全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (3) : 254～ 258
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
木本植物导管长度分布规律研究新方法Ξ
张光先　张凤秀　陈德万
(西南农业大学基础科技学院　重庆　400716)
提　要　从理论上推导出以着色导管数计算导管长度的关系式, 为注入颜料法测定植物导管
长度分布规律提供了理论基础; 并推导出导管长度分布规律, 以及着色导管数与样品长度关
系。以香樟 (散孔材)、梧桐 (环孔材)为试材, 研究了导管长度分布规律, 实验结果与理论结果
完全一致, 表明理论推导和实验结果是可靠的。
关键词　导管, 导管长度, 导管长度分布, 导管数目
在植物解剖学著作中, 关于植物导管长度分布规律的报道还十分缺乏〔1〕, 这主要是由于植物导管数
目太多, 用经典的方法如解剖、连续摄影都很难进行研究。植物导管长度分布规律的研究对植物解剖学、
植物病理学等有重要意义〔1, 2〕, 由于缺乏对导管长度分布规律的研究, 所以阻碍了对水分长距离运输的
精确认识〔3, 4〕。将植物导管长度分布研究与植物木质部导管半径分布、次生生长、木材单位体积内纤维含
量研究结合起来, 对于更深入、全面地认识木材的成材机理, 植物形态结构上的差异, 植物发育的精确内
情具有重要的作用〔5～ 8〕。
虽然植物导管长度分布研究报道较早〔9～ 11〕, 但 1968 年 Skene 等人才开始用统计的方法给植物导管
长度分布研究的数据处理提供理论基础〔12〕, 由于其假设与植物解剖结构不对应而未被接受〔13〕。M ilburn
和 Zimm erm ann 分别用二线法和三线法来分析着色导管数与导管长度的关系〔13, 14〕, 但过于简单。近几年
的研究侧重于实验测定技术以及导管长度与导管半径的关系〔5～ 8〕。研究植物导管长度较理想的材料是
木本植物, 研究方法中以注入颜料法所测数据最可靠〔12, 14〕, 测气体和水分流量的方法非常迅速, 但可靠
性差〔14〕。
笔者将结合植物的解剖结构, 从统计的角度出发, 为注入颜料法提供理论基础, 并从理论上探讨导
管长度分布, 然后以香樟 (散孔材)、梧桐 (环孔材)为试材, 研究导管长度分布规律。
1　实验技术和方法
111　材料
香樟主茎直径 4. 2 cm , 长度 1 m ; 梧桐主茎直径 3. 2 cm , 长度 1. 8 m , 均为 1997 年 7 月取材, 注入颜
料为上海马利牌广告颜料 (黑色)。
112　实验方法
基本采用 Zimm erm ann 等人描述的注入颜料法〔14〕。从西南农业大学树林中取长 2 m 左右的香樟
C innam om um cam p hora (L. )主茎, 随即两端去掉 0. 5 m , 以消除途中因水分散失而可能产生的空气栓塞Ξ 收稿日: 1998203209, 修回日: 1998201206。第一作者: 男, 1965 年 6 月出生, 副教授, 从事生物物理方面的研究。四川省科学基金资助项目。
现象。然后用手术刀切平两端, 用一直径为 5 mm 的边缘锋利的不锈钢管从主茎的植物学上端镶入
1 cm , 钢管接装有颜料的透明胶管, 胶管另一端接三通管, 三通管其余两端的一端接压力表, 另一端通过
压力缓冲瓶接高压N 2 钢瓶。在 1. 5 atm 下注入颜料。注完颜料后, 让其自然干燥。香樟每隔 5 cm、梧桐
F irm iana sim p lex (L )W. F. W igh t 每隔 10 cm 分 1 段, 然后从端面上切下 5 mm 厚的薄片, 用手术刀切平
后在显微镜下测定着色导管数。
用铬酸2硝酸离解木材的方法, 在显微镜下测定香樟、梧桐导管分子长度。
注入颜料后, 用显微镜观察斜切面, 确定颜料是否达到要求。注入颜料法的实验原理是: 颜料颗粒大
小、粘度合适, 颜料能在导管腔内运输, 但不能透过导管末端。Skene 等人采用印度黑颜料〔12〕, 而我们对
大量颜料试验筛选表明, 上海马利牌广告色 (黑色)粒径合适, 但粘度较大, 用水稀释 20 倍即可。稀释倍
数如果进一步增大并不影响试验, 但浓度较稀, 注入颜料需要更长的时间。在样品长度方向上, 显然着色
导管数将越来越少, 这种减少的快慢与植物导管长度分布规律相关, 许多研究者都已认识到, 但缺乏合
理的模型所导出的关系式来计算导管长度分布。
113　利用着色导管数计算导管长度分布关系式推导
根据一定的模型, 推导着色导管数与导管长度关系, 旨在利用着色导管数 (由实验测出) , 计算任意
长度的导管数目。导管由纵向排列的导管分子链构成, 导管分子间的端壁绝大多数都要溶解, 未被溶解
的导管分子末端便成为导管末端。用 l 表示导管分子长度, 因而植物中只可能有这样一些长度的导管: l、
2l、3l、4l、⋯⋯、n l⋯⋯, 用导管几何中心所处的位置代表导管所处位置。导管数目非常大, 从统计的角度
出发, 可以假设导管几何中心在导管长度方向上分布是随机均匀的, 即每单位长度的主茎样品中含有相
同的导管数。用 k n 表示长为 l 的样品中, 长度为 n l 的导管数目, H 表示长为 l 的样品中所有导管数目,
图 1　长为 (n+ j ) l 的导管在样品
中的分布
F ig11　T he distribu tion of vessels
w h ich length are (n+ j ) l
　
即: H = ≤ k n。第 n 截面的着色导管数是从 0 截面到 n 截面两端都
开启、中间无导管末端的导管腔数目。因而, 只有长度大于 n l 的导
管才有可能被 0 和 n 截面同时截断。对于任意的长度为 (n+ j ) l 的
导管, 只有当其几何中心分布在距离 0 截面和 n 截面都不大于
(n+ j ) lö2时, 才能被 0 截面和 n 截面同时截断 (如图所示)。这一区
间长度为 j l, 由于长为 (n+ j ) l 的导管数目为 k (n+ j ) , 分布在这一区
间的导管数目应为j k (n+ j ) , 因而第 n 截面的着色导管数 (m n)为:
m n= ≤
j= 1
jk (n+ j ) , ( j = 1, 2, 3, 4⋯⋯) , (1)
上式变化可得:
k n= m n- 1+ m n+ 1- 2m n。 (2)
(2) 式即着色导管数与一定长度的导管数目的关系式, 利用此式便
可计算出任意长度的导管数目, 因而为注入颜料法提供了理论基
础。
需说明的是: (2)式只能用于分段时每段长为 l 的情况, 而实验
时这是不可能的。因此, 必需总结出着色导管数与样品长度关系式, 代入 (2)进行计算才能得到导管长度
分布规律。
2　应用举例
211　香樟、梧桐着色导管数与样品长度关系
用 n 表示样品的第 n 个截面 (注入颜料端为第 0 截面) , 由于每段样品长度L , 则 n L 为样品的绝对
长度, 用m 表示截面的着色导管数, 着色导管数随样品长度变化关系如图 2 所示。
552　第 3 期　　　　　　　　　　张光先等: 木本植物导管长度分布规律研究新方法
样品长度　Samp le length
　
a. 香樟 (C innam om um
camp hora) ;
b. 梧桐 (F irm iana
simp lex ) ;
c. 梧桐早材 (Early wood
of F irm iana simp lex ) ;
d. 梧桐晚材 (L ate wood
of F irm iana simp lex )
图 2　着色导管数随
样品长度变化关系
F ig12　T he relation
betw een co lo red
vessel num ber and
samp le length
　
表 1　香樟、梧桐数据表
T able 1　D atum of stem s of C innam om um
cam p hora and F irm in iana sim p lex
品种
Species a b
导管分子长度
T he length of
vessel m em ber
(Λm ) 相关系数Coefficien t
香樟
C innam om um camp hora (L. ) p resl 338 0. 531 480 - 0. 985
梧桐早材
Early wood of F irm iana simp lex
(L. )W. F. W igt
250 0. 170 277 - 0. 990
梧桐晚材
L ate wood of F irm iana simp lex
(L. )W. F. W igh t
170 0. 5　 276 - 0. 998
　　从图中可以看到, m
随 n 平滑单调的衰减, 与
Skene, Zimm erm ann 等
人的结论完全一致。指
数回归发现: 香樟, 梧桐
早材、晚材试材中m 与 n
成极显著负相关关系,
即 m = ae- bn , (n = 0, 1,
2, 3, 4, ⋯⋯) , 当 n = 0
时, m = a, 即注入颜料端
的着色导管数, b 为一正
常数, 与具体的树干有
关, 其数据见表 1。
212　香樟、梧桐导管长度分布
由于m = ae- bn , 代入 (2)可得:
k n= a (eb- 1) (1- e- b) e- bn。 (3)
a, b 为常数, (3)式即导管长度分布规律, 由于 H = ≤ k n , 将 (3)式代入可得:
H = a (1- e- b) 。 (4)
所以, k n= H (eb- 1) e- bn。 (5)
(5)式即导管长度分布规律, 表明一种长度的导管数目与这种导管的长度呈负指数关系。
213　导管长度分布的负指数关系推导
导管分子纵向排列构成导管时, 导管分子间的端壁可以溶解, 也可以不溶解, 因而导管分子间的端
壁溶解与否是完全随机的。导管分子数目很大, 从统计的角度出发, 假设导管分间端壁溶解与否是完全
随机的, 并令其溶解概率为 q (这一假设实际上与前述的假设导管几何中心在导管长度上分布是随机的
属同一假设, 因为导管分子端壁溶解是随机的, 必然导致管几何中心分布是随机的)。要形成长度为 n l
652 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
的导管, 必须是其中连续的 n- 1 个端壁都溶解, 处于边缘的导管端壁不溶解, 因而, 形成这种长度的导
管的概率为 (P ) :
P n= (1- q) qn- 1。 (6)
由于溶解概率 0≤q≤1, 可以令 q= e- c (0≤e- c≤1) , 所以, P n= (ec- 1) e- cn , 两边都乘H , 而H P n 的物理意
义正是 k n , 所以
k n= H (ec- 1) e- cn。 (7)
c 为常数, 可以用 b 代替 c, 则上式与 (5)完全一致, 这表明理论结果和实验结果是完全一致的。将上式代
入 (1) , 利用 (4) , a= H ö(1- e- c) , 以及 (e- c+ 2e- 2c+ 3e- 3c+ ⋯⋯) = e- cö(1- e- c) 2, 可得m = ae- cn; 用 b
代替 c, 则与实验所得结论m = ae- bn完全一致, 即用两模型可得到从实验中得出的着色导管数与样品长
度的负指数关系; 这表明两模型 (实际上是同一模型)与实际情况一致, 是可靠的。实际上, 利用上述的假
设, 可直接导出m 与 n 的关系式。由于着色导管数由完全没有导管末端的导管腔构成, 因而在长为 n l 的
样品中, 要求 n 个导管分子末端全部溶解, 形成这种导管腔的概率为:
P = e- cn。 (8)
横截面上导管数为 a, 上式两边乘以 a, aP 的物理意义正是m , 即,m = ae- cn , 导管平均长度:
X{ = ≤n= 1k nn l≤
n= 1
k n =
(ec- 1) l (e- c+ 2e- 2c+ 3e- 3c+ ⋯⋯) = lö(1- e- c) 。 (9)
在推导植物导管长度分布规律时, 样品长度取 l, 而实验时, 样品长度为L , 因而 b 不等于 c, 但 b 和 c
可以换算, 显然, 其换算关系为:
c= b löL 。 (10)
导管长度是一个宏观量, 由几百个至几千个导管分子构成, 因而导管分子端壁的溶解概率 (e- c) 一定非
常大, 应有 1- e- c= c, 所以,
X{ = l(1- e- c) = lc = lb 。 (11)
可见, 计算导管平均长度, 并不需要测定导管分子长度, 但计算导管分子端壁溶解概率需要知道导管分
子长度。
同理, k n= H ce- cn。 (12)
上式变化可得, k nöH = ce- cn (n= 1, 2, 3, ⋯⋯)。
上式一种长度的导管在总的导管中的百分数与这种导管的长度呈负指数关系, 其关键参数为 c, 测出 c
值, 就可得到导管长度分布情况。
表 2　香樟、梧桐导管长度分布数据
T able 2　D atum of vessel length distribu tion of
C innarm om um cam p hora and F irm iana sim p lex
品种
Species
c
导管分子端
壁溶解概率
D isso lved
p robab ility
of vessel ends
1000 导管分
子端壁溶
解概率
D isso lved
p robab ility
of 1000 vessel
m em ber ends
导管平均
长度
A verage
vessel
length
(cm )
C innaam om um camp hora 2. 02×10- 3 0. 998 99 0. 364 9. 42
Early wood of F irm iana simp lex 4. 70×10- 4 0. 999 76 0. 790 58. 82
L ate wood of F irm iana simp lex 1. 55×10- 3 0. 999 23 0. 463 18. 18
从表中可以看
到, 导管分子端壁溶
解概率一般都非常
大, 这是由于一个平
均长度的导管由几百
上千个微小的导管分
子构成, 其端壁溶解
概率必然大。同时其
非常相近, 只在小数
点后第 4 位才有差
异, 但其 1000 次幂后
差异就显著了, 表明其分布差异仍然是明显的。
752　第 3 期　　　　　　　　　　张光先等: 木本植物导管长度分布规律研究新方法
3　结论
(1) 香樟、梧桐早材、梧桐晚材导管长度分布规律为: k nöH = ce- cn
(2) 香樟、梧桐早材、梧桐晚材着色导管数与样品长度关系式: m = ae- cn
(3) 着色导管数与导管长度关系式: k n= m n- 1+ m n+ 1- 2m n
(4) 导管平均长度: L öb
(5) 在香樟, 模型的假设是符合实际情况的, 而中国梧桐早材、晚材分别与假设符合。
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A NEW M ETHOD OF STUDY ON VESSEL L ENGTH
D ISTR IBUTION OF WOODY PLANTS
Zhang Guangx ian　Zhang Fengx iu　Chen D ew an
(Colleg e of B asic & T echnology , S ou thw est A g ricu ltu ra l U n iversity　Chongqing　400716)
Abstract　 In th is paper, the functional rela t ion betw een num ber of co lo red vessel and vessel length is
derived from a theo reticalmodel. It has been given the theo retical basis of fo rced pain t m ethod that used
to study vessel length distribu tion. T he vessel length distribu tion regu larity is derived from a theo retical
model. T he stem s of C innam om um cam p hora (L. ) Paesl and F iriana sim p lex are emp loyed w ith the
fo rced pain t m ethod described by Zimm erm ann et a l. T he resu lts from experim ent are the sam e as the
resu lt from theo retical model. T h is show s that the resu lts and conclusion are reliab le.
Key words　V essel,V essel length,V essel length distribu tion,N um ber of vessel
852 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷