全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % & ∋ ( &
)∗+ 用以 ∗, − 自./ 月 0 ∗ 12 月34 2 5 6 ‘7 82 94 .
板栗的开花结果习性与性别表现 ‘
夏仁学 徐 娟 李国怀 马梦亭
∀华中农业大学园艺系 武汉 ∋ : ; ; <;∃
提 要 通过对罗田板栗早栗 、中迟栗和羊毛栗等品种开花结果习性及性别表现的观察研
究 , 发现在武汉地区板栗幼旺树一年具有多次开花结果的特性 , 一 、二 、三次花分别集中于 &
月下旬 、 < 月上旬和 月上旬 = 并且一次花与二 、三次花的混合花序数量 、着生部位及发育时
间等不同 , 表现为一次花的混合花序主要着生在结果枝的上端 , 数量少 , 而二 、三次花的混合
花序从结果枝基部至顶端均可形成 , 发育时间短 , 数量多 , 且二次花果可用于板栗生产 。
关键词 板栗 , 多次开花结果 , 性别表现
高等植物性别的研究在理论上是成花生理学 、繁殖生理学和发育生理学的重要组成
部分 =在实践上许多农作物 、果树和经济林木的经济和应用价值均与植物本身的性别性状
密切相关 。如果树等 , 需有适当的雌 、雄搭配才能达到高产 目的 。板栗 ∀42 71 2> 82 ? ∗53 7 3? 2
0 ≅/ ∃是我国重要的木本粮食植物 , 经济价值高 , 适应性强 , 栽培面积广 。板栗结果枝和混合
花序的数量是其高产的基础 。 为了提高栗树的产量 , 也为栽培技术提供实施的理论依据 ,
前人曾对栗芽发育特性 〔, 一 : , , 影响板栗雌雄花序形成因子〔∋〕 , 及促进栗树雌花形成等进行
了一些试验研究〔卜 , 。 一般认为 , 板栗雌花是 由冬季休眠后所分化的雄花序上发生的 , 结
果母枝的粗度与抽生结果枝及形成雌花序数量之间有极显著的相关关系 =秋、冬施入完全
肥料其雌花数比对照显著增加 , 冬季短截结果母枝可使原来不生雌花位置上的芽所抽新
梢着生雌花 。为了进一步揭示板栗开花结果习性和花性表现及发育特性 ,笔者对板栗开花
结果习性和性别表现进行了观察研究 , 以期为板栗花性别的研究和人工调控提供参考 。
材料与方法
/ 材料
试材取自华中农业大学园艺站果树标本园 。 选具多次开花结果特性的湖北罗田板栗
品种早栗 、中迟栗和羊毛栗各 & 株进行观察 , 树龄 & ( ! 年 , 砧木为实生板栗 。 供试植株每
年 > 月份施入基肥 ∀5 Α Β 饼肥 Χ # ΑΒ 干杂草Χ ; / & ΑΒ 尿素Χ ; / & ΑΒ 过磷酸钙 ∃ , 冬季正
收稿 日 % < 一;# 一# , 修回日 % <一。!一;# 。 第一作者 % 男 , ∋< 岁 , 教授 / 现从事果树栽培生理研究 /
湖北省自然科学基金和国家攻关课题 “鄂南棕红壤丘陵农业综合治理和持续发展试验区”研究专题资助项目。
第 # 期 夏仁学等 % 板栗的开花结果习性与性别表现
常修剪 , 自然圆头形树形 。
/ # 方法
开花结果 习性及性别表现观测于 & ( ! 年 , 在 & 月中下旬至 月观察样树的花
期 、混合花序及雄花序的着生状况 。 于盛花期观察统计不同花期各 &; 个果枝上花序性别
形态表现的状况及其与着生枝梢粗度等的关系 。 二次或三次梢越冬后的结果能力在第 #
年调查其抽生结果枝的状况 。 调查项 目和记载标准参考有关文献〔‘” 〕。
# 结果与分析
# / 开花时期与多次开花结果现象
通过 # 年定树观察 , 我们看到罗田早栗 、中迟栗和羊毛栗等品种初结果树在武汉地区
从 & 月下旬至 月中旬可多次开花结果 ∀图版 5 % ∃ 。 正常开花 ∀第 次开花 ∃时间十分集
中 , 其花期为 & 月下旬到 ! 月上旬 ∀表 ∃ 。以后于 ! 月下旬开始陆续开花结果 , 并于 < 月上
旬 ∀第 # 次开花 ∃和 月上旬 ∀第 : 次开花 ∃表现为两次相对集中期 , 其中又以 < 月上旬较
为典型 , 如此时的中迟栗结果枝占多次开花结果总枝数的 & / # Δ , 早栗占 ∋ / !Δ ∀表 # ∃ 。
表 不同板某品种正常开花期 ∀日 Ε月 ∃
Φ 2 Γ 58 Η ∗ 9? 2 5 Ι5∗ − 8 9 3> Β ϑ 2 18 7 ∗ Ι ϑ 3ΙΙ8 9 8 > 1 8 . 87 1> + 1 8 + 513Κ 2 97 ∀ϑ 2 Λ Ε ? ∗ > 1. ∃
品种 雄花 Μ 2 58 Ι5 ∗ − 8 9 雌花 Ν 8 ? 2 58 Ι5∗ − 8 9
Ο + 51 3Κ 2 9 7 初花期Π 2 1 8 ∗ Ι Ι39 7 1 Γ5∗ 7 7 ∗ ? 盛花期Π 2 1 8 ∗ Ι Ι+ 55一Γ 5∗ 7 7 ∗ ? 初花期Π 2 18 ∗ Ι Ι39 7 1 Γ5∗ 7 7 ∗ ? 盛花期Π 2 1 8 ∗ Ι Ι+ 55一Γ 5∗ 7 7 ∗ ?
早栗
Θ 2 ∗ 53
中迟栗
Θ . ∗ > Β 8. 353
羊毛栗
Ρ 2 > Β ? 2 ∗ 53
# &一 # Ε & # 一: Ε & #∋ ( # ! Ε & # ! ( # Ε &
# ; ( # < Ε & # #Ε &一# Ε ! # # ( # ! Ε & # ! Ε &一 Ε !
# &一 # < Ε & # <Ε & ( : Ε ! # ( # & Ε & # ! ( : Ε &
注 % 表中物候期为武汉地区 &一 ! 年的观察结果 , 下同 。
Η ∗ 18 % Φ .8 9 8 7 + 51 7 3> 1.8 12 Γ58 − 8 9 8 ∗ Γ 7 8 9 Κ 8ϑ 3> Σ + .2 > 3> & ( ! = 1.8 Ι∗ 55∗ − 3> Β − 8 9 8 ,+ 7 1 1.8 7 2 ? 8
表 # 不同板栗品种多次开花时期及百分率比较
Φ 2 Γ 58 # Ο ∗ ? Τ 2 9 37 ∗ > ∗ Ι ? + 513一 Ι5∗ − 8 9 3> Β
ϑ + 9 2 1 3∗ > 2 > ϑ Ι5∗ − 8 93> Β Τ 8 9 88 > 12 Β 8
3> ϑ 3ΙΙ8 9 8 > 1 8 . 8 7 1 > + 1 8 + 513Κ 2 9 7
品种
开花结果枝数 ∀Δ ∃Η + ? Γ 8 9 ∗ Ι Ι9 + 31 7 .∗ ∗ 17
Ο + 513Κ 2 9 7 < 月上旬Υ 2 9 5Λ
)+ 5Λ
月上旬
Υ 2 9 5Λ
ς + Β + 7 1
月中旬
Μ 3ϑ ϑ 58
ς + Β + 7 1
开花结果株率∀Δ ∃
Ω8 9 8 8 > 12 Β 8
∗ Ι Ι5∗ − 8 9 3> Β
2 > ϑ Ι9 + 31 3> Β
早栗Θ2 ∗ 53
中迟栗Θ.∗ > Β 8 .353
: ∋ ∋ # ∋ ;
∋ # & # # :
# / # 多次梢的抽生及其开花结果习性
板栗的第 次开花结果同其他落叶
果树一样 , 均 出现在 当年春季抽生的结
果枝上 ∀一次梢 ∃ , 但二 、三次开花结果则
都出现在二次梢上 。 不仅粗壮的结果枝
可 由假顶芽继续萌发抽梢多次 开花结
果 , 而且一些粗壮的雄花枝或营养枝也
可 继续萌发抽梢开花结果 ∀表 : ∃ , 但二
次花果枝绝大部分由雄花枝发育而来 ,
而三次花果枝则主要由结果枝和雄花枝
发育而来 。 同时 , 夏季修剪可促进二次梢
的形成 , 因而促进二次开花结果 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
一次花序与二 、三次花序在
结果枝上出现的节位及连续性也
有区别 。 据中迟栗等 : 个品种观
察结果 , 一次花的第一雄花序一
般着生 在结果枝从基部 向上的
∋一 ! 节位置上 , 以第 & 节为多 ,
表现 出着生的连续性 , 即向上 ;
节左右每节都有雄花序 ∀或混合
花序 ∃ =而二 、三次花的第一花序
∀混合花序或雄花序 ∃从第 : 节起
表 : 板栗二 、三次果枝着生的母枝比例∀中迟栗 ∃
Φ 2 Γ 58 : Ω8 9 88 > 12 Β 8 ∗ Ι ϑ 3ΙΙ8 9 8 > 1 1Λ Τ 8 7 ∗ Ι ? ∗ 1.8 9
7 .∗ ∗ 17 Ι∗ 9 ϑ 8 Κ 8 5∗ Τ 3> Β 1. 8 Ξ > ϑ 2 > ϑ : 9ϑ 13? 8
Ι9 + 31 3> Β 7 . ∗ ∗ 17 3> 8 .8 7 1 > + 1 ∀Θ .∗ > Β 8 . 353∃
花次
Φ 3? 8 ∗ Ι Ι5∗ − 8 9 3> Β
母枝类别
Φ ΛΤ 8 7 ∗ Ι ? ∗ 1.8 9 7. ∗ 1 7
果枝Ν9 + 31
7 .∗ ∗ 17
雄花枝
Μ 258 > ∗ − 8 9
营养枝
7.∗ ∗ 1 7
Ψ 8 Β 8 1 2
7.∗ ∗
;;Ζ左‘二次果枝 ! 一∀ #∃ % &∋ ( #∀ ) ∗+ + ∀)
三次果枝
,∋! 一 ∀#∃ % &∋ ( # ∀ )∗+ ∀ )
− .
/ 0 .
即可出现 , 以后视生长发育状况和生态条件或连续或间断地出现 , 并且每节叶片较正常叶
小或无叶着生呈盲节状 , 个别三次花的雄花序甚至出现丛状 1图版 2 3 45
4 . , 各次花混合花序着生规律
观测中迟栗等 , 个品种看到 , 板栗不同花期的混合花序有着不同的着生规律 1表 / 5 。
一般表现为 3 在空间上 , 二 、三次花从果枝基部到顶部混合花序逐渐减少 , 且分布较均匀 ,
即多数雄花序的基部都着生有雌花序 1图版 2 3 , 5 6而一次花的混合花序出现则相反 , 从果
枝顶部向基部混合花序逐渐减少 , 且雌花序一般着生在上部的 7 8 , 个雄花序上 。 在时间
表 / 不同花期雌花序在雄花序不同节位上的着生比例 1中迟栗 5
9 : ; <% / =% ∋ % % ∋: > % + & &% ∃ : <% # &<+ ∋ % ) ? % ? % ) > ∋ + ≅ # > + ! #&&% ∋ % ∀ + ! % 一+ ∋! % ∋
+ & ∃ : <% + % ) # ! #&&% ∋ % ∀ &<+ ≅ % ∋ # > ∀ #∃ % ) 1 ∗+ > % ∗# <# 5
花期
9 #∃% + & &<+ ≅ % ∋ # > 枝梢方向Α # ∋% % ∋ #+ + & ) ∗+ + ∀ )
雄花序节位Β + ! % 一+ ∋! % ∋ + & 〔。: <% # &< + ∋ % ) % % ? %
一次
<) ∀一 ∀ #∃ %
二次
! 一 ∀ # <%
三次
,∋ ! 一∀ #∃ %
自顶 向下 Χ− . 7 4Δ
自基向上 47 . Δ 7Χ 7, . , 7 Ε . 0 7 Ε 7 7 . Δ 7 0
自基向上 ,7 . , 4Ε Χ . , 7 4 . Ε , . 7 , .
表 Ε 不同花期枝类和花序性别比例 1羊毛栗 5
9 : ; <% Ε 9 ∗ % ∋ : ∀ #+ ) + & &∋ ( # ∀ ) ∗+ + ∀ Φ ∃ : <% &<+ ≅ % ∋ ) ∗ + + ∀
! ∃ # Γ # &<+ ∋ % ) % % % % Φ ∃ : <% # &<+ ∋ % ) % % % #
! # &&% ∋ % ∀ &<+ ≅ % ∋ # > ∀ # ∃ % ) 1 Η : > ∃ : + <# 5
花期
9 #∃ % + & &<+ ≅ % ∋ # >
结果枝 Φ 雄花枝
Ι ∋ ( #∀ Ε 7、+ + ∀ Φϑ : <% &<+ ≅ % ∋ ) ∗ + + ∀
混合花序 Φ雄花序ϑ #Γ # &<+ ∋ % ) % % % % Φ
ϑ : <% # &<+ ∋ % ) % % % %
一次
<) ∀ 一 ∀ #∃ %
二次
! 一 ∀ #∃ %
三次
, ∋ ! 一 ∀ #∃ %
上 , 二 、三次花的花序出现一般
晚于一次花 4一 , 个月 , 但它们一出
现几乎可辨出花序的性别 , 而一次
花的混合花序要在雄花序出现后 7
月左右方能辨出 。
不仅如此 , 各次花期结果枝与
雄花枝的比例及混合花序与雄花序
的比例也 不同 1表 Ε 5 , 两者的数量
顺序均表现为一次花Κ 二次花Κ 三
次花 。即随着一年物候期的延伸 , 雄
第 # 期 夏仁学等 % 板栗的开花结果 习性与性别表现
性表现趋势减弱 , 而雌性表现增强 。
# / ∋ 母枝粗度与形成混合花序数量的关系
笔者曾对羊毛栗一次花结果母枝粗度与雌花序数量之间的相关性进行分析 〔∋[ , 结果
为两者间存在极显著的正相关关系 。 本研究对羊毛栗二 、三次花同样指标分析结果却表
明 , 二次花其结果母 枝粗度与着生的雌花 序数量之间也存在显著正相关关 系 ∀9 值为
; / ! # < ∋ , 9 ∗ / 。&为 ; / ! ; # ; ∃ , 而三次花则无相关性 ∀9 值为 ; / : ∋ ; , 9 ∗ / 。& 为 ; / < ; ∃ 。
# / & 二次梢次年抽生结果枝的能力
观察早栗的二次梢看到 / 它 们大部分是当年的假顶芽萌发而成的 , 也有少数是侧芽抽
生的 。 这些二次梢大多能成为
翌年的结果母枝 , 即具有抽 生
结果枝的能力 , 并且形成二次
梢的枝梢在冬剪时剪去其上二
次梢后 , 其余的一次梢部分也
能成为结果母枝 ∀表 ! ∃ 。 此外 ,
二次梢有时呈现上 、下同时开
花结果的现象 ∀一 、二次梢均抽
生雄花枝和结果枝∃ 。
表 ! 二次梢及其下一次梢形成结果母枝的能力∀早栗 ∃
Φ 2 Γ 58 ! Φ . 8 2 Γ 353138 7 ∗ Ι Θ> ϑ 一13? 8 7. ∗ ∗ 1 2 > ϑ 317 57 1一1 3? 8
7 .∗ ∗ 9 Ι∗ 9? 3> Β Ι9+ 31 ? ∗ 1. 8 9 7 . ∗ ∗ 1 ∀Θ 2∗ 53∃
梢类别Φ Λ Τ8 7 ∗ Ι 7. ∗ 1
调查梢数Η + ? Γ 8 9
∗ Ι 7 .∗ ∗ 17
形成母枝率∀Δ ∃ 抽生果枝均数Ε 母枝
Ω 8 9 8 8 > 12 Β 8 ς Κ 8 9 2 Β 8 > + ? Γ 8 9
∗ Ι ? ∗ 1. 8 9 ∗ Ι Ι9 + 31 7.∗ ∗ 1 7
Ι9 + 31 7. ∗ 17 Τ 8 9 ?∗ 1.8 9 7. ∗ ∗ 1
二次梢Θ> ϑ 一1 3? 8 7 . ∗ ∗ 1 7
剩余一次梢57 1 一 13> 58 7 .∗ ∗ 1 7
/ #士 / ;
# / 士 ; / &
: 小结与讨论
: / 板栗的多次开花结果特性
本研究结果表明 , 罗田板栗早栗 、中迟栗和羊毛栗等品种幼旺树具有一年多次开花结
果的特性 。 这与 “田铺双季栗 ”、 “益将双季栗和花栗”等品种的报道基本一致 〔’“一 ’#〕, 但是笔
者认为 , 所谓的双季栗实际上是板栗多次开花结果的一种表现 。 供试的罗田板栗品种可 :
次开花结果 , 个别的结果枝先端雄花序和雌花序呈现丛状或穗状 ∀图版 ≅ % # , ∋ ∃ 。 一般正常
果枝 ∀一次果枝∃的雄花序或混合花序在枝上呈连续而有规律的分布 , 即果枝 &一巧 节左
右每节都有雄花序 , 雌花序一般着生在其上部的 ( : 个雄花序上 。而二 、三次花有时会间
断 , 但雌花序从基部到上部均可着生 。 这种状况可能与枝梢的营养水平和生态条件有关 。
据试验树和板栗生产园观测 , 在武汉地区 < 月上中旬以前开花所结果实有食用价值 , 生产
中可以利用 = 以后开花则因低温等影响果实不能成熟或形成空苞 。
: / # 关于板栗花芽的分化发育
根据李中涛等的研究 , 板栗雄花序主要在芽形成的当年 !一 月分化 =混合花序在冬
季休眠后至萌芽前分化 , 并由冬前雏梢分化期分化的雏梢叶腋间的芽原基发育而成 =混合
花序 ∀雌花 ∃的分化是在已经分化有雄花序的芽内进行的〔‘’。 笔者认为 ,板栗正常开花结果
∀一次花 ∃的花芽分化情形是隶属于这种特性的 , 但对于二 、三次花来说 , 不仅花芽分化发
育时间短 ,而且雌 、雄花序发育不存在先后顺序 , 而是同时进行的 。 如笔者 & 年 & 月 #:
日进行夏季修剪 , 当年 ! 月 日被剪枝梢即 已出现雌雄花序 ∀另文报道 ∃ 。
: / : 板栗花雌雄性别表现
植物的性别类型具有多样性的特点 , 一般认为板栗为雌雄同株异花植物 。板栗的结果
& 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
枝上既有两性花序也有雄花序 ∀特别是一次花枝 ∃ , 根据加藤幸雄等研究〔, ’〕, 可将板栗划
为“雄株的雌雄同株化 ,’∀ 2> ϑ 9∗ ? ∗> ∗4 3∗+ 7 ∃类型 。 然而 , 从本研究结果中可看到 , 二 、三次花
果枝从下至上的雄花序上均可着生雌花序 ∀图版 ≅ % ∋ ∃ , 即表现有两性花的特性 。 因此 ,笔
者认为板栗的花性及影响其表达的因子有待于进一步研究 。
参 考 文 献
李中涛 , 郎丰华 / 栗芽发育特性的研究 / 园艺学报 , ! ∋ , : ∀ ∃ % < ( :;
任立中 , 杨其光 , 杜国华/ 板栗花性别和器官分化的研究 % ≅ 板栗生殖器官的发育和分化 / 安徽农学院学报 ,
∀# ∃ % ∋ ( ∋
0 + 1 18 9 Ω ς , Μ 3558 9 ∴ , Ω 2Λ>8 ) ς / Ο.8 7 1 > + 1 ∀Ο2 712 ”82 ∃ / ς 4 12 月 ∗ 9 1 , , # ; ∀# ∃ % < ! ( <
夏仁学 , 马梦亭 / 影响板栗雌雄花序形成因子的研究 / 果树科学 , ,‘∀#∃ % < ( ∋
杨其光 , 杜国华 , 任立中 / 板栗花性别分化的研究 % ≅ 乙烯利和尿素对板栗性别表现的作用/ 安徽农学院学报 ,
∀# ∃ % : ∋ ( :
姜国高 , 张毅 , 刘寄宪 / 关于板栗雌花促成的探讨 / 中国果树 , ∀ ∃ % : ( !
姜国高 , 张毅 , 刘寄宪 / 板栗结果母枝粗度 、部位与雌花数1 的关系研究 / 山东果树 , 5 #∀ ∋∃ % # ( :;
青野正男∀日∃ / 板栗结果母枝修剪对新梢的影响/ 园艺研究 , :; , #& % ( #
夏仁学 , 马梦亭 / 罗田板栗主要品种若干开花结果习性观察 / 湖北林业科技 / ; ∀# ∃ % < ( #
王承惠 , 胡芳名 / 二次结果的板栗/ 林业科技通讯 , < ∀∃ % (
桂训跃 , 吴芳芬 , 陈传满等 / 板栗优良品种“ 田铺双季栗” / 中国果树 , #∀ #∃ % ∋ 一!
山东省费县土产杂品公司板栗科研组 / 板栗一年两次结果试验观察初报 / 林业科技通讯 , ∀ ∃ %
加藤幸雄 , 志佐诚 ∀周永春 , 刘征译∃ / 植物生殖生理学 / 北京 % 科学出版社 , < / !<
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咤7,心.二
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