全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 2230 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101146), 江苏省自然科学基金项目(BK2011667), 江苏省农业自主创新资金项目[CX(12)5023]和国
家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张平平, E-mail: pp_zh@126.com, Tel: 025-84390257
Received(收稿日期): 2014-03-04; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1557.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00022
Glu-1位点缺失对小麦麦谷蛋白聚合体粒度分布及面团特性的影响
张平平 1,* 马鸿翔 1 姚金保 1 Joseph M. AWIKA2
1江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室, 江苏南京 210014; 2Cereal Quality Laboratory, Department of Soil and Crop Sci-
ences, Texas A&M University, College Station, TX 77843, USA
摘 要: 以 Glu-1位点正常和部分缺失的小麦品系为材料, 探讨 HMW-GS和 LMW-GS组成与谷蛋白聚合体粒度分布
和面团特性的关系, 为利用 HMW-GS缺失系改良小麦品质提供理论依据。在 20个供试硬白冬麦品系中, 1个品系为
Glu-A1 位点缺失, 5 个品系为 Glu-D1 缺失, 3 个品系为 Glu-A1 和 Glu-D1 双缺失。所有品系的蛋白质含量皆较高
(13.39%~14.12%), 品系间无显著差异, 缺失系与非缺失系间也无显著差异。Glu-1位点缺失显著降低了高分子量谷蛋
白/低分子量谷蛋白比(HMW/LMW)、不溶性谷蛋白大聚体的含量和百分比。谷蛋白/醇溶蛋白比(GLU/GLI)在基因型
间变幅较小, 且在缺失系和非缺失系间无显著差异。Glu-1位点缺失显著降低了面团弹性, 但显著提高了面团的延展
性。部分 Glu-1 位点缺失系仍具有较高的面团强度和突出的延展性, 谷蛋白聚合体粒度分布和面团特性受谷蛋白亚
基组成和表达量的共同影响。研究结果表明, 利用 Glu-1位点亚基缺失可能是改善面筋延展性, 提高食品加工品质的
方法之一。
关键词: Glu-1位点; 缺失; 麦谷蛋白聚合体; 面团特性
Effects of Glu-1 Deletion on Size Distribution of Glutenin Polymeric Protein
and Dough Properties in Common Wheat
ZHANG Ping-Ping1,*, MA Hong-Xiang1, YAO Jin-Bao1, and Joseph M. AWIKA2
1 Provincial Key Laboratory for Agrobiology / Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2 Cereal Quality Laboratory, De-
partment of Soil and Crop Sciences, Texas A&M University, College Station, TX 77843, USA
Abstract: The relationship between the HMW-GS and LMW-GS components and the size distribution of glutenin polymeric pro-
tein and dough properties were studied using Glu-1 normal and deletion lines, which provides a foundation for investigating the
potential of Glu-1 deletion line in quality improvement of wheat. In the 20 hard white winter wheat lines tested, one was Glu-A1
deletion line, five were Glu-D1 deletion lines, and three were Glu-A1 and Glu-D1 double-deletion lines. Flour protein contents of
the lines tested ranged from 13.39% to 14.12% with no significant difference between each other and between deletion and
non-deletion groups. In Glu-1 deletion lines, the high molecular weight glutenin subunits/low molecular weight glutenin subunits
ratio (HMW/LMW), content of SDS unextractable polymeric protein (UPP), and percentage of UPP (%UPP) were significantly
lower than those in non-deletion lines. However, the glutenin/gliadin ratio (GLU/GLI) was similar in all genotypes, with no sig-
nificant difference between deletion and non-deletion groups. Deletion at Glu-1 resulted in a significant decrease of dough elastic-
ity and a significant increase of dough extensibility. Several Glu-1 deletion lines were characterized with medium gluten strength
and excellent extensibility, suggesting that the size distribution of glutenin polymeric protein and dough properties were affected
by both allelic composition and quantity of glutenin subunits. These results indicate that Glu-1 deletion lines can be used to im-
prove dough extensibility and processing quality of common wheat.
Keywords: Glu-1 locus; Deletion; Glutenin polymeric protein; Dough properties
蛋白质约占小麦籽粒重量的 8%~20%, 其中贮
藏蛋白约为总量的 85%, 由谷蛋白(glutenin, GLU)
和醇溶蛋白(gliadin, GLI)组成。谷蛋白则由高分子量
谷蛋白亚基(high molecular weight glutenin subunit,
第 1期 张平平等: Glu-1位点缺失对小麦麦谷蛋白聚合体粒度分布及面团特性的影响 23


HMW-GS)和低分子量谷蛋白亚基 (low molecular
weight glutenin subunit, LMW-GS)组成。因 HMW-GS
易于分离, 与加工品质密切相关, 前人以不同的研
究材料和品质指标建立了相应的 HMW-GS 评分方
法[1-3]。以传统的杂交育种和现代生物工程技术操纵
小麦的 HMW-GS 组成已成为优质小麦育种的重要
途径[4-6]。
HMW-GS 由 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1 3 个
Glu-1 位点编码, 每位点编码 x 型和 y 型 2 个亚基;
LMW-GS则由 Glu-A3、Glu-B3和 Glu-D3 3个 Glu-3
位点编码, 较 HMW-GS 具有更丰富的多态性[7-8]。
HMW-GS 和 LMW-GS 通过二硫键形成大小不同的
聚合体(glutenin polymer, GP)作为面筋网络的结构
单位和功能单元[9]。利用 SDS 缓冲液中可将谷蛋白
聚合体分离为可溶性 (SDS-extractable polymeric
protein, EPP)和不溶性 (或谷蛋白大聚体 , SDS-
unextractable polymeric protein, UPP)两种聚合体 ,
前者粒度较小后者粒度较大, 两者的含量和比例影响
面筋的弹性和延展性, 以影响面筋的弹性为主[10-11]。
因此, Glu-1位点和 Glu-3位点的组成、含量及互作
通过改变聚合体的粒度分布进而影响面团特性和加
工品质[11-15]。
突变体和近等基因系是探讨谷蛋白亚基功能的
重要方法, Larroque等[16]利用突变体研究发现, Glu-1
位点缺失显著降低了 UPP 含量, 但与面筋质量和加
工品质的关系未作探讨。张莉丽等[5]则利用近等基因
系探明了 Glu-A1 位点 1 亚基表达和缺失间存在显著
的面筋品质差异 , 但未探讨野生型中不存在的
Glu-B1 和 Glu-D1 位点缺失效应。武茹等 [17]通过
Glu-A1 和 Glu-D1 双缺失位点的杂交转育, 显著降低
了弱筋小麦的沉降值和水溶剂保持力, 但并未详细
探讨其对贮藏蛋白和面筋质量的影响。Jondiko 等[18]
则进一步研究了 HMW-GS 缺失与墨西哥卷饼加工品
质的关系, 并提出 HMW-GS 表达位点数量的操控可
能是特殊食品加工品质提高的有效途径, 但未探讨
与 HMW-GS和 LMW-GS组成的关系。目前多数研究
者仍集中于HMW-GS缺失基因型的创制和发掘[19-22],
以及缺失机制的探讨[20], 对其与面筋蛋白功能单元
以及面团特性的影响鲜见报道。本文旨在利用
HMW-GS 正常表达和 Glu-1 部分位点缺失的高蛋白
含量品系为材料, 探讨 HMW-GS和 LMW-GS组成与
谷蛋白聚合体粒度分布和面团特性的关系, 为利用
HMW-GS缺失改良小麦品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其田间种植
试验材料为 20 份具有不同 HMW-GS 和 LMW-
GS 组成的硬白冬麦 (表 1), 由美国 Texas A&M
University的 Cereal Quality Lab提供。其中 L1~L9、
L11和 L14的 HMW-GS正常表达, L10、L12~L13、
L15~L20则利用 HMW-GS缺失突变体 Ogallala及衍
生系通过常规杂交育种途径选育, 试材间的遗传背
景不同。试验材料于 2011—2012年度种植于美国德
克萨斯北部的 McGregor和 Bushland。田间试验采用
随机区组设计, 3次重复, 收获后 3次重复等量混匀。
田间管理按一般品种比较试验。
1.2 品质测试
使用单籽粒谷物分析仪 (Perten Instruments
North America Inc., Springfield, IL, USA), 按 AACC
55-31.01 [23]方法测定籽粒硬度, 硬度范围为 50~75。
使用 Brabender Quadrumat Senior Laboratory 按照标
准程序制粉, 出粉率 65%~72%。使用 Perten DA7000
近红外分析仪(Perten Instruments North America Inc.,
Springfield, IL, USA), 按 AACC 39-11.01[23]方法测
定蛋白质含量。按 AACC 54-40.02利用 10 g微量揉
面仪测定面团揉面峰值时间(National Manufacturing,
Lincoln, NE)。利用物性仪(Model TA-XT2i, Texture
Technologies Corp., Scarsdale, NY/Stable Micro Sys-
tems, Godalming, Surrey, UK)拉升测试模块测定面
团拉伸最大抗阻和延展性。
1.3 高低分子量麦谷蛋白及谷蛋白聚合体的分
离和量化
参考 Singh 等[24]和 Liu 等[25-26]的 SDS-PAGE 法
分离高低分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)。通过分
离总谷蛋白鉴定 HMW-GS 和 LMW-GS 的 Glu-A3;
通过分离醇溶蛋白, 并根据醇溶蛋白与 Glu-B3的连
锁关系鉴定 LMW-GS的 Glu-B3。采用经修改的反相
高效液相色谱法 (reversed-phase high-performance
liquid chromatography, RP-HPLC)分离和量化 HMW-
GS和 LMW-GS, 并计算高、低分子量谷蛋白含量的
比值(HMW/LMW) [27]。参考 Larroque等[28]的凝胶色
谱法(size-exclusion high-performance liquid chroma-
tography, SE-HPLC)测定谷蛋白 /醇溶蛋白含量比
(GLU/GLI)、 SDS-可溶性谷蛋白聚合体 (SDS-
extractable glutenin polymeric protein, EPP)和 SDS-
不溶性谷蛋白聚合体 (SDS-unextractable glutenin
polymeric protein, UPP)的含量, 同时计算 UPP占谷
24 作 物 学 报 第 41卷


蛋白聚合体总量的百分比, %UPP = UPP / (EPP +
UPP) × 100。
1.4 统计分析
用 Statistical Analysis System 9.0统计分析软件
对供试品种的蛋白质含量、谷蛋白聚合体粒度分布
参数和面团品质参数进行基本统计量和简单相关性
分析。以试点和基因型为变异因素进行方差分析
(PROC GLM), 并在基因型间进行显著性比较。将
HMW-GS缺失系和非缺失系聚类后对两类品系的相
关参数进行显著性比较。
2 结果与分析
2.1 参试品系的 HMW-GS组成分析
20个参试品系的 HMW-GS和 LMW-GS变异丰
富, Glu-A1 位点有 3 种亚基, Glu-B1 位点有 5 种,
Glu-D1位点有 3种, Glu-A3位点有 3种, Glu-B3位点
有 4种(表 1)。11个品系为 HMW-GS非缺失品系, 9
个品系为 HMW-GS 部分缺失品系。其中 L19 为
Glu-A1单位点缺失, L10、L12、L13、L15和 L20的
Glu-D1 单位点缺失, L16、L17 和 L18 则为 Glu-A1
位点和 Glu-D1位点双缺失(图 1)。
2.2 HMW-GS 缺失对蛋白质含量及贮藏蛋白组
分含量的影响
方差分析表明, 除蛋白质含量外, GLU/GLI、
HMW/LMW 和谷蛋白大聚体粒度分布参数在基因
型间存在显著差异; 除 GLU/GLI 外, 环境间各参数
也存在显著差异。不同品系间的蛋白质含量差异较
小, 变幅仅为 0.76% (表 2)。尽管 L12为 Glu-D1位

图 1 20个参试小麦品系的高低分子量麦谷蛋白亚基聚丙烯酰胺凝胶电泳图谱
Fig. 1 SDS-PAGE profiles of HMW-GS and LMW-GS in 20 wheat lines tested
各泳道从左至右为 L5、L14、L1、L2、L3、陕 150、L4、L6、L7、L9、L10、L11、Pavon、L12、L13、L15、L16、Opata、L17、L18、
L20、L19和 L8, 对照品种为陕 150、Pavon和 Opata。
Lanes from left to right are L5, L14, L1, L2, L3, Shaan 150, L4, L6, L7, L9, L10, L11, Pavon, L12, L13, L15, L16, Opata, L17, L18, L20,
L19, and L8. Shaan 150, Pavon, and Opata were used as controls.

第 1期 张平平等: Glu-1位点缺失对小麦麦谷蛋白聚合体粒度分布及面团特性的影响 25


表 1 参试品系的高低分子量麦谷蛋白亚基组成
Table 1 High-molecular-weight glutenin subunits composition of wheat lines
品系 Line 系谱 Pedigree Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 Glu-A3 Glu-B3
L1 对照 1 Control 1 2* 7+9 5+10 b d
L2 对照 2 Control 2 2* 7+9 5+10 b d
L3 对照 3 Control 3 1 7+9 5+10 b d
L4 对照 4 Control 4 1 17+18 5+10 b d
L5 对照 5 Control 5 2* 7+9 5+10 e d
L6 对照 6 Control 6 1 7+9 5+10 a b
L7 对照 7 Control 7 2* 7+8 5+10 d b
L8 对照 8 Control 8 1 14+15 2+12 a f
L9 FM3xTX5009/JaggerxFM6 2* 7+8 2+12 a g
L11 FM3/Jagger/TX8618 2* 7+8 5+10 e b
L14 FM3xTX5009/OgallalaxFM3 2* 20 5+10 e b
L10 FM3xTX5009/OgallalaxFM6 1 7+9 null a b
L12 FM3/TX5009/TX9628 2* 7+8 null b d
L13 FM3/Ogallala/Halberd 1 7+9 null e b
L15 FM6/TX5009/Ogallala 2* 17+18 null b f
L16 FM6/TX5009/Ogallala null 17+18 null e f
L17 FM1/Jagger null 17+18 null a b
L18 FM3/TX 5009 null 17+18 null a d
L19 FM3/Ogallala null 14+15 5+10 b f
L20 FM2/Ogallala 2* 17+18 null b d
null: 亚基缺失。null: absence of the subunit.

点缺失, 但蛋白质含量最高为 14.12%; 相反, L4 和
L14的Glu-1位点虽正常表达, 但蛋白质含量表现最
低, 为 13.39%和 13.36%, 这与 HMW-GS 在贮藏蛋
白总量中含量较低有关。
品系间的GLU/GLI变异范围为 0.50~0.76, 最小
值和最大值均为 HMW-GS 正常表达的品系 , 与
Glu-1 位点缺失与否无直接关系。HMW-GS 缺失显
然降低了其在谷蛋白中的相对含量, HMW/LMW总
体表现低于非缺失系。其中 , 缺失品系的 HMW/
LMW 变异范围为 0.22~0.33, 非缺失系的 HMW/
LMW 变异范围为 0.32~0.56。缺失品系 L18 和 L19
的 HMW/LMW 值(0.33)略高于非缺失系 L8 和 L9
(0.32), 表明 HMW/LMW 受 Glu-1 位点表达数量和
HMW-GS表达量的共同影响。
2.3 HMW-GS 缺失对谷蛋白大聚体粒度分布的
影响
缺失系和非缺失系的 EPP 含量平均值分别为
7.71AU和 7.04AU, 差异显著 (表 2), 但两组中个别
基因型间并无明显的消长关系。相反, 缺失系的UPP
含量和%UPP 则显著低于非缺失系, 其中缺失系和
非缺失系的 UPP 含量平均值分别为 3.61AU 和
5.45AU, 表明HMW-GS缺失显著降低其含量(表 2)。
个别 HMW-GS 缺失品系的 UPP 含量高于非缺失品
系, 如缺失系 L10的 UPP含量为 4.42AU, 高于非缺
失系 L5的含量, 可能是由于 L5的 Glu-A3位点为 e
(缺失), 对面筋强度的贡献效应最低, 不利于谷蛋白
大聚体的形成[13]。又如缺失系 L13, 虽 Glu-D1位点
缺失且 Glu-A3位点为 e, 但 UPP含量仍高于部分非
缺失品系。%UPP 为相对值, 与 UPP 存在极显著的
正相关性(r = 0.64, P = 0.001), 因此%UPP也显示出
与 UPP 相似的变化规律 , 即大多数非缺失系的
%UPP显著高于缺失系。个别非缺失品系如 L5、L8、
L9 和 L14 的%UPP 略低于缺失系或与缺失系相似,
可能与 HMW-GS 和 LMW-GS 的组成、表达量及互
作有关[12-15].
2.4 HMW-GS缺失对籽粒硬度及面团特性的影响
缺失系与非缺失系的籽粒硬度平均值分别为
59.4和 64.0, 变异范围分别为 46.2~69.2和 52.4~75.2,
26 作 物 学 报 第 41卷


表 2 高分子量麦谷蛋白亚基缺失对蛋白质含量和谷蛋白大聚体粒度分布的影响
Table 2 Effects of HMW-GS deletion on protein content and the size distribution of polymeric protein
品系
Line
蛋白含量
FPC
谷蛋白/醇溶蛋白
含量比
GLU/GLI
高低分子量谷蛋白
亚基含量比
HMW/LMW
可溶性谷蛋白
大聚体含量
EPP (×104 AU)
不溶性谷蛋白
大聚体含量
UPP (×104 AU)
不溶性谷蛋白
大聚体百分比
%UPP
非缺失系 Non-deletion line
L1 13.74 0.58 0.37 6.78 5.51 44.80
L2 13.71 0.64 0.40 7.12 6.13 46.31
L3 13.45 0.67 0.39 6.27 6.62 51.16
L4 13.39 0.65 0.35 6.79 6.11 47.35
L5 13.67 0.50 0.56 7.17 4.31 38.56
L6 13.76 0.69 0.56 7.05 4.46 48.23
L7 13.42 0.75 0.48 6.92 6.45 46.90
L8 13.70 0.76 0.32 7.10 4.85 33.32
L9 13.64 0.69 0.32 6.98 6.22 37.91
L11 13.54 0.62 0.34 7.93 4.89 44.54
L14 13.36 0.68 0.33 7.36 4.50 36.30
缺失系 Deletion line
L10 13.99 0.60 0.22 8.80 4.42 29.95
L12 14.12 0.61 0.22 7.86 3.41 26.96
L13 13.58 0.52 0.24 6.46 5.25 26.44
L15 13.59 0.64 0.27 7.90 2.93 29.25
L16 13.59 0.56 0.24 7.05 2.56 26.27
L17 13.85 0.61 0.29 7.40 4.21 37.15
L18 13.50 0.64 0.33 7.83 3.21 40.11
L19 13.42 0.68 0.33 8.35 3.70 37.68
L20 13.72 0.61 0.27 7.74 2.80 30.51

LSD0.05 0.732 0.087 0.028 0.942 0.848 4.037
数据为 2 个环境的平均值。FPC: 蛋白含量; GLU/GLI: 谷蛋白/醇溶蛋白含量比; HMW/LMW: 高低分子量谷蛋白亚基含量比;
EPP: 可溶性谷蛋白大聚体含量; UPP: 不溶性谷蛋白大聚体含量; %UPP: 不溶性谷蛋白大聚体百分比。
Data are averages from two environments. FPC: flour protein content; GLU/GLI: ratio of glutenin to gliadin; HMW/LMW: ratio of
HMW-GS to LMW-GS; EPP: SDS-extractable polymeric protein in the flour; UPP: SDS-unextractable polymeric protein in the flour; %UPP:
percent UPP in polymeric protein.

两者间无显著差异(表 3), 但面团特性显著不同, 表
明硬度和面筋质量是相对独立的两个性状。揉面仪
峰值时间与拉伸最大抗阻高度正相关(r = 0.98, P =
0.001), 因此 HMW-GS 缺失与否对两者具有相似的
影响。缺失系的峰值时间和最大抗阻显著低于非缺
失系, 而延展性显著高于非缺失。缺失系的峰值时
间和拉伸最大抗阻的变异范围为 1.30~2.94 min 和
0.06~0.23 N, 非缺失系相应的变异范围为 2.70~
5.20 min和 0.16~0.63 N。如 L10与 L6相比, 1/7+9/
null/a/b和 1/7+9/5+10/a/b, 峰值时间分别为 1.70 min
和 5.20 min。同时, 缺失系 L17和 L18的 HMW-GS
虽为 Glu-A1 位点和 Glu-D1 位点双缺失, 但面筋强
度仍较高, 而 L5、L8、L9和 L14虽 HMW-GS正常
表达但面筋强度则相对较低, 这与谷蛋白大聚体粒
度分布参数中%UPP 的变化规律相似(表2)。表明
HMW-GS 缺失可显著降低面筋强度, 但仍然受到谷
蛋白亚基质量组成的影响 , 而延展性则表现相反 ,
缺失系和非缺失系的变异范围分别为 102.3~143.0 mm
和 71.1~126.5 mm, HMW-GS缺失明显改善了面筋的
延展性。

第 1期 张平平等: Glu-1位点缺失对小麦麦谷蛋白聚合体粒度分布及面团特性的影响 27


表 3 高分子量麦谷蛋白亚基缺失对面团特性的影响
Table 3 Effects of HMW-GS deletion on kernel hardness and dough properties
品系
Line
籽粒硬度
Kernel hardness
揉面仪峰值时间
Mixograph peak time (min)
拉伸最大抗阻
Resistance to extension (N)
拉伸延展性
Extensibility (mm)
非缺失系 Non-deletion lines
L1 65.3 3.88 0.36 75.5
L2 66.0 3.94 0.33 94.6
L3 67.3 5.16 0.50 76.6
L4 75.2 4.33 0.43 82.6
L5 58.8 2.89 0.25 71.5
L6 67.4 5.20 0.63 71.1
L7 56.4 4.90 0.43 81.3
L8 62.8 2.06 0.16 126.5
L9 52.4 2.88 0.25 92.9
L11 68.9 4.20 0.40 78.9
L14 63.8 2.70 0.16 101.8
缺失系 Deletion lines
L10 69.2 1.70 0.08 143.0
L12 64.9 1.67 0.06 140.1
L13 55.2 1.68 0.07 115.8
L15 62.3 2.21 0.11 114.5
L16 62.6 1.30 0.07 112.2
L17 60.2 2.67 0.18 102.3
L18 65.1 2.94 0.23 106.3
L19 48.5 2.05 0.14 116.8
L20 46.2 1.96 0.18 129.2
LSD0.05 9.032 0.628 0.132 30.013
数据为 2个环境的平均值。Data are averages from two environments.

2.5 蛋白质特性与面团特性参数的相关性分析
HMW/LMW、EPP、UPP 和%UPP 与面团特性
高度相关 , 且与面筋强度和延展性的关系相反(表
4)。HMW/LMW、UPP 和%UPP 的提高可增加面
筋强度 , 而 EPP 的提高则可改善面筋的延展性 ,
其中以%UPP 对面筋质量的影响最显著 , 与峰值
时间、最大抗阻及延展性的相关系数分别为 0.95、
0.92 和–0.82, 达极显著水平。表明谷蛋白亚基的
组成通过改变大聚体的粒度分布进而改变面筋强
度。

表 4 蛋白质含量及贮藏蛋白特性参数与籽粒硬度和面团特性的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between flour protein content, gluten protein parameters and dough properties
面团特性
Dough properties
蛋白含量
FPC
谷蛋白/醇溶
蛋白含量比
GLU/GLI
高低分子量谷
蛋白亚基含量比
HMW/LMW
可溶性谷蛋白
大聚体含量
EPP
不溶性谷蛋白
大聚体含量
UPP
不溶性谷蛋白
大聚体百分比
%UPP
揉面仪峰值时间
Mixograph peak time
–0.35 0.38 0.73** –0.46* 0.68** 0.95**
拉伸最大抗阻
Resistance to extension
–0.29 0.35 0.76** –0.46* 0.59** 0.92*
拉伸延展性 Extensibility 0.46* –0.05 –0.80** 0.58** –0.56** –0.82**
*和**分别表示在 0.05和 0.01概率水平下显著。
* and ** indicate significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. FPC: flour protein content; GLU/GLI: ratio of glutenin to
gliadin; HMW/LMW: ratio of HMW-GS to LMW-GS; EPP: SDS-extractable polymeric protein in the flour; UPP: SDS-unextractable poly-
meric protein in the flour; %UPP: percent UPP in polymeric protein.
28 作 物 学 报 第 41卷


3 讨论
3.1 HMW-GS 缺失对谷蛋白大聚体粒度分布的
效应
尽管 HMW-GS 等位变异在面筋质量和加工品
质中的重要性已经得到充分验证 [ 1 - 3 , 8 , 2 9 ] , 但由于
HMW-GS间, 以及与 LMW-GS的互作, 使得 HMW-
GS 的重要性在不同基因型中表现不同[8,13,30]。进一
步的研究又显示, 除了亚基间的加性和互作效应外,
高低分子量谷蛋白亚基的表达量又进一步影响既定
亚基组成下的面筋质量和加工品质[14,31]。基因沉默
是研究基因功能的重要方法 , 通过部分或全部
HMW-GS 的缺失可探讨单个亚基或单个位点, 以及
亚基或位点间互作对加工品质的贡献。因此, 众多
研究者开展了小麦谷蛋白亚基缺失突变体的创制和
研究 [5,16-17], 但亚基缺失对谷蛋白大聚体功能单元
和和加工品质的关系仍需明确。其中 Larroque等[16]
利用突变构建的近等基因系为材料表明, Glu-1缺失
位点增多, UPP 含量显著降低; HMW-GS 组合为
1/17+18/5+10的品系%UPP达 49.5%, 而 Glu-1位点
全部缺失的品系仅为 11.7%, 其中以 Glu-B1 和
Glu-D1 位点的贡献最大。这与 Glu-B1x 和 Glu-D1x
亚基在 5个正常表达HMW-GS中含量较高有关[14,31]。
本研究所使用的材料没有 Glu-1 位点全部缺失的品
系且并非近等基因系, 因此不能准确探知 Glu-1 位
点缺失数量或 HMW-GS 缺失数量对谷蛋白大聚体
粒度分布的影响。正如文中多数 HMW-GS缺失系不
同程度降低了不溶性谷蛋白大聚体的含量和面筋强
度, 但少数缺失系仍表现较高, 相同Glu-1位点缺失
的品系间大聚体粒度分布参数和面筋质量仍存在较
大差异。如缺失系 L16、L17 和 L18 尽管同时缺失
Glu-A1和 Glu-D1, 但此 3个品系的%UPP和面筋强
度差异较大, %UPP和面筋强度较缺失 1个位点的品
系相似或较高。与 UPP相比, EPP中的 HMW/LMW
比值较低[31-32], 因此其受 HMW-GS缺失的影响相对
较小。同时, 尽管 EPP 在缺失系和非缺失系类型间
存在显著差异, 但两种类型间单个基因型的比较并
无明显的规律。综上可进一步证实谷蛋白亚基间的
互作、谷蛋白亚基含量、HMW-GS缺失共同影响了
谷蛋白大聚体粒度分布。研究表明, Glu-1位点对谷
蛋白大聚体粒度分布的影响还受到蛋白质含量的影
响[15,34-35], 但本研究各基因型的蛋白质含量变异范
围较小(13.39%~14.12%), 全部品系间、缺失系与非
缺失系间均无显著差异, 其原因不仅与遗传背景有
关, 亦与 HMW-GS在贮藏蛋白总量中所占比例较小
有关。因此, 应选育谷蛋白组成和蛋白质含量水平均
不同的近等基因系, 以进一步探明 HMW-GS效应。
3.2 HMW-GS缺失对面筋强度和延展性的影响
HMW-GS、LMW-GS和 GLI分别占小麦贮藏蛋
白总量的约 10%、40%和 50%, 三者的数量和质量变
异影响面团的弹性、延伸性以及加工适用性[7]。HMW-
GS 的含量虽很低但对加工品质起决定性作用[1-3]。
本研究亦证实HMW/LMW与面筋质量显著相关, 但
GLU/GLI 与面筋质量无显著相关性, 这与本研究所
选用的材料有关。在本研究中, 部分材料谷蛋白总
量较高, 但 HMW-GS 缺失或其组成较差, 最终导致
品质降低。尽管 GLU/GLI 对面筋质量的贡献较小,
但谷蛋白组成及相对含量与面筋质量高度相关, 进
一步表明谷蛋白质量是影响面筋质量最重要的因素,
尤其HMW/LMW和%UPP两个相对含量参数对面筋
质量具有决定性作用[14,36]。适当的面团弹性和良好
的延展性是各类面粉制品的共同需求。延展性与蛋
白含量、GLU/GLI和 HMW/LMW呈负相关, 因此面
筋强度和延展性在强筋小麦的改良中具有矛盾性。
我们曾对北方冬麦区大面积推广的优质冬小麦品种
和常用亲本进行分析, 多数材料蛋白质含量较高且
含有优质亚基, 但延展性和加工品质不及国外对照
品种, 如藁城 8901拉伸仪最大抗阻达 540 BU, 但延
伸性不足 170 mm [14]。弱筋小麦同样存在延展性不
足的问题, 如对宁麦 9 号衍生系的面团吹泡特性分
析后发现, 多数品系的延展性不足 70 mm [37], 较优
品系的延展性大多也不足 90 mm [38], 与大于 106 mm
的优质标准相比, 仍待提高[39]。相比面团强度, 延展
性更需要谷蛋白亚基、谷蛋白与醇溶蛋白在质量和
数量上的协调[9]。总的来看, HMW-GS位点缺失对面
筋强度和延展性具有相反的作用, 但在具体品系中
的表现不同。部分品系由于 HMW-GS缺失而弹性大
幅下降, 延展性大幅提高; 但部分品系缺失 HMW-
GS 后弹性适中且延展性大幅提高, 如缺失系 L17、
L18、L19和 L20。通过传统的杂交育种方法改良延
展性较为困难, HMW-GS 亚基构成位点简单, 通过
品种选择和亚基缺失修饰可显著改善面筋延展性。
Jondiko 等[18]对 HMW-GS 缺失系的研究表明, 一个
HMW-GS 组成为 2*/17+null/5+null 和蛋白含量为
13.7%的品系具有中等面筋强度和突出的延展性 ,
极显著地提高了墨西哥卷饼的直径和货架寿命, 暗
第 1期 张平平等: Glu-1位点缺失对小麦麦谷蛋白聚合体粒度分布及面团特性的影响 29


示 HWM-GS 缺失可能是进一步改良食品加工品质
的途径之一。LMW-GS 等位变异对面筋质量的重要
影响则体现在与 HMW-GS 的互作及对总含量的贡
献[13-14, 25-26, 36]。
本研究选用材料中的 HMW-GS 组成及缺失类
型有限且背景不同, 亦未对 HMW-GS单个亚基进行
定量分析。但由于 Glu-1 位点是面筋质量的主要影
响因子, 可以初步探讨不同位点的缺失效应。
4 结论
无论 Glu-1 位点缺失与否, 参试品系具有相似
的蛋白质含量, 谷蛋白聚合体粒度分布和面筋质量
受谷蛋白亚基组成和表达量的影响。HMW-GS缺失
显著降低 UPP、%UPP和 HMW/LMW值及面团弹性,
但提高面团延展性。HMW-GS缺失可能是改善面团
延展性、提高食品加工品质的方法之一。
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