减少，导致有氧呼吸转为无氧呼吸，
碳水化合物的利用效率降低，加剧植物体内营养物
质的消耗，造成植物体内的“能量危机”_1 ，同时，乙
醇、乙醛等对植物有害物质不断积累，从而对不耐淹
植物产生伤害，而耐淹植物可通过形态和生理的变
化来适应水淹环境，分枝的伸长就是一种重要的机
制⋯’坦J。分枝的伸长有利于植株露出水面，以重新
获取氧气，缓解水下缺氧逆境。空心莲子草在水下
能够通过新产生的节间的延长达到分枝的伸长，平
均分枝长显著高于对照植株，但是几乎不产生新的
分枝，分枝数显著低于对照植株(见图 1)。在对很
多植物的研究中也发现，在水淹条件下植株的分枝
延长与新分枝的产生之间存在显著的权衡关系
(trade—of)，随着水淹深度的增加，植物加剧分枝的
伸长，而减少新分枝的产生，这样可以保存更多的能
量用于分枝的延长及维持植株生存 ¨M J。
陆生植物在完全水淹环境中，总生物量通常都
是下降的 15]。空心莲子草在全淹环境中总生物量
低于水淹 0 d水平，且地下部分生物量下降显著，这
可能是由于其分枝的伸长消耗了大量营养储备，造
成营养储备器官(地下部分根茎)生物量显著下降
引起的，但随着水淹持续时间的延长，空心莲子草的
分枝并没有显著伸长，总生物量及各部分生物量也
并没有显著降低。可见，空心莲子草的生长及生物
量的下降主要发生在水淹发生的初期 ，当植物在短
时间内(<30 d)无法长出水面时，不再继续生长，转
为保存能量维持植物的生存。空心莲子草在水下形
成的新叶片及分枝在解剖结构方面表现出更有利于
水体中的气体交换及运输的特征 ¨” ，可以加强植
物在水下的光合生产，减缓生物量的降低 ¨ ，这
也可能是空心莲子草在更长时间的完全水淹后各部
分生物量并没有显著降低的原因。
江河的河岸带会因为每年的水位周期性涨落而
交替性处于汛期及枯水期，在水淹结束后的枯水期 ，
植物的恢复生长能力对它能否继续耐受来年的水淹
环境非常关键。我们发现，植株出水 10 d后(T1时
刻)，总分枝长显著降低，这主要是植株在水下新形
成的分枝出水后不能适应有氧环境而大量枯死造成
的，但总分枝数及总叶片数都与TO时刻相比有显著
上升，表明空心莲子草能够快速开始恢复生长。短
时间的完全水淹处理后，空心莲子草能更好地生长，
总分枝长、分枝数和叶数的恢复生长速率都高于对
照植株，但随着水淹持续时间的延长，其生长的速率
不断下降。出水 75 d后(T3时刻)植物的生长情况
与其恢复速率表现出类似的趋势。3O、6O、90 d的
完全水淹处理后，T3时刻的总分枝长分别是对照植
株的 141．7％、69．8％、25．6％；90 d的水淹处理后，
T3时刻的总分枝长只有对照植株的 1／4。这可能与
植物在出水时刻的营养储备及能量状态有关 ，
植物在完全水淹环境中，主要通过原有营养储备的
消耗持续提供能量，维持植物的生长和生存_2 ，水
淹持续时间越长，用于维持植物生长和生存所消耗
的营养物质就越多，而出水后剩余的用于恢复生长
阶段产生新的叶片和分枝的营养物质就相对减少，
导致恢复能力降低。
通过以上研究表明，空心莲子草在长期的完全
水淹处理后仍有很高的存活率，对完全水淹有很强
的耐受能力，有可能在江河河岸带自然分布。但是 ，
可能是因为植株在水下剧烈的分枝伸长生长消耗了
大量的营养储备，长期的完全水淹会导致空心莲子
草出水后的恢复生长速率及出水 75 d后的生长情
况都显著降低，即在距水面较低的低海拔地段可能
生长较差。
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