全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 18391845 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代产业技术体系建设专项(CARS-02-26)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王璞, E-mail: wangpu@cau.edu.cn, Tel: 010-62733611
第一作者联系方式: E-mail: lixiao7821@126.com, Tel: 18810520472
Received(收稿日期): 2014-03-20; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-08-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140804.1223.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01839
花后前期高温对玉米强弱势籽粒生长发育的影响
赵丽晓 张 萍 王若男 王 璞* 陶洪斌
中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 采用籽粒离体培养的方法, 研究花后高温对玉米强、弱势籽粒的影响。结果表明, 高温处理加快了强、弱势
籽粒前期的灌浆速率, 但降低了中后期的灌浆速率, 导致粒重降低, 且对弱势粒影响尤为显著, 高温处理强、弱势粒
成熟期粒重分别比对照低 5.8%、17.4%; 高温显著降低了籽粒不同灌浆时期的淀粉合成相关酶活性, 从而使淀粉含量
降低, 强势粒的淀粉含量降低幅度小于弱势粒; 与对照相比, 高温处理后强势籽粒中的 3-吲哚乙酸(IAA)和玉米素核
苷(ZR)含量显著下降, 赤霉素(GA3)含量则无显著差异, 而弱势粒 IAA、ZR含量显著降低, 但 GA3含量增加, 可能是
导致弱势粒干重受损较大的原因。
关键词: 玉米; 高温; 离体培养; 花后
Effect of High Temperature after Flowering on Growth and Development of
Superior and Inferior Maize Kernels
ZHAO Li-Xiao, ZHANG Ping, WANG Ruo-Nan, WANG Pu*, and TAO Hong-Bin
College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: The kernel culture in vitro was adopted to study the effect of high temperature after flowering on maize superior and
inferior kernels. Results indicated that dry matter accumulation of grain decreased, due to the fact that grain development was
accelerated at early grain-filling stage by high temperature, but declined at middle late grain filling stage. In mature stage, the dry
weight of superior and inferior kernels under high temperature was reduced by 5.8% and 17.4%, respectively, so inferior kernels
had a more reduction than superior kernels. The synthesis of starch was influenced by reducing the activity of enzymes related to
starch synthesis significantly at different grain-filling stages under high temperature treatment. The contents of IAA and ZR in
kernel were significantly reduced after being treated with high temperature. The content of GA3 was increased in inferior kernels,
but not in superior kernels. It could be deduced that the much dry weight loss of inferior kernels should be ascribed to the increas-
ing in GA3 content when kernels exposed to high temperature.
Keywords: Maize; High temperature; Culture in vitro; After flowering stage
随着全球气候变暖, 高温胁迫对玉米的影响日
益突出。黄淮海地区是我国最大的玉米产区, 吐丝
开花期高温多雨的气候条件, 限制了产量的进一步
增加[1-2]。花期高温对产量的影响主要是通过影响玉
米的花粉活力、花丝生长, 授粉受精过程, 或在籽粒
建成期影响单位籽粒库容的形成, 导致穗上部籽粒
败育率增加, 有效粒数减少, 且粒重降低[2-5]。但不
同阶段高温使玉米受损程度不同 [6], 花后高温对玉
米产量、叶片光合速率和抗氧化能力等的影响大于
花前高温[7]。对于花后高温对籽粒生理生化的影响
已有大量研究, 但玉米穗部不同籽粒对高温的响应
研究较少。因此, 本试验采用玉米籽粒离体培养方
法, 在人工控温条件下, 研究玉米强、弱势籽粒对花
后高温的响应机制, 为生产上提出有效的防控措施
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料和设计
2013年在中国农业大学上庄试验站种植郑单
958, 田间管理同常规田。在玉米吐丝前, 选取生长
1840 作 物 学 报 第 40卷


健壮、长势均匀一致的植株套袋, 人工辅助统一授
粉。授粉后 3 d取穗进行玉米籽粒体外培养, 试验分
中部和顶部籽粒进行取样, 从顶部向下 1 cm为弱势
粒取样位, 从基部第 20位籽粒为强势粒取样位。
籽粒授粉后第 4天在昼夜 25℃/25℃下暗培养 1 d,
第 5 天开始温度处理。高温处理为昼夜 35℃/25℃
(12 h/12 h), 对照为 25℃ /25℃。高温处理时间为
5~15 DAP (days after pollination), 随后转入 25℃/25℃
培养至成熟。Q-35、Q-25分别指高温处理、对照的
强势粒, R-35、R-25 分别指高温处理、对照处理的
弱势粒。共 4个处理, 每个处理 3次重复, 每个重复
至少含 12颗籽粒。
1.2 籽粒离体培养方法
参考Gengenbach和 Jones[8]方法, 按籽粒穗轴比
为 1∶9 切取样穗[9], 经 75%酒精灭菌后放入超净台
进行操作。
参见 Cully 和 Gengenbach[10]方法, 稍作改动,
培养基中氨基酸组分和浓度 (mg L–1)为谷氨酸
627.5、蛋氨酸 42.5、丙氨酸 170、酪氨酸 92.5、组
氨酸 57.5、苏氨酸 70、脯氨酸 222.5、精氨酸 52.5、
色氨酸 72.5、丝氨酸 122.5、甘氨酸 60、缬氨酸 117.5、
亮氨酸 360、赖氨酸 32.5、谷氨酰胺 105、苯丙氨
酸 137.5、异亮氨酸 85、半胱氨酸 57.5、天冬氨酸
177.5、天冬酰胺 107.5。将籽粒转入培养基后, 放
入人工气候培养箱中恒温培养前, 使用内置紫外线
灯灭菌 20 min。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 籽粒干、鲜重 在授粉后 10、20、30、40
和 50 DAP取样, 测定籽粒的鲜重, 105℃杀青 30 min,
80℃烘干, 测定干重。
1.3.2 籽粒淀粉含量 将烘干后的籽粒研磨, 参
照何照范[11]方法测定淀粉含量。
1.3.3 淀粉合成相关酶活性 在 15、20、25、30、
40 DAP 取鲜籽粒液氮冷冻后置40℃冰柜中, 用于
淀粉合成相关酶活性的测定, 酶的提取和测定参照
Nakamura和 Zinselmeier[12-13]的方法, 稍作改动。
1.3.4 激素含量 在 5 DAP和 15 DAP取鲜籽粒
液氮冷冻后置超低温冰箱中 , 用于激素含量测定 ,
参照宋松泉[14]的酶联免疫法, 酶联免疫试剂盒由中
国农业大学提供。
1.4 数据分析
采用 Microsoft Excel 2007 和 SAS 8.0 GLM
(General linear model) 程序统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 花后高温对籽粒干重的影响
花后高温对强、弱势粒干重的影响呈现相同的
变化趋势(图 1)。在灌浆前期, 高温处理籽粒的干重
均高于对照, 但随着培养时间的增加, 干重逐渐小
于对照。高温加快了籽粒灌浆前期的干重积累, 在
10 DAP, Q-35、R-35的干重分别比对照高 23.4%和
22.3%, 但降低了成熟期的籽粒干重, Q-35的干重在
50 DAP比对照低 5.8%, R-35低 17.4%, 弱势粒干重
受高温影响程度大于强势粒。此外, 由图 1可见, 离
体培养的强、弱势籽粒, 在充足的营养供应下有相
似的干重积累趋势。
2.2 花后高温对籽粒灌浆速率的影响
由图 2可以看出, 常温处理下, 强、弱势粒的灌
浆速率有相似的变化规律, 即随着培养时间的增加
而加快, 在 30 DAP 时达到最大, 随后呈下降趋势,

图 1 花后高温处理下籽粒干重的变化
Fig. 1 Changes of kernel dry weight under high temperature after flowering
Q-25: 强势粒常温; Q-35: 强势粒高温胁迫; R-25: 弱势粒常温; R-35: 弱势粒高温胁迫。
Q-25: superior kernels under normal temperature; Q-35: superior kernels under high temperature stress; R-25: inferior kernels under normal
temperature; R-35: inferior kernels under high temperature stress.
第 10期 赵丽晓等: 花后前期高温对玉米强弱势籽粒生长发育的影响 1841



图 2 花后高温处理下籽粒灌浆速率的变化
Fig. 2 Changes of grain-filling rate per kernel under high temperature after flowering
Q-25: 强势粒常温; Q-35: 强势粒高温胁迫; R-25: 弱势粒常温; R-35: 弱势粒高温胁迫。
Q-25: superior kernels under normal temperature; Q-35: superior kernels under high temperature stress; R-25: inferior kernels under normal
temperature; R-35: inferior kernels under high temperature stress.

在 50 DAP 降到最低。高温处理加快了强、弱势粒
10~20 DAP 灌浆速率, 与籽粒干重变化同步(图 1),
但降低了籽粒灌浆中后期的速率。Q-35的灌浆速率
在 30 DAP 达到最大, 比对照的最大灌浆速率降低
14.9%。高温处理弱势粒的最大灌浆速率比对照低
12.9%, 在 20 DAP达到灌浆峰值, 比对照提前 10 d,
可见 , 高温不但降低了弱势粒灌浆中后期的速率 ,
而且缩短了灌浆持续时间, 可能是导致干重下降较
严重的原因。
2.3 花后高温对籽粒淀粉含量的影响
由图 3 可知, 强弱势籽粒在高温下淀粉含量变
化趋势相似。在 10 DAP, Q-35和 R-35的淀粉含量
均高于对照, 与高温处理籽粒的干重变化一致, 但
R-35的淀粉含量与对照差异显著。在 20 DAP后, 高
温处理的淀粉含量均低于对照, 差异均不显著。在
40 DAP, 高温处理的弱势粒淀粉含量比对照减少
6.3%, 强势粒少 3.1%, 弱势粒淀粉含量降低程度大。
2.4 花后高温对籽粒淀粉合成相关酶活性的影响
酸性蔗糖转化酶活性与同化物卸出及蔗糖水解
密切相关, 而蔗糖合酶能催化降解细胞质中的蔗糖
产生果糖和 UDPG, 为淀粉合成提供底物, 因此二
者与淀粉的合成密不可分。两种酶活性通常在籽粒
灌浆早期相对较高, 在灌浆后期下降。从图 4 可以
看出, 高温显著降低了籽粒灌浆前期的酸性蔗糖转
化酶和蔗糖成酶的活性, 表明高温影响了籽粒灌浆
前期淀粉合成过程中底物的供应。在 10 DAP, Q-35
的蔗糖转化酶、蔗糖合酶活性分别比对照降低
19.1%、25.9%, 而 R-35 分别比对照降低 27.1%、
30.4%, 弱势粒的两种酶活性降低幅度均高于强势
粒。在灌浆前期, 常温处理的弱、势籽粒的蔗糖转
化酶和蔗糖合酶活性差异较小, 但在 40 DAP, 强势
粒处理的蔗糖转化酶活性显著高于弱势粒, 蔗糖合

图 3 花后高温处理下籽粒淀粉含量的变化
Fig. 3 Changes of starch content under high temperature after flowering
Q-25: 强势粒常温; Q-35: 强势粒高温胁迫; R-25: 弱势粒常温; R-35: 弱势粒高温胁迫; 标以不同小写字母柱值在 0.05水平上差异显著。
Q-25: superior kernels under normal temperature; Q-35: superior kernels under high temperature; R-25: inferior kernels under normal
temperature; R-35: inferior kernels under high temperature; Bars superscripted by different lowercases are significant difference at 0.05
probability level.
1842 作 物 学 报 第 40卷



图 4 花后高温处理下籽粒淀粉合成相关酶活性的变化
Fig. 4 Changes of activities of enzymes related to starch synthesis in kernel under high temperature after flowering
Q-25: 强势粒常温; Q-35: 强势粒高温胁迫; R-25: 弱势粒常温; R-35: 弱势粒高温胁迫; 标以不同小写字母柱值在 0.05水平上差异显著。
Q-25: superior kernels under normal temperature; Q-35: superior kernels under high temperature; R-25: inferior kernels under normal
temperature; R-35: inferior kernels under high temperature; Bars superscripted by different lowercases are significant difference at 0.05
probability level.

酶活性没有显著差异。
淀粉合酶(SSS)和 ADPG 焦磷酸化酶(APGase)
直接影响淀粉的合成, 在籽粒的灌浆前期活性较低,
灌浆后期活性较高。由图 4可见, 在灌浆前期, 高温
对强、弱势粒的 SSS和 APGase活性影响较小, 但灌
浆后期两种酶的活性显著降低, 这可能是导致高温
处理籽粒灌浆后期淀粉含量降低的原因。在 40 DAP,
Q-35和R-35的APGase活性分别比对照降低 17.5%、
47.7%, SSS活性分别降低 20.8%、47.4%, 弱势粒的
酶活性降低幅度大于强势粒, 且在 10 DAP, 弱势粒
处理的 SSS活性显著小于强势粒。
2.5 花后高温对籽粒中激素含量的影响
如图 5 所示, 高温处理前, 籽粒中的激素含量
处于同一水平, 高温处理在 15 DAP结束。在 5 DAP,
强势粒中的 ZR 含量显著高于弱势粒, 可能是强势
粒较弱势粒发育提前引起的。在 15 DAP 高温显著
降低了籽粒的 ZR、IAA 含量, 强、弱势粒中的 ZR
含量分别降低了 16.3%、26.2%, IAA 含量分别降低
了 12.4%、22.1%, 弱势粒的降低幅度大, 且弱势粒
处理的两种激素含量均显著低于强势粒。由此可见,
弱势粒中的部分激素含量不但低于强势粒, 而且高
温敏感性较强。强、弱势粒的 GA3含量变化不同, 高
温对强势粒中的 GA3含量影响较小, 没有显著差异,
却显著提高了弱势粒中 GA3 的含量, 这表明, 高温
对弱势粒影响严重可能与 GA3含量变化有关。
3 讨论
在玉米整个生育期间, 花期对高温最敏感, 研
究多集中在开花后的高温。花后高温使玉米籽粒灌
浆速率加快, 但灌浆时间缩短, 灌浆速率加快不能
弥补灌浆持续期缩短对产量的负效应, 导致最终产
量降低[15-17]。本研究发现, 花后连续 10 d的高温处
理(5~15 DAP)对籽粒灌浆速率影响较大, 籽粒发育
前期(0~20 DAP)灌浆速率有一定的增加, 而影响了
中后期的灌浆速率明显下降, 导致籽粒最终干重降
低。产生这一结果的主要原因是高温在短时间内提
高了籽粒胚乳细胞分裂速率[18], 促进了籽粒发育前
期的生长, 从而引起前期灌浆速率和籽粒干重的增
加; 但由于籽粒发育中后期以淀粉积累为主[19], 高
温影响了籽粒淀粉合成相关酶的活性及激素含量 ,
第 10期 赵丽晓等: 花后前期高温对玉米强弱势籽粒生长发育的影响 1843



图 5 花后高温处理下籽粒中激素含量的变化
Fig. 5 Changes of kernel hormone content under high
temperature after flowering
Q-25: 强势粒常温; Q-35: 强势粒高温胁迫; R-25: 弱势粒常温;
R-35: 弱势粒高温胁迫; 标以不同小写字母柱值在 0.05水平上差
异显著。
Q-25: superior kernels under normal temperature; Q-35: superior
kernels under high temperature; R-25: inferior kernels under normal
temperature; R-35: inferior kernels under high temperature; Bars
superscripted by different lowercases are significant difference at
0.05 probability level.

使得淀粉合成受阻, 导致籽粒干重下降。有关不同
部位玉米籽粒发育研究认为 , 穗上部籽粒库容小 ,
导致干重积累少, 在本研究中发现, 强、弱势籽粒在
充足的营养供应下有相似的干重积累, 与 Hanft[20]
的结果相同。但在高温条件下, 弱势粒受影响程度大
于强势粒, 这与曹云英[21]在水稻上的研究结果相似。
淀粉是玉米籽粒的主要组成成分, 有研究认为,
高温降低了籽粒中淀粉含量, 不是因为光合产物供
应不足, 而是影响了淀粉合成过程中的酶活性[22-23]。
Wilhelm等[24]发现授粉后 15 d至成熟期高温处理对
籽粒中大部分酶影响很小, 但显著降低了 ADPG 焦
磷酸化酶、葡萄糖激酶、蔗糖合酶和淀粉合酶活性,
Keeling等[25]则认为可溶性淀粉合酶、ADPG焦磷酸
化酶和淀粉分枝酶对高温均呈现高度敏感性。可见,
淀粉合酶和 ADPG 焦磷酸化酶在玉米抗高温响应中
有重要作用, 在本试验中, 花后前期高温影响了籽
粒灌浆后期的 ADPG 焦磷酸化酶和淀粉合酶, 使其
活性显著降低, 影响籽粒淀粉合成。此外, 试验中花
后前期高温处理显著降低了籽粒灌浆前期的蔗糖转
化酶和蔗糖合酶可能影响了籽粒淀粉合成过程中底
物的供应, 导致籽粒最终淀粉含量降低, 是造成籽
粒发育中后期灌浆速率降低并最终引起籽粒干重下
降的重要原因。强、弱势粒相比, 弱势粒本身含有
较低的酶活性(酸性蔗糖转化酶、淀粉合酶), 且高温
条件下弱势粒的 4 种酶活性下降程度明显高于强势
粒, 导致弱势粒的淀粉含量减少大于强势粒。
大量研究表明, 胁迫条件影响作物籽粒中植物激
素的含量, 进而对籽粒的生长发育产生不利影响[26-27]。
据王丰等 [28]研究, 在水稻灌浆初期高温处理后, 籽
粒中的 IAA、ZR 和 GA3 含量明显低于适温处理,
Cheikh 等[29]认为, 高温不是影响籽粒中单一激素的
含量, 而是改变籽粒中ABA与CTK含量的比值, 从
而影响籽粒的发育。本试验结果显示, 花后连续 10 d
(5~15 DAP)的高温显著降低了强、弱势粒中的 ZR
和 IAA 含量, 弱势粒的下降程度较大。IAA 含量与
籽粒淀粉含量有很好的一致性[30], 在 15 DAP强、弱
势粒 IAA 含量的显著降低, 可能是导致籽粒在 20
DAP 淀粉含量下降的原因。ZR 促进籽粒中胚乳细
胞的分裂, 在高温处理前, 强势粒的 ZR含量显著高
于弱势粒, 与籽粒取样穗部不同有关。徐云姬等[31]
研究发现, 玉米胚乳细胞活跃增殖和籽粒活跃灌浆
期与籽粒中的 GA3含量呈显著负相关。本试验中高
温处理后弱势粒的 GA3 含量显著增加, 但在强势粒
中却无明显变化。由此推测, GA3含量的增加进一步
影响了弱势粒的胚乳细胞增殖和灌浆过程, 从而导
致籽粒产量损失加大。
4 结论
花后前期高温处理加快了籽粒发育前期的灌浆
速率, 且灌浆中后期速率受到影响, 导致籽粒干物
质积累减小。花后前期高温处理影响淀粉合成中底
1844 作 物 学 报 第 40卷


物的供应及淀粉的合成过程, 导致籽粒淀粉含量的
下降。高温处理后籽粒中激素的含量变化也是导致
籽粒干重减小的原因。强、弱势籽粒在高温处理后
有相似的生理变化响应, 但高温对弱势粒的影响大
于强势粒。
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