全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(6): 820831 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省自然科学基金项目(2015ZRB01179, ZR2013CM004)和山东省种质资源创制课题资助。
This study was supported by the Natural Science Foundation of Shandong Province, China (2015ZRB01179 and ZR2013CM004) and the
Project of Germplasm Resource Enhancement in Shandong province.
* 通讯作者(Corresponding authors): 陈建省, E-mail: jshch@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8249236; 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: liukaiyouxiang@163.com
Received(收稿日期): 2015-11-09; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-03-21.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160321.1056.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00820
利用高密度 SNP遗传图谱定位小麦穗部性状基因
刘 凯 邓志英 李青芳 张 莹 孙彩铃 田纪春* 陈建省*
山东农业大学农学院小麦品质育种研究室 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 小麦穗部性状之间相关性密切, 其中穗粒数和千粒重是重要的产量构成要素, 挖掘与穗部性状相关联的基
因位点对分子标记辅助育种及解释基因效应具有重要意义。本研究以 RIL群体(山农 01-35×藁城 9411) 173个 F8:9株
系为材料, 利用 90 k 小麦 SNP 基因芯片、DArT 芯片技术及传统的分子标记技术构建的高密度遗传图谱, 在 5 个环
境下进行穗部相关性状 QTL定位。检测到位于 1B、4B、5B、6A染色体上 7个控制千粒重的加性 QTL, 解释表型变
异率 6.00%~36.30%, 加性效应均来自大粒母本山农 01-35; 检测到 8 个控制穗长的加性 QTL, 解释表型变异率
14.34%~25.44%; 3个控制穗粒数的加性 QTL; 5个控制可育小穗数的加性 QTL; 3个控制不育小穗数的加性 QTL, 贡
献率为 8.70%~37.70%; 4个控制总小穗数的加性QTL; 6个控制小穗密度的加性QTL。通过基因型与环境互作分析, 检
测到 32 个加性 QTL, 解释表型变异率 0.05%~1.05%。在 4B 染色体区段 EX_C101685–RAC875_C27536 检测到控制
粒重、穗长、穗粒数、可育小穗数、不育小穗数、总小穗数的一因多效 QTL,其贡献率为 5.40%~37.70%, 该位点在
多个环境中被检测到, 是稳定主效 QTL。在 6A染色体 wPt-0959-TaGw2-CAPS区间上检测到控制粒重、总小穗数的
QTL。研究结果为穗部性状的分子标记开发、基因精细定位和功能基因克隆奠定了基础。
关键词: 普通小麦; 90 k基因芯片; QTL定位; 穗部; SNP
Mapping QTLs For Wheat Panicle Traits with High Density SNP Genetic Map
LIU Kai, DENG Zhi-Ying, LI Qing-Fang, ZHANG Ying, SUN Cai-Ling, TIAN Ji-Chun*, and CHEN
Jian-Sheng*
Group of Wheat Quality Breeding, College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018,
China
Abstract: Panicle traits of wheat are closely correlated between each other, of them grain number per spike and 1000-grain weight
are important components of grain yield. In this study, we mapped quantitative trait loci (QTLs) associated with wheat spike traits
using a recombinant inbred line (RIL) population (173 lines of F8:9) derived from a cross of Shannong 01-35 × Gaocheng 9411.
The phenotypic data were collected in five environments and the high density genetic map was constructed using 90 k SNP array,
DArT technology and traditional molecular markers. In a combination analysis of five environments, many additive QTLs were
detected including seven for 1000-grain weight, eight for spike length, three for grain number per spike, five for fertile spikelet
number per spike, three for sterile spikelet number per spike, four for spikelet number per spike, and six for spike density. Some
QTLs showed high rates of phenotypic variation explained (PVE). For example, the PVE of QTLs for 1000-grain weight on 1B,
4B, 5B, and 6A ranged from 6.00% to 36.30%, with the favorable alleles from the large-grain parent Shannong 01-35; the PVE of
QTLs for spike length ranged from 14.34% to 25.44%, and that for sterile spikelet number per spike from 8.70% to 37.70%. In
addition to additive loci, 32 pairs of epistatic QTLs were detected, which explained 0.05–1.05% of the phenotypic variations. The
marker interval between EX_C101685 and RAC875_C27536 on chromosome 4B showed pleiotropic effects in 1000-grain weight,
spike length, grain number per spike, fertile spike number, sterile spikelet number, and spikelet number per spike, with the PVE
ranging from 5.40% to 37.70%. There stable main QTLs were detected in multiple environments. Besides, marker interval be-
tween wPt-0959 and TaGw2-CAPS on 6A had a locus controlling both 1000-grain weight and spikelet number per spike. These
第 6期 刘 凯等: 利用高密度 SNP遗传图谱定位小麦穗部性状基因 821


results are valuable in developing molecular markers, fine mapping and cloning genes for spike traits in wheat.
Keywords: Common wheat; 90 k array; QTL mapping; Panicle; SNP
高产是小麦育种的永恒主题。穗粒数和千粒重
等穗部性状是产量构成的重要因素, 且与穗长、有
效穗数等存在密切关系。在基因水平解析穗部相关
性状的遗传机制对利用分子标记辅助选择和分子设
计育种具有重要的意义。
已报道的小麦 QTL大多是用 RFLP和 SSR等标
记定位, 连锁图谱平均图距 10~20 cM, 标记密度偏
低, 存在许多无多态性标记的大间隙, 而且自动化
程度低、操作过程较繁琐[1]。随着 SNP 研究的迅猛
发展, 以及基因芯片技术和测序技术的发展, 自动
化程度更高的第 3 代 SNP 标记已迅速应用[2], 在模
式动植物和重要农作物中发挥着越来越重要的作
用。SNP 标记具有密度高、代表性强、遗传稳定性
好和易于实现自动化分析检测等优点, 现已广泛应
用于植物遗传连锁图谱构建、生物物种起源与亲缘
关系以及生物多态性的研究等方面[3]。
自 Paterson等[4]1988年利用分子标记定位 QTL
的技术以来, 已经报道了 200多个控制小麦穗部相
关性状的 QTL, 遍布在小麦 21 条染色体上[5-10]。其
中, 控制小麦粒重的 QTL 有 100 多个, 解释表型变
异超过 10%的有 50多个, 主要分布于 4DS、6AL、
6D、7DS等染色体上[11-15]; 还至少有 80个穗长相关
QTL, 主要分布于 1B、5A 等染色体上[9,14-21]; 然而,
对不育小穗数 QTL 的定位研究较少。Cui 等[9]利用
潍麦 8号济麦 20和潍麦 8号烟农 19构建的 2个
F8:9 RIL群体对小麦穗部性状进行 QTL的定位。同
时在两个群体 3D、4A、7B 染色体上检测到控制基
部不育小穗数的 QTL, 并且发现控制总小穗数的 3
个主效基因分布在 5A、2D和 3D上[22-26]。穗部性状
QTL常在染色体上成簇分布, Song等[19]利用 RIL群
体将总小穗数、穗粒数定位到 1B、5B、5D 染色体
的同一区段; Ma 等[27]利用望水白和南大 2419 构建
的 RIL群体和永久 F2群体将穗粒数、总小穗数、可
育小穗数、穗长定位到 7D 染色体的 Xcfd46–
Xwmc702 标记区间 ; Wang 等 [28]利用 F2:3 群体在
4BL、5A、6A染色体上相同的标记区间定位了穗粒
数、可育小穗数、穗长、总小穗数 QTL; Deng 等[7]
利用 F2群体将小麦穗粒数、总小穗数、穗长性状定
位到 4B染色体的同一区段。
穗部性状与产量关系密切, 性状间关系错综复杂,
都是受多基因控制的数量性状, 受环境影响较大[29]。
前人大多研究使用的遗传图谱标记密度小, 虽然获得
了大量的控制穗部性状的 QTL, 但因置信区间大, 效
应值不高, 加之遗传背景等因素的影响, 可应用于遗
传育种的位点及其分子标记非常少。本研究利用构建
的高密度遗传图谱在 5 个环境下进行的穗部相关性状
的基因定位, 目的是获得稳定的主效位点, 为进一步
分子标记开发应用及功能基因的挖掘奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用主要农艺和产量性状差异大的两个普通小
麦品系配制杂交组合, 其中母本山农 01-35 为大粒
品种, 但成穗率低, 父本藁城 9411 表现为小粒、分
蘖成穗率高。其杂交 F1经一粒传法自交 9 代, 得到
含 173个家系的 RIL群体(F8:9)。
1.2 田间设计及表型数据分析
RIL群体及其亲本于2009年10月至2013年6月连
续4个生长季种植于山东农业大学试验站(E1、E2、
E3和 E5), 2010—2011年度种植于安徽宿州(E4)。泰
安点试验地为棕壤, 宿州点试验地为黑姜沙土。采
取随机区组设计, 小区行长2.00 m, 行距0.21 m, 2次
重复, 2008—2009年度泰安点为3行区, 其余均为4
行区。按当地正常栽培方法进行田间管理, 生长期
内没有发生严重病虫害和倒伏, 成熟时按小区机械
收获各株系。
从每个株系随机选 20株, 考察穗长、穗粒数、
总小穗数、可育小穗数、不育小穗数; 小穗密度 =
(总小穗数/穗长)  100; 每株系数 500粒称重, 2次重
复取平均值, 换算成千粒重。2次生物学重复测定结
果取平均值, 作为该试点的表型数据, 若重复间误
差超过 6%, 则重新测定。
利用 SPSS 19.0对表型数据统计分析。
2
g2
B 2 2 2
g ge g( / ) ( / )
h
n nr

    广义遗传率
式中, σ2g 为遗传方差, σ2ge 为遗传与环境互作方差,
σ2e为环境方差, n为环境数目, r为实验重复数。
1.3 分子标记检测
DArT 标记的检测及序列信息由澳大利亚
Triticarte Pty. Ltd. (http://www.triticarte.com.au/)完
822 作 物 学 报 第 42卷

成。SNP 分析由美国加利福尼亚大学戴维斯分校植
物科学系生物技术检测中心利用 Illumina SNP
Genotyping 技术测试平台 , 使用微珠芯片技术
(BeadArray)完成, 用 Genomestudio v1.0软件分析其
多态性。SSR 引物的序列等信息通过 GrainGene2.0
(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml)获得 , 引
物由上海桑尼生物科技有限公司合成。首先利用两
亲本进行多态性筛选, 再用筛选出的多态性引物检
测 RIL群体所有株系。
1.4 遗传图谱及 QTL定位
利用陈建省等[30]构建的高密度遗传图谱, 该图
谱覆盖小麦 21条染色体, 有 6244个标记, 其中 SNP
标记 6001个, DArT标记 216个, SSR标记 27个。染
色体总长度为 4895.29 cM, 两标记间平均距离为
0.78 cM。
用 MAPMAKER/EXP3.0b 软件和 Mapchart 2.1
构建分子标记连锁图。利用基于混合线性模型的
QTLNetwork 2.0 软件, 以单个环境中重复的平均值
及 5个环境平均值分别单独进行 QTL定位。以 P =
0.05 为统计检测阈值, 即当标记的 P 值小于统计检
测阈值时 , 认为该标记处存在一个与性状有关的
QTL。以穗部相关性状英文简写和所对应的染色体
序号及在染色体上的位置命名检测到的 QTL, 如
QGW4B.4-17 表示位于 4B 染色体上第 17 个标记区
间的 QTL。最后, 将检测到的所有 QTL及其上位性
互作整合到遗传图谱上。
2 结果与分析
2.1 穗部性状表型分析
5个环境中总体表现 , 母本山农01-35千粒重
57.95 g, 明显大于藁城9411的26.80 g, 差异达31.15
g; RIL 群体没有出现超高亲分离个体, 但出现超低
亲现象(表1和图1), 说明育种中如果要以提高千粒
重为目标需有高千粒重亲本; 穗长、穗粒数、可育
小穗数、不育小穗数和小穗密度出现超高和超低亲
分离个体(表1和图1), 平均值介于两亲本之间; RIL
群体千粒重、可育小穗数偏度和峰度绝对值都小于
1, 其他性状偏度和峰度绝对值大部分小于1, 符合
正态分布; 千粒重、穗长、不育小穗数、小穗密度
变异系数都大于10, 说明千粒重、穗长、不育小穗
数、小穗密度具有较大的改良潜力, 其中不育小穗
数改良潜力最大; 穗粒数、不育小穗数、小穗密度
变幅较大(表1和图1), 说明穗粒数、不育小穗数、小
穗密度也有较大改良潜力。总小穗数在5个环境中变
幅为 18.33~20.94, 平均 19.46; 母本总小穗数为
17.33~20.50, 平均18.76, 两亲本在不育小穗数上差
异不大。5个环境中 RIL群体总小穗数出现超高、超
低分离个体。方差分析表明, 不育小穗数的基因型
与环境互作效应差异不显著, 而其他穗部性状基因
型与环境互作效应差异极显著(表2)。穗部性状的广
义遗传率为62.00%~82.10% (表2), 其中可育小穗数
广义遗传率最小为62.00%, 表明可育小穗数受环境
影响较大 ; 小穗密度广义遗传率最大 , 为82.10%,
表明小穗密度主要由基因型控制, 受环境影响相对
较小。
2.2 穗部性状 QTL定位
利用单个环境中表型数据及5个环境平均值分
别进行QTL分析, 共检测到37个穗部性状相关QTL,
其中 18个位点的贡献率超过 10%, 为主效QTL
(表3)。

表 1 小麦 RIL群体穗部性状在不同环境下表型值
Table 1 Phenotypic values about spike related traits for RIL population in different environments
亲本 Parents RIL群体 RIL population 环境
Env. 父本
Male
母本
Female
变幅
Range
最小值
Min
最大值
Max
平均
Mean
变异系数
CV (%)
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
千粒重 Thousand-grain weight (g)
AE 34.46 59.19 31.15 26.80 57.95 43.12 12.00 –0.13 0.30
E1 34.46 59.19 24.53 30.23 54.76 43.11 10.65 –0.11 –0.09
E2 32.40 54.67 36.78 22.86 59.64 41.73 13.42 –0.09 0.71
E3 33.59 62.63 28.47 29.06 57.53 42.68 12.61 0.07 –0.35
E4 34.98 57.39 28.94 26.90 55.84 42.24 11.95 –0.02 –0.26
E5 36.86 62.07 37.05 24.93 61.98 45.82 11.41 –0.49 1.51

第 6期 刘 凯等: 利用高密度 SNP遗传图谱定位小麦穗部性状基因 823


(续表 1)
亲本 Parents RIL群体 RIL population 环境
Env. 父本
Male
母本
Female
变幅
Range
最小值
Min
最大值
Max
平均
Mean
变异系数
CV (%)
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
穗长 Spike length (cm)
AE 8.26 9.89 6.19 6.71 12.90 9.43 14.34 0.43 –0.12
E1 9.19 8.43 13.60 6.70 20.30 9.38 16.66 2.03 12.72
E2 8.38 10.27 7.29 6.75 14.04 9.73 15.18 0.55 –0.04
E3 7.99 10.19 19.82 5.90 25.72 9.33 25.44 3.99 23.40
E4 8.28 10.13 7.93 6.00 13.93 9.50 14.93 0.40 0.48
E5 7.44 10.45 6.66 6.02 12.68 9.24 14.67 0.21 –0.07
穗粒数 Grain number per spike
AE 54.22 44.54 26.21 33.71 59.92 45.52 11.79 0.01 –0.68
E1 50.30 48.52 38.70 27.00 65.70 42.84 18.99 0.39 –0.34
E3 76.00 52.00 49.00 29.00 78.00 53.88 16.42 –0.10 0.14
E2 48.40 39.00 38.00 27.60 65.60 41.34 14.59 0.42 0.66
E4 47.00 39.00 36.67 28.00 64.67 43.06 17.11 0.33 –0.06
E5 49.39 44.17 37.50 28.00 65.50 46.55 14.86 –0.03 –0.24
可育小穗数 Number of fertile spikelet number per spike
AE 17.93 17.40 5.63 14.11 19.74 16.99 6.42 –0.12 –0.46
E1 17.48 16.99 8.00 13.00 21.00 16.44 9.02 0.04 –0.12
E3 18.56 17.33 8.67 11.33 20.00 16.79 8.62 –0.38 0.43
E2 16.33 15.70 6.00 13.20 19.20 16.24 7.35 0.10 –0.37
E4 18.33 17.33 12.00 10.33 22.33 17.25 10.67 –0.19 0.60
E5 18.94 19.67 8.00 13.50 21.50 18.23 8.12 –0.18 –0.21
不育小穗数 Number of sterile spikelet per spike
AE 1.58 1.35 2.50 0.56 3.06 1.83 25.30 0.20 0.16
E1 1.92 1.50 4.30 0 4.30 2.07 32.77 0.26 0.91
E2 2.00 1.90 3.60 0.60 4.20 2.13 28.09 0.22 0.47
E3 0.11 0 4.33 0 4.33 0.96 69.93 1.09 3.10
E4 1.89 2.50 4.67 0.33 5.00 2.49 30.66 0.33 0.66
E5 2.00 0.83 4.83 0 4.83 1.51 49.90 0.72 1.28
总小穗数 Total spikelet number per spike
AE 19.51 18.75 5.29 15.97 21.26 18.82 5.61 –0.33 –0.24
E1 19.41 18.49 7.00 15.00 22.00 18.51 7.25 –0.04 –0.06
E3 18.67 17.33 10.67 11.33 22.00 17.75 7.83 –0.54 2.20
E2 18.33 17.60 5.80 15.20 21.00 18.38 6.31 –0.10 –0.29
E4 20.22 19.83 11.00 13.33 24.33 19.73 8.86 –0.21 0.40
E5 20.94 20.50 7.17 16.00 23.17 19.73 7.24 –0.04 –0.10
小穗密度 Spikelet density
AE 2.41 1.91 1.70 1.34 3.01 2.04 13.20 0.36 0.43
E1 2.24 2.21 2.26 0.87 3.13 2.02 14.64 0.37 1.75
E3 2.23 1.69 1.56 0.96 2.52 1.86 14.41 –0.07 0.09
E2 2.30 1.73 2.68 0.68 3.36 2.04 17.12 –0.22 3.15
E4 2.45 1.96 2.09 1.24 3.33 2.11 14.80 0.31 1.25
E5 2.81 1.96 1.91 1.34 3.25 2.18 14.89 0.50 0.61
E1、E2、E3、E4和 E5分别表示 2009年泰安点、2010年泰安点、2011年泰安点、2011年宿州点和 2012年泰安点, AE为环境
平均值。
E1, E2, E3, E4, and E5 refer to average, Tai’an-2009, Tai’an-2010, Tai’an-2011, Suzhou-2011, and Tai’an-2012, respectively; AE refer
to average. Env.: environment; Pos.: position; A: additive effect; PVE: phenotypic variance explained.
824 作 物 学 报 第 42卷

检测到位于 1B、4B、5B、6A染色体上的 7个
控制千粒重加性QTL, 解释表型变异率 6.0%~36.3%,
加性效应均来自大粒母本山农 01-35。其中
QGW4B.4-17 和 QGW4B.4-2 贡献率大于 10.0%, 尤
其是QGW4B.4-17在 E3、E4和AE下都被检测到, 其
贡献率分别为 23.3%、36.3%和 22.5%, 可分别增加
千粒重 2.56、3.06和 2.19 g (表 3和图 2)。
检测到 8 个控制穗长的加性 QTL, 解释表型变
异率 14.34%~25.44%。位于 4B、5A、6B和 7B染色
体上 , 其中 QL4B.3-8、QL4B.4-17、QL6B.7-21 和
QL6B.7-3 的贡献率超过 10%, 为主效 QTL (表 3 和
图 2)。
3 个控制穗粒数的加性 QTL 分别位于 4B、3A
和 5A染色体上, 单个QTL可增加穗粒数 3.22~4.88。
其中 QGN4B.4-17 在所有环境中均被检测到, 贡献
率均大于 10% (表 3和图 2)。
5个控制可育小穗数的加性 QTL, 位于 4B、6A、
2D、5A上; 3个控制不育小穗数的加性 QTL位于 1B
和 4B 上, 贡献率为 8.7%~37.7%, 其加性效应值全
部来自父本藁城 9411; 还检测到控制总小穗数的 4
个加性 QTL和控制小穗密度的 6个加性 QTL (表 3
和图 2)。
在 4B 染色体标记 EX_C101685至 RAC875_
C27536区段, 存在一个同时控制粒重、穗长、穗粒
数、可育小穗数、不育小穗数和总小穗数的位点, 且
在至少3个环境中检测到 , 是一个稳定的穗部性状
QTL。在6A 染色体 wPt-0959至 TaGw2-CAPS 区间,
检测到控制粒重和总小穗数的5个 QTL, 但该位点
只在一个环境中被检测到(表3和图2)。
2.3 环境互作效应分析
5个环境中共检测到32个与环境互作的 QTL,
其中5个控制千粒重, 10个控制穗长, 4个控制穗粒数,
2个控制可育小穗数, 1个控制不育小穗数, 3个控制
总小穗数, 7个控制小穗密度; 这些 QTL的贡献率在
0.05%~1.05%之间, 以位于 EX_C101685–RAC875_
C27536之间的 QGN4B.4-17贡献率最大。有7个 QTL

图 1 穗部相关性状的变异分布
Fig. 1 Frequency distribution of panicle traits
TGW: 千粒重; SL: 穗长; GNS: 穗粒数; FSN: 可育小穗数; SSN: 不育小穗数; TSS: 总小穗数; SD: 小穗密度。
TGW: thousand-grain weight; SL: spike length; GNS: grain number per spike; FSN: fertile spikelet number per spike; SSN: sterile spikelet
number per spike; TSS: total spike number per spike; SD: spikelet density.
第 6期 刘 凯等: 利用高密度 SNP遗传图谱定位小麦穗部性状基因 825


表 2 5个环境下穗部性状广义遗传率及方差分析
Table 2 Analysis of variance (ANOVA) and broad-sense heritability (h2B) for the spike related traits in five environments
均方 MS F值 F-value 性状
Trait 基因型
Genotype
环境
Env.
基因型环境
G×E
误差
Error
基因型
Genotype
环境
Env.
基因型环境
G×E
广义遗传率
h2B (%)
千粒重 TGW 464.20 2018.39 78.59 52.41 8.86*** 38.52*** 1.50*** 68.09
穗长 SL 28.61 114.18 5.51 4.68 6.12*** 24.41*** 1.18*** 69.56
穗粒数 GNS 552.00 1649.62 74.17 32.09 17.20*** 51.40*** 2.31*** 75.43
可育小穗数 FSN 20.76 104.35 11.43 2.95 7.04*** 35.39*** 3.87*** 62.00
不育小穗数 SSN 6.11 23.32 0.42 0.47 12.88*** 49.20*** 0.89 71.66
总小穗数 TSS 24.86 64.36 4.80 3.48 7.14*** 18.49*** 1.38*** 77.07
小穗密度 SD 1.072 2.037 0.15 0.05 21.55*** 40.93*** 3.10*** 82.10
TGW: thousand-grain weight; SL: spike length; GNS: grain number per spike; FSN: fertile spikelet number per spike; SSN: sterile
spikelet number per spike; TSS: total spike number per spike; SD: spikelet density. ***P < 0.001.

表 3 穗部性状的 QTL
Table 3 Additive QTLs for panicle traits
位点
QTL
标记区间
Marker interval
环境
Env.
位置
Pos. (cM)
LOD
加性效应
A
贡献率
PVE (%)
粒重 Grain weight
QGW4B.4-2 EXCALIBUR_C56787_95–CAP11_C3631_75 E2 2.30 6.00 1.98 13.30
QGW4B.4-5 WSNP_KU_C28756_38667953–TDURUM_CONTIG42229_113 E1 18.60 4.60 1.60 8.20
QGW4B.4-17 EX_C101685–RAC875_C27536 E3 33.30 8.00 2.56 23.30
E4 34.30 8.00 3.06 36.30
AE 34.30 8.00 2.19 22.50
QGW5B.5-488 RAC875_C29431_1849–WSNP_KU_C14332_22613741 E1 174.20 4.20 1.51 7.30
AE 173.20 4.30 1.12 6.00
QGW6A.2-137 IAAV1346–WSNP_EX_REP_C66535_64812708 E3 94.20 5.70 1.58 8.90
QGW6A.2-128 TDURUM_CONTIG42296_5239–IAAV612 AE 92.00 4.80 1.19 6.70
QGW6A.2-232 RFL_CONTIG4632_1512–TAGW2-CAPS E1 100.60 3.90 1.48 7.00
穗长 Spike length
QL4B.3-8 RAC875_C65971_127–RAC875_C65971_317 E1 20.40 2.80 0.34 13.80
E5 20.40 8.00 0.42 13.60
QL4B.4-17 EX_C101685–RAC875_C27536 E1 32.30 3.30 0.39 14.40
E2 32.30 2.80 0.35 5.40
AE 32.30 5.40 0.40 10.30
QL5A.1-4 RAC875_C1503_642–BS00001525_51 E3 10.40 3.90 –0.38 5.90
QL6B.7-21 BS00085688_51–WPT-669607 E3 15.00 8.00 0.52 10.80
QL5A.3-9 GENE-1265_290–BS00021708_51 E5 9.00 6.00 –0.42 9.80
QL6B.7-3 KUKRI_REP_C78973_834–RAC875_REP_C106238_237 E5 3.30 8.00 0.52 13.70
AE 3.30 8.00 0.45 10.00
QL5A.3-5 WSNP_EX_C356_698872–BS00067096_51 AE 6.10 5.70 –0.40 8.70
QL7B.5-15 WSNP_KU_C16295_25149034–WSNP_EX_C10571_17258682 AE 5.20 4.20 –0.34 5.00
穗粒数 Grain number per spike
QGN4B.4-17 EX_C101685–RAC875_C27536 E1 34.30 8.00 4.88 33.10
E2 34.30 8.00 3.41 14.10
E3 34.30 8.00 3.54 21.40
E4 34.30 8.00 3.22 28.30
AE 34.30 8.00 3.31 37.70
826 作 物 学 报 第 42卷

(续表 2)
位点
QTL
标记区间
Marker interval
环境
Env.
位置
Pos. (cM)
LOD
加性效应
A
贡献率
PVE (%)
QGN3A.3-2 KUKRI_C43524_106–BOBWHITE_C13704_244 E4 0.00 4.30 –1.53 8.70
QGN5A.6-14 BS00021725_51–IAAV5294 E5 39.20 6.00 –2.50 12.40
可育小穗数 Number of fertile spikelet number per spike
QFSN4B.4-17 EX_C101685–RAC875_C27536 E1 35.30 8.00 0.69 22.90
E3 35.30 8.00 0.70 14.10
E4 35.30 8.00 0.57 21.10
E5 35.30 5.40 0.49 9.90
AE 35.30 8.00 0.62 29.20
QFSN6A.2-43 WPT-0959–KUKRI_C100884_175 E1 21.90 6.00 0.46 12.60
QFSN2D.1-40 WPT-666987–WPT-667294 E2 5.90 5.00 1.50 9.30
AE 5.90 4.60 1.50 6.40
QFSN4B.4-13 TDURUM_CONTIG63670_287–IACX557 E2 22.00 8.00 0.61 17.50
QFSN5A.7-45 BS00045758_51–WSNP_EX_C18941_27840714 E5 48.80 5.30 –0.49 9.30
不育小穗数 Number of sterile spikelet per spike
QSSN4B.4-17 EX_C101685–RAC875_C27536 E1 31.30 6.00 –0.24 12.40
QSSN1B.5-5 TDURUM_CONTIG32775_78–BOBWHITE_C2027_215 AE 7.30 4.90 –0.14 8.80
QSSN4B.4-14 IACX557–WSNP_BF482960B_TA_1_4 AE 31.30 8.00 –0.17 12.80
总小穗数 Total spikelet number per spike
QTSS4B.4-17 EX_C101685–RAC875_C27536 E1 36.30 8.00 0.47 13.80
E4 36.30 8.00 0.44 13.20
AE 36.30 8.00 0.41 16.30
QTSS6A.2-43 WPT-0959–KUKRI_C100884_175 E1 21.90 4.70 0.39 10.40
QTSS4B.4-4 IAAV971–WSNP_KU_C28756_38667953 E2 15.70 4.80 0.44 9.80
QTSS5A.7-43 BS00029395_51–BS00083514_51 AE 36.70 4.70 –0.31 10.30
小穗密度 Spikelet density
QD6D.2-1 KUKRI_C34967_226–D_CONTIG00170_262 E2 0.00 2.30 0.85 4.30
AE 0.00 4.40 0.71 6.50
QD1A.5-22 RAC875_c62550_470–BS00108591_51 E5 17.60 8.00 2.00 9.30
AE 17.60 3.40 2.00 8.60
QD3A.2-164 TA005795-0543–KU_C53625_627 E5 109.50 5.30 0.10 7.40
QD6B.7-36 KUKRI_REP_C68091_1144–WSNP_EX_REP_C66342_64519823 E5 27.10 8.00 –0.12 10.20
QD4B.3-9 RAC875_C65971_317–TDURUM_CONTIG64772_417 AE 23.40 3.20 –0.06 7.60
E1、E2、E3、E4和 E5分别表示 2009年泰安点、2010年泰安点、2011年泰安点、2011年宿州点和 2012年泰安点, AE为环境
平均值。
E1, E2, E3, E4, and E5: in average, Tai’an-2009, Tai’an-2010, Tai’an-2011, Suzhou-2011, and Tai’an-2012, respectively; AE: in
average of environment; Pos.: position; A: additive effect; PVE: phenotypic variance explained.

与单一环境下检测到的加性 QTL位置相同, 分别位
于 1A、4B、5A、6B 和 6D 上。千粒重加性效应值
都为正值, 表现为遗传正效应, 可增加千粒重 0.04
g。在 4B 染色体 EX_C101685 至 RAC875_C27536
区段, 多次检测到 QGW4B.4-17 的位点, 与单一环
境下检测结果基本一致(表 4)。
3 讨论
3.1 群体亲本的选择和遗传图谱的利用
本研究的作图群体包含 173 个 RIL 株系, 其亲
本山农 01-35和藁城 9411在产量构成三要素上差别
较大, 其中山农 01-35 是本实验室创制的大粒特异
种质, 目前已成为重要的小麦育种亲本。本研究旨
第 6期 刘 凯等: 利用高密度 SNP遗传图谱定位小麦穗部性状基因 827



图 2 穗部性状的 QTL在遗传图谱上的分布
Fig. 2 Distribution of identified QTLs for panicle traits on genetic linkage maps
828 作 物 学 报 第 42卷

表 4 5个环境下小麦穗部性状环境互作效应分析
Table 4 Environment interaction of panicle traits in wheat across five environments
贡献率 PVE (%) 位点
QTL
标记区间
Marker Interval
位置
Position
LOD
加性效应
A h2 AE
粒重 Grain weight
QKw5B.1-12 WPT-0103–WPT-4936 95.80 4.96 0.04 4.61 0.30
QKw6A.1-29 CFE043–TAGW2-CAPS 129.20 5.36 0.04 5.55 0.23
QKw4B.1-7 WPT-7569–WPT-3908 99.10 6.65 0.04 5.47 0.21
QKw1B.1-47 WPT-2751–WPT-3465 113.10 3.89 0.05 4.62 0.47
QKw6B.3-2 WPT-669607–XGPW1005 8.40 4.78 0.04 5.25 0.34
穗长 Spike length
QL1A.3-156 WPT-6654–EXCALIBUR_C24041_794 224.10 3.75 –0.18 2.71 0.32
QL1B.4-25 IACX886–BS00064162_51 11.10 5.05 –0.21 4.80 0.29
QL1A.5-22 EXCALIBUR_C108446_56–RFL_CONTIG3570_937 10.50 4.41 0.20 4.62 0.05
QL2D.3-53 WPT-731220–WPT-665836 29.30 5.52 –0.22 2.62 0.20
QL3A.1-71 XGPW1005A–WPT-7341 62.50 4.32 –0.20 2.92 0.44
QL3A.5-1 IAAV9179–TDURUM_CONTIG18326_142 0.00 8.00 0.25 3.96 0.19
QL4B.3-8 RAC875_C65971_127–RAC875_C65971_317 20.40 8.00 0.29 6.97 0.24
QL5A.3-5 WSNP_EX_C356_698872–BS00067096_51 6.10 6.00 –0.23 5.66 0.25
QL6B.7-21 BS00085688_51–WPT-669607 15.00 8.00 0.40 7.62 0.14
QL7B.5-17 EXCALIBUR_C48976_396–EXCALIBUR_C3309_1180 5.20 4.55 –0.20 3.23 0.21
穗粒数 Grain number per spike
QGN2D.3-21 WSNP_KU_C2713_5145312-RAC875_C50347_258 5.60 6.00 –1.11 2.76 0.39
QGN4B.4-17 EX_C101685-RAC875_C27536 32.30 8.00 3.23 13.22 1.05
QGN5B.7-2 BOBWHITE_C28333_454-TA001138-0446 1.00 5.70 –1.08 1.26 0.51
QGN6D.2-1 KUKRI_C34967_226-D_CONTIG00170_262 4.00 8.00 –1.22 2.81 0.10
可育小穗数 Number of fertile spikelet number per spike
QFSN4B.4-14 IACX557-WSNP_BF482960B_TA_1_4 31.30 8.00 0.57 12.34 0.31
QFSN5A.7-44 BS00083514_51-BS00045758_51 41.50 8.00 –0.25 2.88 0.40
不育小穗数 Number of sterile spikelet per spike
QSSN4B.4-17 EX_C101685-RAC875_C27536 35.30 8.00 –0.16 3.06 0.36
总小穗数 Total spikelet number per spike
QTSS1D.3-16 BS00022178_51-RAC875_C29598_336 12.50 4.43 –0.19 1.54 0.75
QTSS2D.1-40 WPT-666987-WPT-667294 7.90 6.00 –0.22 1.70 0.22
QTSS4B.4-17 EX_C101685-RAC875_C27536 33.30 8.00 0.45 6.80 0.07
小穗密度 Spikelet density
QD1A.5-22 EXCALIBUR_C108446_56-RFL_CONTIG3570_937 6.50 8.00 –0.09 5.54 0.22
QD1A.1-26 IAAV6765-GENE-1313_319 0.00 8.00 –0.13 2.24 0.31
QD2B.4-29 EXCALIBUR_C47286_281-BOBWHITE_C7786_376 14.40 8.00 0.08 0.37 0.22
QD2D.3-60 RAC875_C3187_873-RA_C28001_470 40.70 8.00 0.05 2.77 0.27
QD4B.4-13 TDURUM_CONTIG63670_287-IACX557 31.00 8.00 –0.06 2.56 0.42
QD6B.7-22 WPT-669607-RAC875_C17224_741 24.30 8.00 –0.09 6.23 0.10
QD6D.2-1 KUKRI_C34967_226-D_CONTIG00170_262 2.00 8.00 –0.05 3.66 0.17
Env.: environment; A: additive effect; PVE: phenotypic variation explained. h2: contribution explained by putative main-effect QTL;
AE: interaction between additive and environmental effect.

第 6期 刘 凯等: 利用高密度 SNP遗传图谱定位小麦穗部性状基因 829


在获得能够高效应用于分子辅助育种的有效标记 ,
避免以往研究中仅仅主要利用 2 个单一性状极端的
远缘亲本构建群体的一些弊端, 即获得的分子标记
虽然效应值很高, 但经常出现与产量性状紧密连锁
的不利性状而不能有效被利用。与 SSR等传统分子
标记相比, SNP 具有三个方面的优势, 即标记数量
多、分布广, 在基因组中密度更高和分布更均匀; 已
实现 SNP基因分型的高通量、快速和自动化分析[31];
更易实现数据整合比较。本研究中利用最近开发的
小麦 90 k 基因芯片、DArT 芯片技术及传统的分子
标记技术构建的高密度遗传图谱。此图谱标记间平
均距离 0.78 cM, 包含 SSR、DArt和 SNP多种类型标
记, 是当前利用 RIL 群体构建的最精密图谱之一[30],
某些区段在一定程度上达到传统意义的精细程度。
利用该图谱获得的穗部性状分子标记, 置信区间小,
假阳性低, 有助于进一步分子标记开发, 并有效应
用于精细定位或功能基因克隆。
3.2 QTL定位结果比较
本研究首次报道在 4B 染色体标记区间
EXCALIBUR_C56787_95–RAC875_C27536 检测到
控制粒重、穗长、穗粒数、可育小穗数、不育小穗
数、总小穗数的 8 个位置接近的 QTL 簇(表 3 和图
2), 贡献率为 5.4%~37.7%。在检测到的 37个穗部性
状 QTL 中, 11 个 (QGW4B.4-17、QGW5B.5-488、
QL4B.3-8、QL4B.4-17、QL6B.7-3、QGN4B.4-17、
QFSN4B.4-17 、 QFSN2D.1-40 、 QTSS4B.4-17 、
QD6D.2-1 和 QD1A.5-22)在多个环境中被检测到 ,
是稳定 QTL, 而其他 26个只在单一环境中被检测到,
可能由于穗部性状多数受环境影响大, 受多基因控
制 , 遗传率偏低 ; 穗部性状之间相互影响 , 存在此
消彼长现象, 因此有的穗部性状 QTL在多环境检测
中表现不稳定性或环境特异表达特性。
与吴秋红等[18]的检测结果相似, 本研究也在 5A
染色体上检测到控制穗长的 QTL; 在该染色体已报
道了两个控制穗长 QTL, 即位于 4AS 的 QSl.cau-
4A.1 [15,37]和 4AL的 QSl.cau-4A.2 [9,12,36]。此外, 4B
和 6B上也检测到控制穗长 QTL [14]。本研究也在多
个环境下发现 4B 和 6B 上存在控制穗长的 QTL
(QL4B.3-8和 QL6B.7-3), 进一步说明在 4B和 6B上
可能存在控制穗长的重要基因位点。
本研究在 3A、4B和 5A上检测到控制小穗数的
3 个稳定 QTL, 贡献率为 8.7%~37.7%。Shah 等[34]
利用 3A 染色体上的 30 个 RFLP标记和 1 个形态标
记, 定位了 3个控制穗粒数的 QTL。此外, 卢翔等[32]
和吴秋红等[18]都在 1A 染色体上检测到控制穗粒数
的 QTL。
本研究在 5A和 6A上检测到控制小穗数的稳定
QTL, 其贡献率都超过 10%。丁安明等[12]利用 2 个
群体定位产量相关性状 QTL, 也曾报道 2 个群体分
别在 6A和 5A上存在控制小穗数的 QTL。目前, 对
穗部不育小穗数相关基因的研究较少, Cui等[9]利用
由潍麦 8 号×济麦 20 和潍麦 8 号×烟农 19 构建的 2
个 RIL群体(F8:9), 同时在 3D、4A和 7B染色体上检
测到控制基部不育小穗数的 QTL, 同时在 6B 染色
体上检测到控制可育小穗数的 QTL。本研究在多个
环境下也在 4B、5A和 6A上检测到控制不育小穗数
和可育小穗数的 QTL, 贡献率为 6.4%~29.2%。
不同的遗传群体和试验地点所定位的同一性状
的 QTL 有很大的差异, 但也有一些标记区间相同
或相近且遗传效应大的 QTL, 这些稳定表达的位点
对 QTL的精细定位、图位克隆和分子标记辅助选择
具有很重要的应用价值[33]。
3.3 QTL的一因多效性
穗部相关性状间的关系复杂, 同时又往往受到
多种因素的影响, 在检测小麦籽粒产量及穗部相关
性状的 QTL过程中, 表现出一因多效或紧密连锁效
应, 即高度相关的性状间有一些共同的位点[19,32]。通
过不同性状的QTL共定位可以在一定程度上解释复
杂性状及其构成要素或相关性状之间的关系, 也在
一定程度上证明了该位点的稳定性。
本研究定位到 2个穗部性状的 QTL富集区, 位
于 4B 和 6A 上, 其中 4B 染色体上 EX_C101685 至
RAC875_C27536的标记区间存在控制粒重、穗长、
穗粒数、可育小穗数、不育小穗数、总小穗数的 QTL,
表明这些 QTL可能是一因多效位点, 这在以往未曾
报道过。丁安明等[14]利用 2个定位群体, 在 6A上检
测到控制千粒重、穗粒数和小穗数的 QTL簇; 本研
究在也在 6A 上检测到控制粒重、总小穗数的 QTL,
位于标记 wPt-0959-TaGw2-CAPS 区间 , 贡献率为
6.7%~12.6%, 因此, 该染色体区段可能存在穗部性
状的一因多效位点。根据本试验结果和前人报道 ,
初步认为在 4B、5A和 6A上可能存在控制穗部性状
的基因, 是以后的研究重点。
4 结论
利用基因芯片构建的小麦高密度的遗传图谱 ,
830 作 物 学 报 第 42卷

检测到控制穗部相关性状的多个加性效应位点。在
4B 染色体 EX_C101685 至 RAC875_C27536 区段检
测到控制粒重、穗长、穗粒数、可育小穗、不育小
穗和总小穗数的 QTL, 在 6A 染色体 wPt-0959 至
TaGw2-CAPS 区段检测到控制粒重和总小穗数的
QTL。这些位点的遗传贡献率较大, 为穗部性状的分
子标记开发、基因精细定位、功能基因克隆奠定了
基础。
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