全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 1−6 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31201219)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100106)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 翁建峰, E-mail: jfweng@126.com; 李新海, E-mail: lixinhai@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhanghuanxin150@163.com
Received(收稿日期): 2013-06-19; Accepted(接受日期): 2013-09-16; Published online(网络出版日期): 2013-10-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131022.1730.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00001
玉米穗行数全基因组关联分析
张焕欣 翁建峰* 张晓聪 刘昌林 雍洪军 郝转芳 李新海*
中国农业科学院作物科学研究所 / 作物分子育种国家工程实验室, 北京 100081
摘 要: 穗行数是玉米产量的重要组成性状, 其遗传解析对高产育种具有指导意义。本文以203份主要玉米自交系为
材料, 2007年在新疆乌鲁木齐、吉林公主岭和海南三亚进行穗行数测定; 采用分布于玉米基因组的41 101个单核苷酸
多态性(SNP)标记对穗行数进行关联分析。共鉴定出9个与穗行数显著关联(P < 0.0001)的 SNP, 分别位于染色体框
1.02、1.10、7.03、8.02、9.06和10.03。8个 SNP 位于已定位的数量性状座位(QTL)区间内。在显著 SNP 位点 LD 区
域内发掘出4个候选基因, 分别编码含 F-box 结构域的生长素受体蛋白、玉米 kn1蛋白、AP2结构域蛋白和富亮氨酸
重复的跨膜蛋白激酶。采用全基因组关联分析策略发掘穗行数基因位点及候选基因, 将为克隆控制玉米产量性状基
因奠定基础。
关键词: 玉米; 穗行数; 全基因组关联分析; 候选基因
Genome-wide Association Analysis of Kernel Row Number in Maize
ZHANG Huan-Xin, WENG Jian-Feng*, ZHANG Xiao-Cong, LIU Chang-Lin, YONG Hong-Jun, HAO
Zhuan-Fang, and LI Xin-Hai*
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Engineer Laboratory of Crop Molecular Breeding, Beijing 100081,
China
Abstract: Kernel row number (KRN) is one of grain yield components in maize (Zea mays L.). Investigation of its genetic archi-
tecture will help develop high-yield varieties in maize. In this study, the KRN in a panel of 203 maize inbred lines was detected in
Urumqi of Xinjiang, Gongzhuling of Jilin, and Sanya of Hainan in 2007, and used to perform the genome-wide analysis for KRN
using MaizeSNP50 BeadChip. A total of nine SNPs were found to be significantly associated with KRN at a threshold of P <
0.0001, which were on chromosome Bins 1.02, 1.10, 7.03, 8.02, 9.06, and 10.03, respectively. Eight of these SNPs were located in
the QTL intervals reported previously. Meanwhile, four candidate genes were scanned, encoding auxin signaling F-box containing
protein, kn1 protein, AP2 domain containing protein and leucine-rich repeat transmembrane protein kinase respectively. In sum-
mary, these identified genes and SNPs will offer essential information for cloning yield-related genes in maize.
Keywords: Maize; Kernel row number; Genome-wide association analysis; Candidate gene
玉米穗行数(kernel row number, KRN)形成于小
穗分化期, 由小穗成对分生组织数目决定[1]。穗行数
是决定玉米产量的主要构成因素 , 属于数量性状 ,
广义遗传力较高 [2], 其遗传解析对玉米高产育种具
有指导意义。分子标记的发展使得 QTL作图成为解
析穗行数遗传结构的有效方法[3]。目前, 关于穗行数
定位研究报道较多, 影响穗行数的 QTL 在玉米 10
条染色体上均有分布。Ma 等[4]利用综 3×87-1 构建
的 294 份重组自交系(recombinant inbred line, RIL)
群体检测出 13个穗行数 QTL, 分别位于第 1、第 3、
第 4、第 5、第 8、第 9 和第 10 染色体。Lu 等[5]利
用掖 478×丹 340的 150个 F2:3家系共定位到 13个控
制穗行数的 QTL, 位于染色体框 7.03 位点来自丹
340 的穗行数主效 QTL qkrn7 可解释平均表型变异
17.86%。Guo等[6]用郑 58×昌 7-2的 231个 F2:3家系
在两种播种密度下进行穗行数 QTL定位, 分别检测
2 作 物 学 报 第 40卷


到 8个和 7个穗行数 QTL。谭巍巍等[7]利用掖 478×
黄早四与齐 319×黄早四构建的 2 套 F2:3家系在染色
体框 5.04、6.05−6.07、7.02 和 10.03 鉴定出穗行数
QTL。江培顺等[8]采用元分析方法整合了 35篇文献
中定位的 184个分布于玉米 10条染色体上的穗行数
QTL, 共发掘出除位于第 6 染色体外的 22 个 Meta-
QTL。
研究者利用不同的遗传群体和QTL作图方法挖
掘出诸多穗行数 QTL, 但是 , 受标记密度的限制 ,
检测到的 QTL置信区间较大、有效性较低, 而且当
控制该性状的基因在两亲本之间相同时则不能被检
测到, 难以提供育种群体中优良等位基因的信息。
与传统双亲 QTL 作图相比 , 全基因组关联分析
(genome-wide association study, GWAS)具有高分辨
率、高通量的优势, 有利于鉴定现有种质资源中的
有利等位基因[9-10]。Huang 等[11]对950个水稻品种进
行 GWAS, 分别检测出32个和10个与开花期和产量
性状显著关联的遗传位点。Weng等[12]利用41 101个
SNP 对284个玉米自交系进行株高全基因组关联分
析, 鉴定出105个遗传位点。借助关联分析与连锁作
图, 将抗玉米丝黑穗病主效位点 qHS2.09精细定位
至约1 Mb [13]。Tian 等[14]、Buckler 等[15]和 Brown
等[16]以含5000个 RIL的玉米巢式作图群体的全基因
组分析, 鉴定出影响叶形、开花期和花序性状的遗
传位点及候选基因。
迄今, 有关玉米穗行数的全基因组关联分析及
相关候选基因发掘的研究报道较少。本文采用 203
份玉米自交系组成的关联作图群体进行全基因组分
析 , 挖掘玉米种质中蕴含的穗行数优异等位基因 ,
为克隆控制玉米产量性状基因奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及基因型测定
203份玉米自交系 , 由中国农业科学院作物科
学研究所提供。2007年, 将其分别种植于新疆乌鲁
木齐(XJ)、吉林公主岭(JL)和海南三亚(HN)。采用行
长4.5 m, 行距0.6 m, 每行20株的完全随机区组试验
设计, 2次重复。按照常规生产条件进行田间管理。
收获后, 每个小区随机取10个果穗调查穗行数, 平
均值用于统计分析。
采用改良 CTAB法[17]提取 203份自交系幼叶基
因组 DNA, 用 0.8%琼脂糖凝胶电泳和 NanoDrop
2000 分光光度计检测 DNA 质量, 合格的样品 DNA
用于 SNP 分型。本文采用 Illumina 公司开发的
MaizeSNP50 BeadChip 芯片, 该芯片包括 56 110 个
SNP标记, 均匀覆盖玉米自交系 B73全基因组。SNP
基因型检测参照 Illumina 公司提供的操作指南, 采
用 Illumina BeadStation 500 G SNP分型系统完成。
芯片基因型数据质量控制参考 Weng 等 [12], 采用
41 101个高质量的 SNP标记进行关联分析。
1.2 表型数据统计分析
采用 SAS 9.1.3 (SAS Inc., Cary, NC)的 PROC
UNIVARIATE、PROC GLM和 PROC CORR程序分
别进行描述性统计量分析、方差分析和相关分析。
按照 Knapp等[18]提出的公式 h2 = σg2/(σg2 + σgl2/n +
σe2/nr)估算遗传力, 其中 σg2为遗传方差, σgl2为基因
型与环境互作的方差, σe2为误差方差, n为地点数, r
为重复数。
1.3 群体结构与亲缘关系分析
利用软件 STRUCTURE V2.3[19]检测该群体的
遗传结构, 以 5000 个最小等位基因频率大于 0.2 且
在染色体均匀分布的 SNP标记进行估计, Weng等[12]
将该群体划分为旅大红骨、四平头、Lancaster、PB、
BSSS和 PA 6个亚群。通过软件 SPAGeDi [20], 采用
相同的 5000个 SNP估计自交系间的亲缘关系。
1.4 穗行数全基因组关联分析
运用软件 TASSEL V3.0 [21]中的混合线性模型
(mixed-linear model, MLM)程序, 在考虑研究材料群
体结构与亲缘关系情况下, 进行 SNP 标记与穗行数
的关联分析。在 P < 0.0001水平上, 判定 SNP标记
与穗行数关联的显著性。
1.5 穗行数定位结果比较分析
收集 1994—2013年定位的穗行数QTL信息; 借
助玉米基因组数据库 MaizeGDB 确定其物理位置。
若 GWAS 检测到的 SNP 在物理位置上与前人 QTL
定位结果重叠, 则认为二者具有一致性。
1.6 穗行数候选基因挖掘
基于 GWAS 结果, 利用与穗行数显著相关 SNP
的 60 bp 源序列, 比对 B73 的参考序列 RefGen_v2
(MGSC) (http://blast.maizegdb.org/home.php? A=LAST_
UI)。依据 Weng 等[12]研究结果, 本文关联群体平均
LD衰减距离为 27.7 kb, 在 30.0 kb窗口范围内扫描
穗行数候选基因。
2 结果与分析
2.1 穗行数分析
新疆、吉林和海南 3 个环境中的穗行数均值分
别为 13.29、13.86和 13.61, 变异系数分别为 13.87%、
第 1期 张焕欣等: 玉米穗行数全基因组关联分析 3


13.84%和 14.67%, 说明不同自交系间穗行数的差异
较大。穗行数遗传力为 81.07%, 与 Lu等[5]的结果相
近。Pearson 相关分析表明, 3 个环境中的穗行数数
据显著相关(表 1)。

表 1 203份自交系穗行数统计分析
Table 1 Statistics on kernel row number evaluated on 203 inbred lines in three environments
相关系数 Correlation coefficient 环境
Environment
均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV (%) 新疆 Xinjiang 吉林 Jilin
遗传力
h2 (%)
新疆 Xinjiang 13.29 1.84 13.87
吉林 Jilin 13.86 1.92 13.84 0.67**
海南 Hainan 13.61 1.99 14.67 0.59** 0.50**
81.07
** 在 P = 0.01水平显著。SD: standard deviation; CV: variable coefficient; ** Significance at P = 0.01.

2.2 穗行数全基因组关联分析
采用 TASSEL V3.0软件MLM模型程序, 对203
份玉米自交系进行穗行数的全基因组关联分析。
3个环境下共检测到9个与穗行数显著关联 (P <
0.0001)的 SNP, 分别位于玉米染色体框1.02、1.10、
7.03、8.02、9.06和10.03, 其中, 染色体框1.10和7.03
分别检测出 2个和 3个显著性 SNP, 最高可解释
15.00%的表型变异率(表2)。位于第1染色体框1.10
的 PZE101220014在新疆和吉林2个环境均被检测
到 (表 2和图 1), 而在海南环境中检测到的 SNP
PZE-101219999与其相差约 6 kb。通过 TASSEL
V3.0软件 , 获得3个环境下穗行数全基因组关联分
析的 QQ 图(图2), 关联群体的群体结构得到了较
好控制。
2.3 候选基因分析
对 9个与穗行数显著关联(P < 0.0001)的 SNP标

图 1 穗行数全基因组关联分析
Fig. 1 Genome-wide association study of kernel row number
with mixed linear model
XJ、JL和 HN分别代表新疆、吉林和海南。黑色水平线代表全
基因组关联分析的显著阈值。
XJ, JL, and HN indicate experiments at Xinjiang, Jilin and Hainan,
respectively. Black horizontal line indicates the genome-wide
significance threshold.

图 2 3个环境下全基因组关联分析的 QQ图
Fig. 2 Quantile-quantile plot for kernel row number in three
environments
横轴表示经过负的常数对数转换的期望 P值, 纵轴表示经过负
的常数对数转换观察到的 P值。
The horizontal axis shows −lg transformed expected P-values, and
the vertical axis shows –lg transformed observed P-values.

记位点进行扫描分析 , 获得4个候选基因 (表2)。
GRMZM2G398848编码产物是一个含 F-box 结构域
的生长素受体蛋白(auxin signaling F-box containing
protein)。GRMZM2G017087 (knotted1, kn1)是玉米同
源异型盒基因家族成员, 最早发现于玉米顶端分生
组织中 [23], 参与生物发育调控过程。GRMZM2G
069146编码一个含 AP2结构域的蛋白(AP2 domain
containing protein)。GRMZM2G151567的编码产物是
富亮氨酸重复的跨膜蛋白激酶 (leucine-rich repeat
transmembrane protein kinase)。
4 作 物 学 报 第 40卷


表 2 与穗行数显著关联的 SNP位点(P < 0.0001)
Table 2 SNPs identified to be associated with kernel row number (P < 0.0001)
P值 P-value 表型贡献率 r2 (%) 标记名称
SNP
基因型
Genotype
最小等位
基因频率
MAF
染色体
位置
Bin
物理位置
Physical
position
候选基因
Candidate
gene
新疆
XJ
吉林
JL
海南
HN
新疆
XJ
吉林
JL
海南
HN
参考文献
Reference
PZE-101030429 AA/CC 0.11 1.02 18, 624, 531
GRMZM2
G398848
9.10E-05 9.96 Guo, et al., 2011[6]
PZE-101220014 AA/GG 0.06 1.10 271, 334, 722
GRMZM2
G017087
9.52E-06 1.30E-06 12.80 15.00 Ma, et al., 2007[4]
PZE-101219999 AA/GG 0.33 1.10 271, 341, 306
GRMZM2
G017087
8.50E-05 10.33 Ma, et al., 2007[4]
SYN17065 AA/GG 0.42 7.03 140, 572, 966 6.76E-05 11.53 Lu, et al., 2011[5]
PZE-107084987 AA/CC 0.45 7.03 140, 711, 720 1.44E-05 10.70 Lu, et al., 2011[5]
PZE-107085390 AA/GG 0.38 7.03 141, 138, 454
GRMZM2
G069146
7.77E-05 10.49 Lu, et al., 2011[5]
PZE-108018598 AA/GG 0.17 8.02 18, 896, 276 2.85E-05 9.70 Liu, et al., 2007[22]
PZE-09090136 AA/GG 0.06 9.06 138, 014, 792 4.51E-05 9.60
PZE-110033446 AA/GG 0.17 10.03 63, 031, 153
GRMZM2
G151567
4.22E-05 9.83
Lu, et al., 2011[5] ,
Tan, et al., 2011[7]
参考文献中的 QTL与本文检测到的 SNP具有一致性。
MAF: minor allele frequencies. There exists consistency between SNP and QTL interval reported in the references. XJ, JL, and HN in-
dicate experiments at Xinjiang, Jilin and Hainan, respectively.

3 讨论
3.1 穗行数定位结果比较分析
GWAS 是一种以连锁不平衡为基础 , 利用分
布于全基因组的 SNP, 借助统计学工具分析某一
群体内目标性状遗传变异的方法。目前 , GWAS
已应用于鉴定植物病害、开花期、籽粒性状、株
高等 QTL [9-12,15,24-26], 但玉米穗行数的 GWAS研究
较少。本文采用203份玉米自交系组成的关联作图群
体进行全基因组分析, 在3个环境中共检测出9个与
穗行数显著关联(P < 0.0001)的 SNP。Massman等[27]
认为距离小于5 cM的显著 SNP可以归为一个 QTL,
本文在染色体框1.10检测到的 PZE-101219999和
PZE-101220014物理距离相距约6.5 kb, 换算后遗传
距离小于 5 cM, 因此 , PZE-101219999和 PZE-
101220014应位于同一个 QTL。该 QTL在3个环境中
被重复检测到。连锁不平衡是不同基因座位上等位
基因的非随机组合关系 [28]。关联分析中, 常用 r2度
量位点之间连锁不平衡的程度, 当 r2 ≥ 0.8时认为
两位点不独立 , 即处于连锁不平衡状态 [27]。利用
HAPLOVIEW V4.0[29], SYN17065与 PZE-107084987
的 r2为0.14, PZE-107084987与 PZE-107085390的 r2
为0.33, 因此位于染色体框7.03的这3个与穗行数显
著关联的标记是独立位点。
连锁定位和关联分析都可以检测数量性状位
点, 两种方法定位到的 QTL 在位置上大部分具有
一致性[14,16,30]。本文检测到的 9 个 SNP 中, 有 8 个
位于已定位的 QTL 区段内(表 2)。PZE-101030429
位于第 1 染色体框 1.02, 与 Guo 等[6]的研究结果一
致。Ma 等[4]利用综 3×87-1 构建的 294 份重组自交
系在染色体框 1.10 的 bnlg1597–umc2149 处定位到
穗行数 QTL, 本研究检测到的 SNP PZE-101219999
和 PZE-101220014 也位于该区间两标记的物理位置
内。位于第 8染色体框 8.02的 PZE-108018598与 Liu
等[22]的研究结果吻合。染色体框 7.03共有 3个标记
与穗行数显著关联, SYN17065、PZE-107084987 与
PZE-107085390 均位于 Lu 等 [5]定位的 bnlg339–
umc1865区间。PZE-110033446位于第 10染色体框
10.03 位置, 与 Lu、谭巍巍等[5,7]结果一致。但是本
研究发现并非所有 GWAS 检测到的显著位点 (如
PZE-109090136)都与已定位的 QTL重叠, 原因可能是
前人采用的双亲 QTL 作图法受亲本种质背景和检测
微效 QTL功效较低的影响。这表明采用全基因组关联
分析策略是一种解析穗行数遗传结构的有效方法。
3.2 候选基因分析
Aranzana等 [31]对95个拟南芥品种进行 GWAS,
第 1期 张焕欣等: 玉米穗行数全基因组关联分析 5


发现几个开花期和病原基因均被检测到。Huang 等[32]
利用3 600 000个 SNP 标记对517个水稻品种开展全
基因组分析 , 发现6个 SNP 位点分别与已知基因
qSW5、GS3、ALK、Waxy、OsC1和 Rc 临近。本文
对检测出的9个与穗行数显著关联 (P < 0.0001)的
SNP 位点进行扫描分析 , 得到 4个候选基因。
GRMZM2G398848编码一个含 F-box 结构域的生长
素受体蛋白。F-box 蛋白 TIR1是生长素的受体, 通
过介导一系列生长素反应来参与植物生长发育的调
控 [33]。PZE-101219999位于 GRMZM2G017087(kn1)
内部, PZE-101220014位于 kn1上游约6 kb处。kn1可
能维持分生组织细胞的自我更新和控制分枝原基分
生组织属性的建成, 玉米突变体 kn1的雄穗分枝数
和小穗数均减少, 雌穗小穗对数降低且多数小花不
育[1,34]。GRMZM2G069146编码一个含 AP2结构域的
蛋白。IDS1是 AP2基因家族成员, 参与调控玉米小
穗分生组织的有限性, ids1突变体的每个小穗产生额
外的小花[35]; IDS1的横向同源基因 SID1与小花分生
组织启动及小穗调控有关 [36]; 水稻基因 SNB 与
OsIDS1分别是 ids1和 sid1的直系同源基因, 在控制
花序结构与花序分生组织建成等方面具有重要作
用 [37]。GRMZM2G151567编码一个富亮氨酸重复的
蛋白激酶, td1同样编码一个富亮氨酸重复的蛋白激
酶, 玉米突变体 td1的雄穗小穗密度、雄蕊数目增加,
雌穗的籽粒行数增加 [38]; fea2编码一个富亮氨酸的
受体样蛋白, 可能通过控制花序分生组织的大小来
调控玉米穗行数[39-40]。上述基因信息可能为克隆玉
米产量性状相关候选基因提供一定基础。
4 结论
利用41 101个 SNP 标记对203份玉米自交系进
行穗行数全基因组关联分析, 发现9个与穗行数显著
关联(P < 0.0001)的 SNP。在显著 SNP位点 LD区域内
发掘出4个候选基因 , 分别为 GRMZM2G398848、
GRMZM2G017087、GRMZM2G069146和 GRMZM2G
151567。
References
[1] Kerstetter R A, Laudencia-Chingcuanco D, Smith L G, Hake S.
Loss-of-function mutations in the maize homeobox gene,
knotted1, are defective in shoot meristem maintenance.
Development, 1997, 124: 3045–3054
[2] Dhillon B S, Singh J. Estimation and inheritance of stability pa-
rameters of grain yield in maize. J Agric Sci, 1977, 88: 257–265
[3] Lima M L A, Souza C L, Bento D A V, Souza A P, Carlini-Garcia
L A. Mapping QTL for grain yield and plant traits in a tropical
maize population. Mol Breed, 2006, 17: 227–239
[4] Ma X Q, Tang J H, Teng W T, Yan J B, Meng Y J, Li J S.
Epistatic interaction is an important genetic basis of grain yield
and its components in maize. Mol Breed, 2007, 20: 41–51
[5] Lu M, Xie C X, Li X H, Hao Z F, Li M S, Weng J F, Zhang D G,
Bai L, Zhang S H. Mapping of quantitative trait loci for kernel
row number in maize across seven environments. Mol Breed,
2010, 28: 143–152
[6] Guo J J, Chen Z L, Liu Z P, Wang B B, Song W B, Li W, Chen J,
Dai J G, Lai J S. Identification of genetic factors affecting plant
density response through QTL mapping of yield component traits
in maize (Zea mays L.). Euphytica, 2011, 182: 409–422
[7] 谭巍巍, 李永祥, 王阳, 刘成, 刘志斋, 彭勃, 王迪, 张岩, 孙
宝成, 石云素, 宋燕春, 杨德光, 王天宇, 黎裕. 在干旱和正
常水分条件下玉米穗部性状 QTL 分析. 作物学报, 2011, 37:
235–248
Tan W W, Li Y X, Wang Y, Liu C, Liu Z Z, Peng B, Wang D,
Zhang Y, Sun B C, Shi Y S, Song Y C, Yang D G, Wang T Y, Li Y.
QTL mapping of ear traits of maize under different water regimes.
Acta Agron Sin, 2011, 37: 235–248 (in Chinese with English
abstract)
[8] 江培顺, 张焕欣, 李博, 郝转芳, 吕香玲, 李明顺, 王宏伟, 慈
晓科, 张世煌, 李新海, 翁建峰, 史振声. 玉米产量相关性状
Meta-QTL及候选基因分析. 作物学报, 2013, 39: 969–978
Jiang P S, Zhang H X, Li B, Hao Z F, Lü X L, Li M S, Wang H W,
Ci X K, Zhang S H, Li X H, Weng J F, Shi Z S. Analysis of
Meta-QTL and candidate genes related to yield components in
maize. Acta Agron Sin, 2013, 39: 969–978 (in Chinese with
English abstract)
[9] Yu J M, Buckler E S. Genetic association mapping and genome
organization of maize. Curr Opin Biotechnol, 2006, 17: 155–160
[10] Zhu C S, Gore M, Buckler E S, Yu J M. Status and prospects of
association mapping in plants. Plant Genome, 2008, 1: 5–20
[11] Huang X H, Zhao Y, Wei X H, Li C Y, Wang A H, Zhao Q, Li W J,
Guo Y L, Deng L W, Zhu C R, Fan D L, Lu Y Q, Weng Q J, Liu
K Y, Zhou T Y, Jing Y F, Si L Z, Dong G J, Huang T, Lu T T,
Feng Q, Qian Q, Li J Y, Han B. Genome-wide association study
of flowering time and grain yield traits in a worldwide collection
of rice germplasm. Nat Genet, 2012, 44: 32–39
[12] Weng J F, Xie C X, Hao Z F, Wang J J, Liu C L, Li M S, Zhang D
G, Bai L, Zhang S H, Li X H. Genome-wide association study
identifies candidate genes that affect plant height in Chinese elite
maize (Zea mays L.) inbred lines. PLoS One, 2011, 6: e29229
[13] Weng J F, Liu X J, Wang Z H, Wang J J, Zhang L, Hao Z F, Xie C
X, Li M S, Zhang D G, Bai L, Liu C L, Zhang S H, Li X H.
Molecular mapping of the major resistance quantitative trait locus
qHS2.09 with simple sequence repeat and single nucleotide
polymorphism markers in maize. Phytopathology, 2012, 102:
692–699
[14] Tian F, Bradbury P J, Brown P J, Hung H, Sun Q, Flint-Garcia S,
Rocheford T R, McMullen M D, Holland J B, Buckler E S.
Genome-wide association study of leaf architecture in the maize
nested association mapping population. Nat Genet, 2011, 43:
159–162
[15] Buckler E S, Holland J B, Bradbury P J, Acharya C B, Brown P J,
Browne C, Ersoz E, Flint-Garcia S, Garcia A, Glaubitz J C,
6 作 物 学 报 第 40卷


Goodman M M, Harjes C, Guill K, Kroon D E, Larsson S, Lepak
N K, Li H H, Mitchell S E, Pressoir G, Peiffer J A, Rosas M O,
Rocheford T R, Romay M C, Romero S, Salvo S, Villeda H S,
Sun Q, Tian F, Upadyayula N, Ware D, Yates H, Yu J M, Zhang Z
W, Kresovich S, McMullen M D. The genetic architecture of
maize flowering time. Science, 2009, 325: 714–718
[16] Brown P J, Upadyayula N, Mahone G S, Tian F, Bradbury P J,
Myles S, Holland J B, Flint-Garcia S, McMullen M D, Buckler E
S, Rocheford T R. Distinct genetic architectures for male and
female inflorescence traits of maize. PLoS Genet, 2011, 7:
e1002383
[17] Murray M G, Thompson W F. Rapid isolation of high molecular
weight plant DNA. Nucl Acids Res, 1980, 8: 4321–4326
[18] Knapp S J, Stroup W W, Ross W M. Exact confidence intervals
for heritability on a progeny mean basis. Crop Sci, 1985, 25:
192–194
[19] Pritchard J K, Stephens M, Donnelly P. Inference of population
structure using multilocus genotype data. Genetics, 2000, 155:
945–959
[20] Hardy O J, Vekemans X. SPAGeDi: a versatile computer program
to analyse spatial genetic structure at the individual or population
levels. Mol Ecol Notes, 2002, 2: 618–620
[21] Bradbury P J, Zhang Z W, Kroon D E, Casstevens T M, Ramdoss
Y, Buckler E S. TASSEL: software for association mapping of
complex traits in diverse samples. Bioinformatics, 2007, 23:
2633–2635
[22] 刘宗华, 汤继华, 卫晓轶, 王春丽, 田国伟, 胡彦民, 陈伟程.
氮胁迫和正常条件下玉米穗部性状的 QTL 分析. 中国农业科
学, 2007, 40: 2409–2417
Liu Z H, Tang J H, Wei X Y, Wang C L, Tian G W, Hu Y M, Chen
W C. QTL mapping of ear traits under low and high nitrogen
conditions in maize. Sci Agric Sin, 2007, 40: 2409–2417 (in
Chinese with English abstract)
[23] Smith L G, Greene B, Veit B, Hake S. A dominant mutation in the
maize homeobox gene, knotted-1, causes its ectopic expression in
leaf cells with altered fates. Development, 1992, 116: 21–30
[24] Kump K L, Bradbury P J, Wisser R J, Buckler E S, Belcher A R,
Oropeza-Rosas M A, Zwonitzer J C, Kresovich S, McMullen M
D, Ware D, Balint-Kurti P J, Holland J B. Genome-wide
association study of quantitative resistance to southern leaf blight
in the maize nested association mapping population. Nat Genet,
2011, 43: 163–168
[25] Poland J A, Bradbury P J, Buckler E S, Nelson R J. Genome-wide
nested association mapping of quantitative resistance to northern
leaf blight in maize. Proc Natl Acad Sci USA, 2011, 108:
6893–6898
[26] Li Y, Huang Y, Bergelson J, Nordborg M, Borevitz J O.
Association mapping of local climate-sensitive quantitative trait
loci in Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107:
21199–21204
[27] Massman J, Cooper B, Horsley R, Neate S, Dill-Macky R, Chao
S, Dong Y, Schwarz P, Muehlbauer G J, Smith K P. Genome-wide
association mapping of fusarium head blight resistance in con-
temporary barley breeding germplasm. Mol Breed, 2011, 27:
439–454
[28] Flint-Garcia S A, Thornsberry J M, Buckler E S. Structure of
linkage disequilibrium in plants. Annu Rev Plant Biol, 2003, 54:
357–374
[29] Barrett J C, Fry B, Maller J, Daly M J. Haploview: analysis and
visualization of LD and haplotype maps. Bioinformatics, 2005,
21: 263–265
[30] 杨小红, 严建兵, 郑艳萍, 余建明, 李建生. 植物数量性状关
联分析研究进展. 作物学报, 2007, 33: 523–530
Yang X H, Yan J B, Zheng Y P, Yu J M, Li J S. Reviews of
association analysis for quantitative traits in plants. Acta Agron
Sin, 2007, 33: 523–530 (in Chinese with English abstract)
[31] Aranzana M J, Kim S, Zhao K Y, Bakker E, Horton M, Jakob K,
Lister C, Molitor J, Shindo C, Tang C L, Toomajian C, Traw B,
Zheng H G, Bergelson J, Dean C, Marjoram P, Nordborg M.
Genome-wide association mapping in Arabidopsis thaliana
identifies previously known genes responsible for variation in
flowering time and pathogen resistance. PLoS Genet, 2005, 1:
531–539
[32] Huang X H, Wei X H, Sang T, Zhao Q, Feng Q, Zhao Y, Li C Y,
Zhu C R, Lu T T, Zhang Z W, Li M, Fan D L, Guo Y L, Wang A
H, Wang L, Deng L W, Li W J, Lu Y Q, Weng Q J, Liu K Y,
Huang T, Zhou T Y, Jing Y F, Li W, Lin Z, Buckler E S, Qian Q,
Zhang Q F, Li J Y, Han B. Genome-wide association studies of 14
agronomic traits in rice landraces. Nat Genet, 2010, 42: 961–967
[33] Kepinski S, Leyser O. The Arabidopsis F-box protein TIR1 is an
auxin receptor. Nature, 2005, 435: 446–451
[34] Vollbrecht E, Reiser L, Hake S. Shoot meristem size is dependent
on inbred background and presence of the maize homeobox gene,
knotted1. Development, 2000, 127: 3161–3172
[35] Chuck G, Meeley R B, Hake S. The control of maize spikelet
meristem fate by the APETALA2-like gene indeterminate
spikelet1. Genes Dev, 1998, 12: 1145–1154
[36] Chuck G, Meeley R B, Hake S. Floral meristem initiation and
meristem cell fate are regulated by the maize AP2 genes ids1 and
sid1. Development, 2008, 135: 3013–3019
[37] Lee D Y, An G. Two AP2 family genes, supernumerary bract
(SNB) and osindeterminate spikelet 1 (OsIDS1), synergistically
control inflorescence architecture and floral meristem establish-
ment in rice. Plant J, 2012, 69: 445–461
[38] Bommert P, Lunde C, Nardmann J, Vollbrecht E, Running M,
Jackson D, Hake S, Werr W. thick tassel dwarf1 encodes a
putative maize ortholog of the Arabidopsis CLAVATA1 leucine-
rich repeat receptor-like kinase. Development, 2005, 132:
1235–1245
[39] Taguchi-Shiobara F, Yuan Z, Hake S, Jackson D. The fasciated
ear2 gene encodes a leucine-rich repeat receptor-like protein that
regulates shoot meristem proliferation in maize. Genes Dev, 2001,
15: 2755–2766
[40] Bommert P, Nagasawa N S, Jackson D. Quantitative variation in
maize kernel row number is controlled by the FASCIATED EAR2
locus. Nat Genet, 2013, 45: 334–337