全 文 ：武汉植物学研究 2OO7，25(2)：198-202
Journal of Wuhan Botanical Research
多倍体植物中基因表达模式的变化
桂琴，徐延浩，王建波
(武汉大学生命科学学院，植物发育生物学教育部重点实验室，武汉 430072)
摘 要：植物杂交和多倍化能导致基因组结构发生变化 ，并显著影响了基因表达，因此认为杂交和多倍化是促进植物
进化的一个重要力量。近些年大量的研究表明植物多倍化后基因表达模式发生了复杂的改变，包括基因沉默、基因
表达的基因组偏向性及组织特异性、基因激活等现象，本文对这些现象及其特点和机制进行了综述。
关键词：多倍化；基因表达；基因沉默；基因激活
中图分类号：Q949；Q943 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2007)02-0198-05
Changes of Gene Expression Pattern in Polyploid Plants
GUI Qin，xu Yan—Hao，WANG Jian-Bo‘
(Key LaboratoryofMOEforPlant 卸 Biology，Colege of啦 Sc／ences，Wuhan Un／vers／ty，Wuhan 430072，China)
Abstract：Hybridization and polyploidy may trigger changes in genome structure and cause widespread al·
terations in gene expression．Thus，hybridization and succedent polyploidy is a prominent an d signifcant
process in plant evolution．Many studies have demonstrated that the complicated changes in gene expression
always occun d after polyploidization，including gene silencing，genomic bias and tissue-specifc expression
of 80me genes，an d gene activation，etc．In this review，we summarized the characteristics of the changes
of gene expression in polyploid plan ts an d their molecular mechanisms．
Key words：Polyploidy；Gene expression；Gene silencing；Gene activation
杂交和多倍化是植物进化历史中的普遍现象。
近些年通过若干物种全基因组序列测定、大量的表
达序列标签(EST)重复基因区的研究，发现几乎所
有的被子植物在进化过程中都发生了一次或多次的
基因组加倍事件，即使是基因组相对较小的植物也
受到了多倍化的影响 ．¨2 J，例如拟南芥至少经历了
两次古多倍化事件，大约有 27％的重复基因是由多
倍化形成并保留下来的 J。
杂交和多倍化对于植物的进化是有利的。多倍
体形成后通过基因丢失减少基因组冗余，但还是有
部分重复基因被保留下来，经历亚功能化(subfunc．
tionalization)或新功能化(neofunctionalization)，从而
使多倍体在进化中保持优势 ；另一方面，通过全
基因组范围的等位基因和非等位基因之间的相互作
用获得杂合性 (heterozygosity)和杂种优势 。]，因
此多倍化是促进植物进化的重要力量。
越来越多的证据有力地表明杂交和多倍化不仅
仅是两个基因组被动地结合在一个细胞核中，而是
包括了一系列分子上和生理上的调整 ]。近些年
通过对拟南芥、棉花、小麦、芸薹属植物等的研究发
现，多倍化不仅导致植物基因组结构发生改变，还影
响了基因的表达模式，例如，广泛的染色体重排、交
换和基因缺失经常伴随着多倍化初始发生 ；
DNA甲基化模式的改变、核仁显性、基因沉默、基因
激活等表观遗传现象也出现在多倍化的过程
中 ¨ ，其中多倍化后基因表达模式的改变是 目前
关于植物多倍体研究的热点，我们在本文中对该现
象的特点、机制及最新的研究进展等进行了综述，为
了解基因表达模式复杂的变化提供参考。
1 基因沉默及重复基因表达的基因组偏向
性(genomic bias)
1．1 多倍化导致基因表达模式发生快速的变化
多倍化导致新的物种形成，而在这个过程中一
直伴随着具有各种不同生物学功能的基因发生表观
遗传修饰的沉默。这些沉默事件可能是迅速发生
的，也可能是在长期的进化过程中形成的 加]。由于
多倍化是一个古老的事件，常用于多倍体进化研究
的多倍体也是在近几百万年内形成的(如小麦、棉
花 、拟南芥、大豆、烟草等)，多倍体和其二倍体祖先
收稿 日期：2006-09-25，修回日期：2006-l1-30。
基金项 目：国家自然科学基金资助项目(30570112)[supported bytheNational Natural Science Foundation of China(No．30570112)]。
作者简介 ：桂琴(1982一)，女，硕士，研究方向为植物分子细胞生物学。
·通讯作者(Authorfor correspondence．E-mail：jbwang@whu．edu．on)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第2期 桂 琴等：多倍体植物中基因表达模式的变化
在这期间都发生了相应的变化 ，很难用这些 自然
的多倍体来研究在它们形成初期发生了哪些变化。
因此研究者经常通过人工合成异源多倍体，来检测
多倍体形成初期基因表达模式的变化。如用人工合
成的异源多倍体拟南芥、小麦、棉花研究亲本基因快
速沉默的现象。
Comai及其同事利用 Arabidopsis thaliana(2n=
2x=10)和 Cardaminopsis arenosa(2n=4x=32)合成
人工异源六倍体，用 AFLP—cDNA方法检测多倍体中
沉默的基因。通过比较异源多倍体和亲本之间转录
本的差异，检测到了在多倍体中缺失了的亲本 AFLP
片段，再用 RT—PCR等方法进一步证实这些片段的
缺失是由于基因沉默所引起的 。研究显示，新
合成的异源多倍体 F 代中由于基因的表观遗传修
饰使 1％的基因发生快速沉默，包括具有不同生物
学功能的不同种类的基因 ’” 。
Kashkush等同样用 AFLP—cDNA的方法检测人
工合成的第一代异源四倍体小麦与二倍体亲本之间
的表达差异，发现有 1％的转录本发生了沉默，并且
认为实际上基 因沉默的比率应该大于这个值，约
1％ 一5％。同时他还发现一些新转录本的出现 ¨。
然而在新合成的异源六倍体小麦中有高达 7．3％的
亲本转录本发生了沉默 引。
在人工合成的异源四倍体棉花中，基因沉默的
发生频率为 5％左右 18]。Adams等 研究了人工
合成的棉属四倍体植物及其二倍体亲本中40对重
复基因的表达情况，这些重复基因其中一个拷贝来
自A基因组，另一个来 自D基因组，由于序列上的
差异用sscP(单链构象多态性标记)方法能够区分
出2个 拷 贝。检测 的 40对重 复基 因中，27对
(68％)同时表达了2个拷贝，并且具有相同的表达
水平，l3对(32％)的重复基因发生了偏向表达或沉
默，其中5对基因表达的转录本多数来 自A基因
组，2对基因表达的转录本多数来自D基因组，还有
6对基因的表达呈现器官特异性。
1．2 基因沉默的随机性和重复性
多倍化后许多基因的表达模式都发生了改变，
这是一种随机变化还是 由于基因组结构、剂量调节
或者其它原因导致的定向变化?
Wang等L1 用相同的亲本杂交形成了拟南芥异
源四倍体的 4组独立品系，用 AFLP—cDNA和 RT—
PCR方法比较这 4组四倍体之间表达模式的差异，
发现某些基因在所有品系中都表达，而其它基因在
一 个或两个品系中发生沉默或下调，说明基因沉默
是随机的。相同品系的基因表达模式也会发生改
变，例如，同一品系的 8个姊妹株中，编码丝氨酸苏
氨酸激酶 (serine threonine kinase)的基因在其中 7
个姊妹株中表达一个拷贝，而在最后一个姊妹株中
表达另一个拷贝，也证明了基因沉默的随机性 ¨。
Adams等_】副通过比较由相同基因型母本(不同的个
体)、不同基因型父本杂交形成的棉花异源多倍体
时发现，编码单加氧酶(monooxygenase)的基因其沉
默模式和组织特异性在 3个不同基因型的多倍体中
非常相似，说明基因沉默是可重现的，然而另外两个
基因的沉默模式在不同的基因型中不相同(随机
性)。这些结果都说明了在人工合成的异源多倍体
中，基因表达模式的改变可以是定向的也可以是随
机的。基因沉默的随机性也许能够为解释拟南芥异
源多倍体中不同基因型表型的不稳定性提供依据，
而基因表达模式较低的可变性似乎又与人工合成的
棉花异源多倍体表型特征相对稳定相关。
在自然界存在的异源多倍体中也检测到基因沉
默现象，其沉默模式与人工合成的异源多倍体中的
类似。如自然界中存在的多倍体 Arabidopsis suecica
(由Arabidopsis thaliana和 Cardaminopsis arenosa杂
交形成)中至少 2．5％的重复基因发生了沉默 ；
而在新合成的小麦异源六倍体中表达被抑制的5个
基因，其中4个在普通小麦(异源六倍体)中的表达
也被抑制了 ；编码乙醇脱氢酶 A(adhA)的基因在
人工合成和天然棉花多倍体的不同器官中都具有相
同的表达模式 ¨。
从这些研究中我们可以发现，尽管在人工合成
的多倍体中基因沉默现象在世代间存在一定程度的
不稳定性 ¨ ，但同自然界存在的多倍体基因沉默的
模式基本上是类似的，进一步说明了基因沉默在一定
程度上是可以重复的，同时也说明多倍体形成初期发
生的快速沉默现象在自然选择中被保留了下来。
1．3 重复基因表达的偏向性及器官特异性
在异源多倍体中，是否会由于基因组的差异而
优先转录其中一个亲本基因组的基因，使来 自该基
因组的转录本在所有转录本中所占比例更大?虽然
目前还没有证据证明异源多倍体中某一亲本基因组
的全部基因或染色体上特定区域的基因都更倾向于
表达，但是研究确实发现一些基因的表达具有基因
组倾向性。例如六倍体小麦的 3个基因组 (A、B、
D)中，每个基因组上都有 5个苯并恶嗪酮(benzox—
azlnone—Bxs)生物合成基因(TaBxl—TaBx5)，在多
倍化过程中这 5个基因都没有发生缺失或沉默_2引。
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
Nomura等[24j研究 了3个基因组的 TaBx转录和翻
译产物的水平，发现 B基因组对 Bxs的生物合成贡
献最大，同时还发现在二倍体和四倍体小麦中也存
在类似现象，说明 TaBx基因表达的基因组偏向性
在二倍体亲本中就已经存在了，进而在多倍化时被
保留下来。在人工合成和自然界的四倍体棉花中也
有许多基因发生了偏向表达或沉默 引，并且来 自父
本基因组的基因其沉默或下调的比率是来自母本基
因组的两倍 ¨。
研究还发现多倍化导致的基因沉默和重复基因
两个拷贝相应的表达水平在植物不同的部位(器
官)是不相同的，即在不同的发育时期，对于两个同
源基因的调控是不同的 16,18,19]。在人工合成的第一
代多倍体棉花中，重复基因的两个拷贝在不同的器
官中的相对表达水平和沉默的模式是可变的，特别
是在花器官中。例如，钙调素结合蛋白基因的一个
拷贝在一些花器官中发生沉默，而其它花器官中基
因的两个拷贝都以相同的水平表达 引¨。同时还发
现一些同源基因的两个拷贝在不同的器官中是分别
表达的，例如编码乙醇脱氢酶 A(adhA)的基因在花
瓣中表达其中一个拷贝，而在花柱中表达另一个拷
贝，表明基因的亚功能化 。这种偏向表达现象可
能是由于器官的差异造成的，也可能是由于单个细
胞表达的特异性所造成，需要进一步的研究来证明。
Adams 推测环境因素(如光、温度、胁迫)可能在
同源基因对的偏向表达中起作用。
由发育调控的交互式的adhA基因同源基因沉
默现象同样存在于天然的多倍体棉花中，其沉默模
式与人工合成的棉花十分相似，说明在数百万年的
进化史中这些瞬时的、由表观遗传调控的表达上的
改变一直是保持稳定的。同源基因的亚功能化可以
帮助我们理解为什么重复基因可以在长期的进化过
程中保留下来，尤其是在多倍体形成初期，一些重复
基因迅速亚功能化可以使之逃离突变的命运 】。
1．4 倍性的改变引起基因表达模式的变化
多倍化过程中基因表达模式的改变是由于倍性
变化引起还是由于杂交引起?Adams和 Wendel E261
发现棉花中基因沉默的组织特异性是由于不同基因
组整合引起的而并非倍性改变。Comai[4 认为由倍
性所决定的表达调控的变化可以在同源多倍体中检
测，而在异源多倍体中这些变化可能主要是由于杂
交而引起的，并非来 自于基因组加倍。Guo等 在
1 、2 、3 和4 玉米叶片组织中检测了 18个基因
mRNA的水平，大多数基因的表达量都随着倍性的
增加而增长，而有些基因的表达量则出现偏离。例
如，巯基蛋白酶基因的表达量在同源四倍体中大大
降低；蔗糖合成酶基因的表达量在2 和4 植物叶
片组织中呈比率增长，然而，在 1 和3 叶片组织中
表达量分别为正常的3倍和 6倍 ，另外两个基因的
表达量也有类似的趋势，说明这些基因对于奇数倍
性敏感口¨ 。目前，对于奇数倍性效应 (odd—ploidy
efect)还没有很好的解释。
Albertin等 比较芸薹属二倍体和其同源四倍
体叶片及茎组织中的蛋白质的差异，并未发现倍性
的差异引起任何质和量的改变。由于相对于 mRNA
的检测，目前对于蛋白质的检测技术不够灵敏，不能
检测到低丰度的蛋白质的改变，这也可能是没有发
现蛋白质的差异的原因。总的来说，目前的研究主
要针对植物异源多倍体中基因表达改变，而对于同
源多倍体的研究还比较少，要清楚了解倍性改变对
基因表达产生的影响，还需要对更多同源多倍体植
物进行研究。
1．5 沉默基因的类型
早期的研究发现拟南芥多倍体中沉默的基
因主要 是转 座子，如某 些 反转 座 子相 关 元 件
(retrotransposon—related element) ，然而进一步的
证据显示许多编码蛋白质的基因也在多倍化的过程
中发生了沉默，这些基因编码的蛋 白质分别在细胞
分裂、新陈代谢、蛋白质运输、信号转导途径等过程
中起作用 引。小麦异源多倍体中沉默的基因与新
陈代谢、抗病性、细胞循环调控和反转座相关 引。
由此可见，沉默的基因并没有特定的类型。
2 多倍体中重复基因沉默的机制
Lee和 Chen用转甲基酶抑制剂 aza—dC处理 自
然界存在的拟南芥异源多倍体，发现两个原本沉默
的基因 和 TCP3重新被活化，暗示了表观遗传
修饰的基因沉默是由甲基化引起的[J4 J。Wang等 ]
用 RNAi方法抑制与 DNA甲基化相关的两个基因
表达，即 DDM1和 MET1，建立拟南芥 RNAi系。他
们共检测 了 5个基因，其中两 个基 因(RAD54和
PPJ)在 RNAi系里重新活化。启动子区的去甲基化
是导致 RAD54基因重新活化的原因。而其它 3个
沉默的基 因在 RNAi系中没有被活化，说 明除 了
DNA甲基化外还有其它机制导致这些基因发生沉
默 。同样，脱乙酰作用、组蛋白修饰和染色质结
构改变等都可能导致多倍体中重复基因沉默 】。
某些转座单元的激活可以导致邻近下游基因的
维普资讯 http://www.cqvip.com
第2期 桂 琴等：多倍体植物中基因表达模式的变化 201
沉默 】。例如，Wis转座子的激活引起下游purB基
因沉默。在六倍体小麦基因组中，由于一个长约
8 kb的反转录因子插入到控制麦谷蛋白合成的
Glu21基因的编码区域，导致其不能正常表达 ；同
样，Tntl反转录因子的插入使烟草硝酸还原酶基因
失去正常功能 。
多倍化能导致转座单元激活，形成潜在的插入
突变使基因失活，同时转座还能通过干扰宿主基因
与其调控元件之间的关系或改变 DNA的结构影响
基因的表达，结果导致表观遗传修饰的基因沉默，在
豌豆 rbcS基因L3】、玉米 R．s基因 和金鱼草 Chs基
因 中都已观察到这种现象。
转座单元的激活不仅改变了多倍体基因组中一
些基因的结构和表达模式，同时也能够改变 DNA甲
基化的水平和表观遗传修饰模式，改变不同基因组
组分之间的相互关系，从而对多倍体植物的表达模
式产生影响，进而影响表型和对环境的适应性 】。
小 RNAs和 RNAi也可能是同源基因沉默的原
因，例如一个基因含有与被抑制的异染色质重复单
元序列相类似的启动子单元，当由于杂交和多倍化
而发生基因组冲击(shock)时导致这些重复单元活
化转录 RNA，形成双链 RNA，启动 RNAi基因组防
卫，从而使这些重复单元重新沉默，同时也会沉默同
源的基因 J。
异源多倍体核中发生的错配现象也是导致基因
表达改变的原因。错配会导致改变了的细胞体积、
转录因子和调控蛋白的剂量之间发生相互作用，通
过这些复杂的途径使基因表达发生广泛的改变。以
上这些因素并非是独立的，且不同的基因沉默的机
制可能不相同。
3 基因激活现象
基因表达模式的改变并不仅仅表现在基因沉
默，基因激活也是异源多倍体形成过程中经常发生
的一个现象。近年来的研究发现被激活的基因基本
上都是反转座子。Comai等发现人工合成的拟南芥
异源四倍体中存在较小频率基因被重新激活的现
象，但当时并未对其进行深入研究[2¨；之后用基因
组微阵列(genome—tiled aray)和基于基因的寡核苷
酸微阵列(genebased oligonucleotide array)的方法发
现部分被激活的转录本是在亲本中沉默或低水平表
达的反转座子，而在异源多倍体中表达[37】。同样
Kashkush等 发现大约有 0．4％的转录本是在新
合成的小麦异源四倍体中新出现的，其中大部分都
类似于反转座子。Madlung等 用基因组微阵列的
方法检测到拟南芥 4号染色体异染色质区域含有大
量转座子，少数转座子在杂交后形成的拟南芥异源
多倍体中被激活了。
然而用 AFLP．cDNA方法检测 自然界存在的拟
南芥异源四倍体，没有发现新的转录本的出现 引¨；
新合成的小麦异源六倍体中只有极少的基 因被激
活，但是检测到 1个编码蛋白质基因在亲本中以低
水平表达，而在多倍体中大量表达 ；在新合成的
棉花异源四倍体中，也没有发现有基因激活的现
象【1引。研究方法、材料的不同可能是导致研究结果
出现差异的原因。
研究表明，转座子的激活可能源于染色体断裂、
重排及去甲基化，转座子一旦被激活就会导致基因
组表达产生一系列明显的变化。
4 展望
尽管 Comai假定二倍体亲本的基因表达模式在
自然选择中处于最优化的位置，多倍化过程中调控
网络和输出途径的变化是有害的，而将基因表达改
变作为多倍化的缺点列出来 】，但从另一方面来
看，基因表达改变可能使植物获得杂种优势，并增加
多样性和可塑性，为适应新的环境提供变异。
植物多倍化后迅速发生的基因表达调控的变化
可以在长期进化过程中保留下来[1引。某些与 自然
选择密切相关的表型特征，包括器官的大小和开花
时间，也与基因组的整合密切相关 引¨。近年来的这
些研究提供了许多资料使我们了解多倍体中基因表
达调控带来的影响，对这些情况的认识使我们进一
步思考早期多倍化事件、多倍体的成功建立与新物
种形成之间的关系。由于不同的基因沉默机制不相
同，今后还需要了解作用于重复基因的各种不同的调
控机制。另一方面，多倍体中编码蛋白质基因的转录
本大量表达不一定代表所翻译的蛋白质具有很高的
活性 ，在翻译过程中有何种机制在其中起作用我
们还不了解。目前用于检测蛋白质的方法还远远不
如mRNA灵敏，在方法上限制了这方面的研究。随着
蛋白质组研究技术的进一步发展，我们将越来越清楚
地了解多倍体重复基因表达调控的各种机制。
参考文献：
[1] Seoighe C．Turning the clock back on ancient genome duplication
[J]．CurtOp／n GenetDev，2003。13：636—643．
[2] Adams K L，Wendel J F．Polyploidy and genome evolution in
plants[J]．Curt in Plant Biol，2005，8：135—141．
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
[3] BlancG，Holaunp K，WolfeKH．A recent polyploidy superimposed
on older la瑁e一8cale duplications in the Arab&／opsh genome[J]．
C l0 Res，2003，13：137—144．
[4] Comai L The advantages and disadvantages of being polyploidy
[J]．Nat Rev C．en~，2005，6：836—846．
[5] Pikaard C S．Genomic change and gene silencing in polyploids
[J]．Trends ，2002，l7：657—677．
[6] Rieseberg L H，Sinervo B，Linder C R，Ungerer M C，Arias D
M．Role of gene interaction in hybrid speciation ：Evidence from
ancient and experimental hybrids[J]．Sdence，1996，272：741
— 745．
[7] Wolfe A D，Xiang Q Y，Kephart S R．Asessing hybridzation in
natural populations of Pensremon using ISSR bands[J]．Mol
Ecol，1998，7：1lo7—1l25．
[8] Song K，h P，Tang K，Osbom T C．Rapid genome change in
synthetic polyploids of Bra．~ica and its implications for polyploid
evolution[J]．ProcNatlAcad USA，1995，92：7719—7723．
[9] Madlung A，Masueli R W，Watson B，Reynolds S H，Davison
J。Comai L Remodeling of DNA methylation and phenotypic an d
transcriptional changes in synthetic A alotetraploids
[J]．Plant Physiol，2002，129：733—746．
[10] Pires J C，Zbao J W，Schranz M E，Quij8da P A，Lukens L N，
0吕b0rn T C．Flowering time dive~ence and孽舢0ll le 埔IIl lIH她
in resynthesised polyploids(B )[J]．Biol J m ，
2004，82：675—688．
[11] Pontes O，Neves N，Silva M。L~fi8 M S。Madlung A，Comai L。
Viegas W ，Pikaard C S．Chromosomal locus rearrangeme nts are a
rapid response toformation of the alotetraploidArab／dops／s sue
genome[J]．Iboc Natl Acad Sci USA，2O04，101：18240一
l8245．
[12] Lvvy AA，FeldmanM．Geneticand epigenetic reprngramming of
thewheat genome uponallopolyploidization[J]．Biol J mSoc，
2OO4，82：6O7—613．
[13] PikaardC S．Nudochr dora／trance：unipamntal gene silencing on
a muti-m~ ecale in genetic hybrids[J]．P／ant Mol Biol，
2OO0，43：163—177．
[14] LeeH S，Chertz J．M ein-o0diIggenes aIe epi~meticaly red ed
in Arab／~ ／s polyploids[J]．Ib．oc Nad Acid Sci USA，2001，
98：6753—6758．
[15] Kashkuah K，Feldman M，Levy A A．Germ loss，silencing and
activationin a newly synthesizedwheat alotetraploid[J]．C,en~／cs，
2OO2，160：1651—1659．
[16] Adams K L，Cronn R，Percifeld R。Wendel J F．Gcnes duplica．
ted by polyploidy show unequal contributions to the transcdptome
and organ-specifc reciprocal silencing[J]．Proc Nad Acad Sd
USA，2003，100：4649—4654．
[17] uu B。Wendel J F．Epigermtic phenomena and the evolution of
plant~Uopolyplolds[J]．删 Phy／ogen~Evo／，2003，29：365—
379．
[18] AdamsK L，Pe~ifeldR，Wendel J F．Organ-specifc silencing
of duplicated genes in a newly synthesized coton allotetraploid
[J】．Gen~／cs，2004，168：2217—2226．
[19] Wang J，TiaIl L，MadlungA，LeeH S，ChenM，Lee J J，Watson
B，Kagochi T，Comai L，Chen Z J．Stochastic and epigenetic
dmr g∞of gent expression in Arab／d~ s polyploids[J]．Gen~／cs。
2OO4。l67：1961—1973．
[20] Soltis D E，Soltis P S，Pires J C，Kovarik A，Tate J A，Mavrediev
E．Recent and recurrent polyploidy in Tragopogon(Asteraccae)：
c~ogenetic，genomic and genetic complHrison$[J]．Biol J L／nn
Soc，2004，82：485—501．
[21] Comai L。Tyagi A P，Winter K，Holmes-Davis R，Reynolds S
H。Steven s Y，Byem B．Phenotyplc instability an d rapid gene
silencing in newly formed Arab／dops／s allotetraploids[J]．P／ant
Cell，2000，12：1551—1567．
[22] He P。Friebe B R，Gill B S，Zhou J M．Alopolyploidy altem
germ expression in the highly stable hexaploid wheat[J]．P／ant
Mol Biol，2003，52：40 1—414．
[23] Nomura T，lshihara A，Imaishi H，Ohkawa H，End0 T R，
1wamura H．Rearangement of the genes for the biosynthesis of
benzoxazinones in the evolution ofTriticeae species[J]．P／ants。
2003。217：776-782．
[24] Nomura T，Ishibem A，Yanagjta R C，Endo T R，1wamura H．
Three genomes diferentially contribute to the biosynthesis of
benzoxazinones in hexaploid wheat[J]．Proc NatlAcadSci USA，
2005。102：16490—16495．
[25] Adams K，Wendel J F．Exploring the genomic mysteries of
polyploidy in coton[J]．Bio／J m ，2004，82：573—
581．
[26] Adams K。Wendel J F．Alele-specifc。bidirectional silencing of
an alcohol dehydrogenase genein diferent organsof interspecifc
diploidcoton hybrids[J]．Genet／cs，2005，171：2139—2l42．
[27] Guo M，Davis D，Birchler J A．Dosage efects on gone expression
in aIlaize ploidy series[J]．Genetics，1996，142：1349—1355．
[28] Albertin W。Brabant P，Catrice O，Eber F，Jenczewski E，
Chewe A M，Thielement H．Autopolyploidy in -bba (Bras／ca
o r∞阳L．)does not alter signifcantly the proteomes of een
tissues[J]．Proteom／cs，2005，5：2131—2139．
[29] Adams K L，Wendel J F．Novel pat~ms of gene expression in
polyploid plants[J]．Trends ，2005，21：539—543．
[30] Kashkush K，Feldman M，kvy A A．Transcriptional activation
ofretrotranspesonsaltemthe expression ofadjacentgenesinwheat
[J]．Nat ，2003，33：102—106．
[31] Harberd N P，Flavel R B，Thompson R D．Identifcation of a
Uanspeson-likeinsertionin a Cdu-1 allele ofwheat[J]．Mol Gen
G∽d，1987，209：326—332．
[32] Grandlmstien M A，Spielmann A，Caboche M．m f a mobile
retmviral—like transposable element of tobacco isolated by plant
cel genetics[J]．Nature，1989，337：376—380．
[33] white S E，Habera L F，Wessler S R．Retrotransposons in the
flanking reglons of normal plan t genes：a role for copia-like
elements in the evolution of gene structure and expresion[J]．
ProcNatlAcadSci USA，1994，91：l1792一l1796．
[34] May B P。Delaporta S L．TranspoSon s~[uelce8 drive tissue—
specifc expression ofthe maize regulatory gene R-s[J]．P／ant
J，1998，13：241—247．
[35] Lister C，Jackson D，Martin C．Transposcn-indued inversion in
Araln-hlnum modifes hives gone expressionto glve a novelflower
color]~ttel-n under the control of Cydoidea radlalis[J]．P／ant
CeU，1993，5：154 1—1553．
[36] Wendel J F．G~lome evolution in polyploids[J]．P／ant Mol
Bid，2000，42：225—24 9．
[37] c0mai L，Madlung A，J08cfl髓0n c。1．yagi A．D0 tle di nt p丑．
Iental ‘hete】Dme8’ 洲 se genomic 8h∞k in newly f0rmed
al叩0】ypl0jd87[J]． 如s zk眦 0 ，2003，358：l149一
l155．
[38] MadluIlg A，Tyagi A P，w tson B。Ji蛐g H，Kagochi T，Doer
R W ，M en88en R，C0mai L_Gen0mic ch蛐 in Bynthetic
m p0lypl0jd8[J]． 删 _，，2005，4l：22l一230．
维普资讯 http://www.cqvip.com