免费文献传递   相关文献

REVIEW OF CURRENT RESEARCH OF THE WORLD CASTANEA SPECIES AND IMPORTANCE OF GERMPLASM CONSERVATION OF CHINA NATIVE CASTANEA SPECIES

从世界栗属植物研究的现状看中国栗属资源保护的重要性



全 文 :武汉植物学研究   ,  ! ∀# ∃ %  & ∋  & !
() ∗用+ , − . ∗ /+ 0 1 ) 2+ 3 45 + , 65 7‘+ 89 /
从世界栗属植物研究的现状
看中国栗属资源保护的重要性 ’
黄宏文
∀中国科学院武汉植物研究所 武汉 : ; − − & :∃
< = > ?= 丫> ≅ Α Β Χ < < = Δ Ε < = Φ= Γ < Β Η ≅ Α Ε Η = 、> ≅ < Ι ϑ
ΒΓ Φ Ε Γ Δ = Γ ΦΚ = Β ?= Φ Γ Δ ϑ ?Λ Κ ≅ < Ε Γ Δ Β = ≅ Α Μ = < Λ Κ Ι Γ ΦΛ
Β≅ Δ Φ= < > Γ Ε ?≅ Δ ≅ Α ΒΗ ?Δ Γ Δ Γ Ε ?> = ΒΓ Φ Ε Γ Δ = Γ ΦΚ = Β ?= Φ
Η ∗ + 0 Ν Η ) 0 Ν Ο 5 0
∀. ∗ / + ) ,0 “42吹 )Π 1砚口叮 , &龙 以4二57 Γ 9+ Θ 亡ΡΣ )Π Φ 9 45 ) 95 7 . ∗ / + 0 : ; − − & : ∃
关健词 栗属 , 遗传多样性 , 起源 , 栗疫病 , 商业生产 , 品种 , 资源保护
6 5 Σ Ο) 8Θ 7 Β+ 72+ 月 5+ , Μ5 0 5 245 Θ 4Τ 5 87 42 Σ , ) 84Ν 40 , Β/ 5 7 20 ∗ 2 Υ ,4Ν / 2 , Β ) Ρ Ρ 5 8 5 4+ , ς 8 ) Θ ∗ 5 24) 0 , Β ∗ ,Ω
24Τ + 8 , Μ5 8Ρ Κ,+ 7 Ρ 5 ) 0 75 8Τ + 2 4) 0
栗属 ∀〔恤“口0 5+ ∃植物世界上有 & 个种 , 广泛分布于北半球温带的广阔地域〔, 〕。 分布在亚洲的 : 个种 %
中国板栗 ∀Β 3 Ρ ) ,4 3’7 4Ρ + 1 ?3 ∃ 、茅栗∀Β沼亡Ν “40 44 ϑ) Θ 5 ∃和锥栗 ∀Β 3 /5 0 即 < 5 / Θ 3 Ξ . 4,7 3 ∃分布在中国大
陆 Ψ 日本栗∀Β 3 9 85 0 + 2+ Φ4 5Υ 3 Ξ Ζ∗9 ) 3 ∃分布在日本及朝鲜半岛。 分布在北美洲的有 # 个种 %美洲栗〔Β 3 Θ5 0 Ω
2+ 2+ ∀Λ + 8 7 / 3 ∃ 18 ) [ / 3 〕和美洲棒果栗 ∀Β 3 Κ ∗二 4,+ Λ 4,,3 ∃。 美洲捧果栗曾划分为 ! 个种 % Β 3 Κ∗ Ρ 4,+ 、 Β ·
≅∴ + 8[ 5 0 747 ∀Γ 7 / 5 ∃、Β 3 + 7人54∀Φ 4Θ Ο 3 ∃ 、Β 3 + ,0 4Π) ,4 + ∀Δ ∗ 22 3 ∃ 、Β 3 物84 Θ 5 0 + ∀Γ / 5 ∃ , 和 Β 3 Κ+ ∗ 9 47Κ40 + ∀Γ 7 /5 ∃ , 由
于种间界定不明显 , 后归并为  个种明 。欧洲大陆仅有  个种 , 欧洲栗∀Β 3 7+ 24Τ+ Λ 4, 3 ∃ 。 栗属种均为二倍
体具有 #: 个染色体∀# 0 一 Ζ] ∋ #:∃ , 并且可相互间杂交〔代 栗属 & 个种中 , 目前商业化经济栽培的主要是
中国板栗 、欧洲栗和 日本栗 。 其他栗种仅有少量人工栽培利用并作为植物育种材料用于品种改良。 亚洲
种与欧美种有一个显著不同点 , 即对栗疫病 ∀9 勺沪/ ) 0 5 9 284 + Κ+ 8+ 74249 + ∀Λ ∗ 88 4,,∃1+ 8 8〕的抗性 。亚洲 : 个种
均具有对栗疫病的抗性 , 尤以中国板栗抗性最强 Ψ 而欧美种对栗疫病全无抗性 〔们 。 几千年来栗属植物曾
对亚洲 、欧洲和北美洲的人类历史起过重要作用 3 栗属植物具有连年结实的稳定性 , 曾是前农业社会人
收稿日 %    &一−! 一−# , 修回日 %   & 一 −  一−; 。 作者 % 男 , : 岁 , 研 究员 , 主要从事栗属和称猴桃属植物的遗传资源 、
分子系统学 及育种研究 。
国家自然科学基金和中国科学院生物科学技术研究特别支持费资助项 目 。
3
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
赖以生存的采集食物来源之一 , 在中国 、 日本 、法国 、意大利 、西班牙和葡萄牙的许多区域 , 栗曾是主要食
物来源 3 研究栗属植物的资源现状 , 对栗属资源保护及持续利用具有重要意义 。
世界栗属植物资源的研究进展
 3  栗属的遗传多样性及起源 、系统进化的研究进展
关于栗属植物物种起源及遗传多样性中心的问题 , 虽然世界各国学者多数认为是在中国大陆〔, · , , ⊥ 〕 ,
但长期以来缺乏直接的科学证据 Ψ 而且栗属中国有 ; 个种 , 哪一个是原生起源种∀ς 8) Ν50 42)8 ∃也尚无研
究 。 欧洲的学者首先针对欧洲栗的居群遗传学开展了研究 。 Τ4 ,,+0 4等 〔”‘采用 ! 个同工酶系统 , :; 个等
位酶 ∀+ ,,) ∴Σ Ρ 5 7 ∃ , 研究 Ε 分布于意大利 、法国和土耳其的欧洲栗野生居群 ∀ς ) ς ∗ ,+ 24) 0 7 ∃ 、同类群∀Θ 5 Ρ 5 7 ∃
的遗传多样性 ∀Ν 5 0 5 245 Θ4Τ 5 8 742Σ ∃及居群间的遗传距离 ∀Ν 5 0 5 2 45 Θ 47 2+ 0 5 5 ∃ 3 发现土耳其同类群的遗传多样
性显著大于意大利和法国的同类群 Ψ并且发现土耳其西部的欧洲栗同类群与意大利的同类群在居群分
子遗传基础上 比较一致 , 而且土耳其东部同类群的遗传杂合度∀/52 58 )∴ Σ Ν )7 42Σ ∃较大 3 这种等位酶分子居
群遗传学结果也与 Ζ) /+8 Σ 和 Η )Κ Π,2 ,的古抱粉学 ∀Κ+ ,Σ 0 ), ) Ν Σ ∃的研究结果相吻合 。 综合等位酶居群遗传
学及古抱粉学的研究结果 , 欧洲学者得出的结论是 % 在武木∀Ο 盯Ρ ∃冰川期 , 土耳其东部是欧洲栗唯一的
避难地 ∀8 5Π ∗ Ν, ∗ Ρ ∃ Ψ冰川期后 , 欧洲栗由东向西初始扩散至土耳其西部 3 这时期 ∀从 :− −− 年前至公元前
 ⊥− 。年 ∃的特点是长距离缓慢的居群自然扩散。 尔后 , 由土耳其西部主要经人为引种等人类活动扩散到
古小亚西亚 ∀Γ 0+ 2) / +∃ 和希腊 ∀从公元前  ⊥ − 年至公元前 #− 年 ∃ , 以后又经人们引种栽培扩散到意大
利和地中海盆地的其他国家∀公元  − ∋ # − 年∃ 。 这样欧洲学者首先至少明确了欧洲栗的次生起源和遗
传多样性中心为东土耳其 。 黄宏文等 ∀Η ∗+ 0Ν 52 +, 3 ∃〔3 ‘ , 〕研究了中国板栗 : 个品种群 ∀华北 、长江流域、东
南 、西南 ∃的人工居群和茅栗 、美洲栗自然居群的等位酶遗传多样性 , 并且与欧洲栗的研究结果比较后 ,
发现中国板栗具有的遗传多样性显著高于茅栗 、美洲栗和欧洲栗 Ψ 而且中国板栗品种群间又以长江流域
较高 。综合现有的栗属种的等位酶遗传多样性研究结果 , 黄宏文等∀Η∗+ 0Ν 52 以 3 ∃〔二 , 。,提出了世界栗属物
种起源以中国板栗为原生种 , 并且 以中国大陆为栗属植物遗传多样中心 , 向西迁移形成欧洲栗的栗属系
统进化的假说 。 同时 , 黄宏文等∀Η ∗+ 0Ν 52 +, 3 ∃〔二川根据研究中发现的栗种特异性的同工酶遗传标记
∀7 ς 59 45 7 一7 ς 5 5 4Π45 Ν 5 0 5 245 Ρ + 8[ 5 8 7 ∃具有中国栗种与日本栗种相似 , 以及欧洲栗与美洲栗相似的结果 , 对
(+ Σ0 沪 ,提到的 “中国栗东移形成美洲栗 ”假想提出了疑问 , 并有待进一步研究 。 很显然 , 从世界栗属物种
分布的丰富度 、野生栗资源的蕴藏量以及遗传资源多样性上 , 我国栗属特有种在世界栗属资源中占有很
重要的地位 。
 3 # 为挽救美洲栗的抗架疫病育种研究
美洲栗原始分布于美国东部阿巴拉齐亚∀Γ ςΚ+ ,+9 /4 +∃ 山脉 , 北至缅因州 , 南至佐治亚 、阿拉巴马和密
西西比州 , 西至密执安州 。 加拿大的安大略省∀≅ 02 +8 4)∃ 亦有分布〔, ” 。 美洲栗曾是美国东部自然阔叶林中
优势树种 , 占其总蕴藏量的 #⊥ 肠 , 是一个优质 、速生树种 。 成年树通常可达  ∋ ;& Ρ 高 ,  · 。一  · 7 Ρ 直
径 。 美洲栗年年稳定结果的特性为阿巴拉齐亚山脉的野生动物 , 如火鸡等 , 提供了稳定丰富的食物来源 ,
是阿巴拉齐亚生态系统重要的组成成份 , 并且曾为当地的经济发展发挥过重要作用 。 因美洲栗木材含单
宁类物质高 、耐腐烂 , 其木材曾广泛用于工业和日常生活 , 如电线杆 、煤井支柱 、铁道枕木 、建筑用材以及
日用家具 、乐器等〔,” 。   − : 年栗疫病 ∀5 / 5 7 20 ∗ 2 Υ ,4Ν / 2 ∃由亚洲传入美国〔, ‘〕 , 最先发现于纽约 1 8 ) 0 ] 动物
园 。 栗疫病迅速蔓延 , 至   ⊥− 年的仅约 ⊥− 年间 , 栗疫病几乎完全毁灭了美洲栗 。 估计约 #− ∋ :− 亿株树
被毁〔, ’〕。 美洲栗因栗疫病传入被毁 , 是本世纪植物引种史上最具代表性的 , 因引入一个病害而毁坏一个
完整的优势植物种的例子 , 曾引起世界各国植物学家的重视 。 近  个世纪来 , 美国的植物学家为挽救美
洲栗进行了不懈的努力 。 美国农业部 ∀Χ Φ ϑ Γ ∃的美洲栗抗栗疫病育种计划曾于    #一   & 年和   # #∋
  ; 年两次从中国大规模引种中国板栗〔, ⊥ 〕。 在  − 一   ⊥ − 年以中国板栗为亲本与美洲栗杂交作了大
沪地杂交组合 , 并且进行了栗疫病基因的遗传学研究 。 然而由于对栗疫病抗性的遗传基础缺乏认识 , 误
第 # 期 黄宏文 % 从世界栗属植物研究的现状看中国栗属资源保护的重要性
解为 %  美洲栗直立高大的生长特性与栗疫病感性成连锁遗传 , 中国板栗矮小树型 与栗疫病抗性相连
锁  栗疫病抗性可能受多基因控制  ! 栗疫病抗性基因可能为隐性 ∀ 所以在育种途径上仅局限于尽可
能多地用中国板栗与美洲栗杂交并大量筛选 # ∃ 代和少量的回交于中国板栗 , 希望从中得到既抗疫病又
具有直立高大树形的美洲栗 。 很显然 , 如此育种途径几乎没有希望获得成功 。 美国农业部于 %& ∋( 年放弃
了为挽救美洲栗而进行的抗栗疫病育种计划〔, )〕。 以后 , 挽救美洲栗的工作一度陷于低谷 。 至 ∗( 年代初 ,
+,− . /0 1 等〔,卜 ’2 ,严格地评价了美国从本世纪初以来在抗栗疫病育种上的全部工作 , 提出了采用回交育
种方法来再造美洲栗重返大自然的育种计划 。 其育种方案的要点是 3  选择最具有抗性的中国板栗与现
残存的美洲栗杂交 , 获得至少具有部分抗性的 # , 代  并对 # , 代群体进行筛选 , 得到抗性最强的植株作
为回交亲本 。 # , 植株与美洲栗回交 , 并筛选出抗性强和生长及树形与美洲栗最相似的 +4 , 植株用作
+ 4 3 亲本 。 ! 继续回交至 + 4 3 和 +4 5 。从理论上 +4 3 应具有 &6 7美洲栗血统和美洲栗的各种特性 。 +盯. 8
/ 0 1 的新育种方案主要基于两个理论上的假设 3  中国板栗具有抗疫病基因并且至 少呈部分显性
9 4 ∃0 : : ; − < 〔, ∗ 〕 栗疫病抗性是质量性状 , 即受 =个基因控制〔, ‘, 。 最近 > , ? ≅ Α ≅ 0 Β 等〔, , ,在采用中一美栗杂交
# 3 代作栗属基因连锁图时 , 初步证实了 +盯. / 0 1 的理论假设 ∀ +盯. / 0 1 的再造美洲栗新计划从 ∗( 年代
初由美洲栗基金会主持研究 , 并充分利用了以前育种计划中遗留的 # Χ 、 +4 , 的植株 , 至 %& & ∋ 年已进入 回
交 +Δ 6 代 , 取得了显著成果〔=(% 。 然而 , 采用 回交育种方法再造一个完整的 、广域分布的植物种史无前初,
涉及诸多的植物居群遗传学 、生态学方面的问题有待澄清 。黄宏文等9 Ε ,0 . Φ ;Γ 0∃ ∀ < 〔, · ” 〕针对栗疫病对美
洲栗危害只毁坏美洲栗树体地上部份 , 不危害地下根系部分 , 而且美洲栗根系具有较强的再生能力 , 至
今仍有大量残存的根孽植株的现状 , 提出应首先对美洲栗现存居群进行居群遗传学研究 , 以评价美洲栗
居群的遗传基础及与生存适应有关的遗传性状 。 最近黄宏文 9 Ε ,0 . Φ <‘=% ’依据对南起阿拉巴马州 , 北至纽
约州 %6 个美洲栗自然居群的分子居群遗传多样性评价 , 提出了美洲栗毁灭的居群遗传学原因和再造美
洲栗回交育种中轮回回交亲本选择的依据 。 综上所述 , 不难看出再造美洲栗重返大自然的育种基础是采
用中国板栗的抗疫病基因 。 能否成功地挽救美洲栗的重要环节之一是选择出最具抗栗疫病的中国板栗 ,
并成功地用于再造美洲栗的回交育种计划中 。
%∀ 6 世界栗属植物栽培品种选育及商业化栽培利用的现状
人类利用栗属植物有几千年的历史 , 栗果实曾是亚 洲 、欧洲 、北美前农业社会人们采集食物的主要
来源之一 。 以现有考古资料考证 , 中国利用栗属植物历史最长 , 西安半坡村遗址发掘出的大量栗果实的
证据 , 使我国利用栗属植物的历史可追溯到 ∋ ( ( 年前 。对栗属植物进行选育和繁殖 , 在亚洲和欧洲也有
= 。。( Η 6 ( ( ( 年历史 〔, 〕。 我国对栗属植物的利用 主要为中国板栗 , 其栽培品种也最丰富 , 约为 6( 个品
种 , 并按品种的主要园艺性状和地域分布分为长江流域 、华北 、东北 、西北 、西南及东南 ∋ 个品种群〔州 。但
作商业化栽培的品种约为 )( 个 。 我国丰富的地方栽培品种为商业化主栽品种的进一步改良 , 提供了丰
富遗传资源多样性的基础 。 在欧洲 , 根据各主要生产国发表的品种选育报道‘”一=)% , 西班牙有栽培品种 、
品系 %5 & 个 瑞士有 5) 个  意大利和法国的品种比较少 , 主要栽培品种各为 =( 个左右 , 特别在意大利 ,
∗( 7 以上商业化栽培采用的品种为玛柔栗 9Ι 0 − ϑ. ≅< 〔=∋Κ 。 在亚洲 , 除了中国大陆具有丰富的中国板栗的
栽培品种外 , 分布于东亚的 日本和朝鲜半岛的 日本栗 , 通过人们的长期栽培选育也具约 %( 个栽培品
种  位于西亚的土耳其是欧洲栗的原始分布中心和最大欧洲栗生产国 , 栽培品种至少 %=( 个以上 ‘川 。 在
北美洲 , 因美洲栗主要用途是用材 , 经济栽培的食用栗主要是欧日杂种栗和少量的中国板栗 ∀ 目前作为
经济栽培的主要是 “大果栗 ” 9 4 ϑ ∃ϑ Α Α0 ∃<并以“ 内华达 ” 9Λ ; Μ 0 Ν 0 <和 “银叶 ” 9Ο ≅ ∃Μ ; −∃; 0 Π <为授粉品种 。 三者均
为欧日栗杂种〔翎 。 欧洲栗 、 日本栗及欧日杂种栗栽培国对品种改良的选育工作 , 除高产优质等常规选育
种 目标外 , 选育的重点主要在 5 个方面 3  提高单籽重 , 使每 ΒΦ 籽数少于 5∗ 粒〔=&Κ  提早成熟 , 使成熟
期在欧洲南部提早到 ∗ 月下旬至 & 月上旬〔6(Θ  ! 提高品质 , 因欧洲栗和 日本栗内种皮与种仁粘连不易剥
离 , 且种皮味涩 , 选育种皮易剥品种是提高加工产品质量的主要途径之一〔6% 〕。 以中国板栗为杂交亲本可
显著改良日本栗的种皮易剥性〔6=Θ  Ρ提高对墨水病 9 ≅.Β 一Ν≅ Α; 0Α ; < 、栗疫病以及栗痪蜂 、 栗食象等病虫害
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
的抗性〔川 3
世界食用栗的生产主要在亚洲和欧洲 。 据 Α Γ ≅ 近 − 年统计 , 世界食用栗总产量徘徊于 :− ∋ ⊥− 万
吨之间〔;( 。 中国是最大生产国 , 其总产量为世界总产量的五分之一 ∀约为 − 万吨 ∃ , 生产的是中国板栗 3
其次是朝鲜半岛的朝鲜和韩国生产的日本栗 , 约为  万吨 , 西亚土耳其生产的欧洲栗约为 万吨 。 日本
是世界上最大的食用栗消费国之一旧本自产日本栗约为 ; 万吨左右 , 并大量从中国 、韩国进口 。 意大利
是欧洲的最大生产国 , 年产欧洲栗约为 & 万 吨 Ψ 其次是西班牙 ; 万 吨 , 法国  3 # ∋  3 & 万吨 Ψ 葡萄牙
 3 : 万吨及希腊  3  万吨‘;( 。 欧洲栗的生产在经历了从 ;− 年代至 &− 年代因栗疫病 、墨水病打击以及二
战后农业结构调整的影响 , 产量锐减了 − _后 , 目前生产已稳定在现有水平 , 占世界总量一半 , 约为 #⊥
万吨 。 然而 , 目前世界食用栗的生产仍远远低于 ;− 年代 , 甚至不及 ;− 年代仅欧洲的产量 ∀!− 万吨 ∃ 。 世
界食用栗生产具有很大的发展潜力和市场需求 。 近年来澳大利亚异军突起 , 目前产量近  千吨 , 并预计
 − 年产量会增长 ⊥ 倍 Ψ成为栗属植物非 自然分布区中的一个新的商品化栽培区 。 其栽培品种为欧洲栗
和欧日杂种栗 , 并且因地处南半球对延续世界食用栗市场供应具有积极意义 。
# 中国栗属植物资源的重要性
# 3  栗属植物起源和多样性中心
现有研究结果证明 , 中国板栗是世界栗属植物的原始种 , 中国大陆是栗属植物的多样性中心 。 分布
于中国大陆的 ; 个栗属种 , 即中国板栗 、茅栗 、锥栗 , 不仅对世界栗属植物的起源 、 系统进化有着重要作
用 , 而且对世界栗属资源保护和可持续利用的战略决策有着决定性作用 。 特别是分布于华中地区 、神农
架一三峡一带的中国栗属种的居群具有很高的遗传杂合度 , 居群的遗传变异幅度大 , 居群结构复杂 , 遗传
基础极为丰富 , 是世界现有栗属植物遗传资源的宝库 。 深入研究中国栗属种的资源现状 , 制定完善的资
源保护及可持续利用的策略 , 将对我国具有的丰富栗属资源服务于人类的现在及未来有着重要意义 。
# 3 # 世界食用栗栽培品种改良的重要基因来源
中国板栗抗栗疫病基因是欧洲栗 、美洲栗改良 , 获得抗疫病性状的基础 。 目前美国从事再恢复美洲
栗重返大自然 , 采用的杂交亲本是中国板栗〔, ‘, 。 欧洲栗品种改良获得抗疫病品种也主要采用中国板栗 。
中国板栗的现有栽培品种中具有极其丰富的抗栗疫基因 , 并分布于各栽培品种群中‘州 , 选择抗性亲本
的潜力很大 3 目前栗痪蜂对世界食用栗产业的威胁日益增大 , 被认为是继栗疫病之后的第二大世界性灾
害 。 虽然至今尚未发现对栗痪蜂完全抗性的栗属遗传资源 , 但在中国板栗中发现了对栗痰蜂具有较高耐
性的中国板栗品种 , 为解决栗痪蜂危害的抗虫育种提供了新的希望 ‘;⊥⎯ 3 在茅栗中发现的极感性资源也
为栗痪蜂诱杀的综合生物防治提供了新途径 。 中国板栗具有品质好 , 易剥内皮等性状 , 是日本栗品种改
良的首选育种材料〔;#α , 将对改良日本栗品质差 、 内皮难剥等不良加工性状具有重要作用 。 茅栗的成串结
果丰产性状 、 一年多次开花结果和种植当年结果的早实特性是选育优良食用品种 , 实现食用栽培的高
产 、早产集约化商品栽培的优良育种资源 。 锥栗的直立生长特性也将是栗属植物用材林品种改良的可利
用资源 。 我国丰富的栗属植物资源 , 还为砧木品种选育提供了较大潜力 。 目前在世界食用栗栽培品种的
繁殖上 , 嫁接不亲和性的问题阻碍着栗产业化进程 。 利用中国栗丰富的资源 , 选育优良的砧木品种也具
有广阔前景〔, ! , 。
; 中国栗属植物资源保护 、可持续利用的原则建议
3
; 3  系统调查我国栗属资源现状
我国栗属资源分布地域广 , 北起吉林 ∀北纬 : − ∃ , 南至海南岛∀北纬  − ∃ , 跨越寒温带 、温带 、亚热带 Ψ
垂直分布从海拨 ⊥− ∋ # − ) Ρ 〔州 , 自然资源极为丰富 。 但长期以来 , 由于对我国丰富的栗属资源重视不
够 , 加上多年来在资源利用 β 丘的不正确导向 , 以少数几个 “优良品种 ”大量进行改接换种 , 改造野生 、实生
板栗林和茅栗林 , 以至于大量毁坏野生资源 。 同时我国原有的许多优良地方品种也未充分利用 3 以湖北
第 # 期 黄宏文 % 从世界栗属植物研究的现状看中国栗属资源保护的重要性
为例 , ! − ∋ & − 年代因野生栗改造 , 曾大量破坏了鄂西 、鄂西北宝贵的野生栗资源 , 加上森林砍伐 , 使许多
宝贵的资源在未加以研究前就永远消失了 Ψ 在栽培上又只利用了“中迟栗 ” 、 “浅刺大板栗 ”等少数几个品
种 , 大量的优良地方品种未得到应有的重视和利用 。 深入 、 系统地调查我国现有栗属资谏现状 , 是我国栗
属资源保护和可持续利用决策的依据 , 是当前刻不容缓的当务之急 。
; 3 # 保护中国架属野生资源
毫无疑问 , 中国栗属资源对世界栗属资源保护及可持续利用具有关键作用 。如何更有效地保护中国
栗属资源 , 需要对现存资源进行调查 , 并应用居群遗传学的方法研究我国栗属植物的居群结构、分布特
点及遗传多祥性的地域差异 , 以制定我国栗属资源保护及可持续利用的决策 。在 目前尚未得到上述研究
结果的情况下 , 我们应首先采取一些措施来保护资源 ,摒弃以往在资源利用上的错误导向 , 以防止我国
宝贵的资源在未得到充分研究之前而流失 。  停止以损失野生资源为代价的野生栗改造作法 。 我们以往
花费了大量人力 、物力采用少数几个栽培品种 ∀大量高接换种 , 变野生板栗林为人工栽培林 , 成功率极
小。 而且毫无科学根据、盲目地以板栗高接改换野生茅栗 , 结果造成大量地毁坏了野生茅栗林 。 因板栗嫁
接亲和性间题是客观存在 , 毫无科学依据的“野改家”的后果不但毁坏了大量野生资源 , 而且得到的效益
甚微 。 正确地利用茅栗资源 。 茅栗具早实 、丰产 , 一年多次结果等优良性状 , 是中国板栗等其它食用栗
品种改良的优良亲本 , 应在育种中重点加以利用 ∀ 茅栗果实较小是鲜栗直销的主要缺陷。但是 , 茅栗果实
性状的遗传变异很大 , 最大的果实可接近野生板栗的小果型品种 , 改良潜力大 。 茅栗极为丰产 、稳产 , 而
且一年多次结果的特性 , 使其成为加工产品的很好的原料品种 , 如加工成栗粉、栗夹心巧克力糖等。 当前
应尽快选育一批适应食品加工产业需要的茅栗品种 , 以便加工原料生产基地加以利用  并在对现有茅栗
野生资探保护的基础上 , 以采集果实提供加工原料来加以利用 。
6∀ 6 运用现代生物学技术研究我国板某栽培品种 , 为Γ 用某栽培产业化提供依据
我国虽有 6( ( 个已命名的地方栽培品种 , 但许多优良的栽培品种有待发掘利用 。 因 目前栽培的品种
同名异物 、同物异名的现象广泛存在 ,利用现代分子生物学技术如同工酶 、Σ Τ Υς 和 ΟΑΣ 等技术进行品
种鉴别 , 并发捆优良的地方品种 ,将是我国食用栗品种走向标准化 、产业化的重要途径 , 也将扩大我国食
用栗产品在世界市场上的占有量 。 品种混杂 、品质不一致已在很大程度上阻碍了我国栗产品走向世界 。
我国应该以优良品种的产业化 、品质一致的产品尽快拓宽世界市场 。
6∀ 5 系统地开展断品种育种工作
我国虽然拥有许多栽培品种 , 并且野生资源丰富 ,但是大多数品种栽培的地方局限性和品质的良芳
不齐难以适应大规模产业化的要求 ∀ 我国对中国板栗品种的改良也仅限于对现有实生栽培林的选择 。系
统地 、有目的地通过杂交育种等方法进行品种改良尚未开展  而欧 、美等国通过杂交育种进行品种改良
已经有几十年历史〔%) ∀ 美国采用中国板栗为亲本已选育了一些栽培性状很好的品种〔6∗ ·翔 。 日本的栗育
种家针对日本栗品质差 、内皮难剥的缺陷 , 利用中国板栗为亲本 , 杂交育种培育新的优质日本栗品种 。 我
们具有得天独厚的资源 , 采用杂交等育种方法对现有品种进行改良 , 将为我国栗生产的产业化 , 走向世
界和持续利用我国丰富的栗属资源奠定牢固基础 。
参 考 文 献
% Σ , Γ Γ; − Υ Τ , Ι ≅∃∃; − Ω , Υ 0 Ξ . ; Κ Τ ∀ 4/; Α Γ . , Γ Α ∀ Ψ . 3 Ι ϑ ϑ − ; ΚΛ , +0 ∃∃≅. Φ Γ ϑ . , Κ Σ Κ− ∀ ; Ν Α ∀ Ω ; . ; Γ ≅。 Σ ; Α ϑ , −; ; Α ϑ Π Ζ ; 1 : ; − 0 Γ;
# − , ≅Γ 0 .Ν Λ , Γ 4 − ϑ : Α ∀ [ 0 Φ ; . ≅. Φ ; . , Ζ / ; Λ ; Γ/ ; − ∃0 . Ν Α 3 Ζ / ; Ψ . Γ ; − . 0 Γ ≅ϑ . 0 ∃ Ο ϑ ; ≅; ΓΞ Πϑ − Ε ϑ − Γ≅; , ∃Γ , − 0 ∃ ΟΔ ≅; . ; ; ∀ %& & (
= Κϑ /. Α ϑ . Ω Υ ∀ 4/ ≅. ∴ , 0 Υ≅. Α 3 Γ 0 ] ϑ . ϑ 1 Ξ , Ν ≅Α Γ − ≅? , Γ ≅ϑ . ∀ ; ; ϑ ∃ϑ Φ Ξ , 0 . Ν ≅1 Υϑ − Γ 0 . Γ ∀ Λ ϑ −Γ / Λ , Γ ΩΗ 尸−Α Τ ΑΑϑΔ Τ ,∃ ,∃ Σ ;Υ ,%& ∗ 2 , ∗ 2 3 ) ∗ Η ∋ =
6 Κ0Ξ . ; Α Σ Τ ∀ 4/ ; Α Γ . , ΓΑ ∀ Ψ. 3 Κ0 . ≅; Β Κ, Ι ϑ ϑ − ; ΚΛ ; Ν Α ∀ Τ Ν Μ 0 . ; ; Α ≅. #− , ≅Γ + − ; ; Ν ≅. Φ ∀ [ ;Α Γ Ψ 0 Π0 Ξ ; Γ Γ; Ψ . Ν ≅0 . 0 3 Υ , Ν , − ; ⊥ 8
. ≅ Μ ; − Α ≅Γ Ξ Υ − ; Α Α , %&2 )
5 Ω − 0 Μ ; Τ Ε ∀ Σ ; ∃0 Γ ≅Μ ; ?∃≅Φ ?Γ − ; Α ≅Α Γ 0 . ; ; ≅. Α : ; ; ≅; Α 0 . Ν /Ξ? − ≅Ν Α ϑ Π山ΑΓ 0 , 3 尸0 ∀ Υ /ΞΓ ϑΥ 0 Γ人ϑ∃ 刀 , %& ) ( , 5( 3 = %=) Η % %6%) _ ≅∃∃0 . ≅ # , +; . ; Ν ; Γ Γ; ∃∃≅ Ο , Υ0 ; ≅, ; ; ≅ Ι 尸Γ 0 ∃ ∀ Ω ; . ; Γ≅; Μ 0 − ≅0 Γ ≅ϑ . 0 . Ν Ν ≅ΠΠ; − ; . Γ≅0 Γ ≅ϑ . ? ; Γ⎯ ; ; . . 0 Γ, − 0 ∃ : ϑΥ, ∃0 Γ ≅ϑ . Α ϑ Π
; / ; Α Γ. , Γ 940 Α −0 矛矛;0 招 − ,Μ0 Ι ≅∃∃∀ < Π−ϑ . ∃ Ψ Γ0 ∃Ξ ∀ Ψ . 3 #≅. ; Α ; / ≅ Ο , Ι 0 ∃Μ ϑ Γ ≅ Ι α , 4 0 . . 0 Γ0 # ; Ν Α ∀ + ≅ϑΔ / ; . ≅ ≅; 0 ∃ Ι 0 − Β ; − Α ≅. Γ/ ;: ϑ : , ∃0 Γ ≅ϑ . Ω ; . ; Γ ≅; Α ϑ Π # ϑ − ; Α Γ Ζ −; ; Α ∀ Ζ / ; Ε 0 Φ , ; , Ζ / ; Λ ; Γ / ; − ∃0 . Ν 3 ΟΥ+ Τ ; 0 Ν ; 1 ≅; Υ, ? ∃≅Α / ≅ . Φ ? Ξ , %& & 8
 & ! 武 汉 植 物 学 研 究 第 ,‘卷
!
&一χ

−
,,
> 4,,+ 0 4 Α , Κ4Ν ,4∗ 5 5 4, 氏 0 5Θ 5 2 25 ,,4 ⊥ 52 + ,3 Μ 5 0 5 2 45 Θ 4ΠΠ5 8 5 0 2 4+ 24) 0 + Ρ) 0 Ν Ε ∗ 8 [ 47 / 5 /5 7 20 ∗ 2 ∀Β+ 72 + , 85 + 7+ 8,Τ+ Λ4,,3 ∃ς ) ς ∗ ,+ 2 4) 07 3 月亡阳Θ 42Σ ,     , ‘%  ;  ∋  ;!
Ζ) / + 8 Σ ϑ , Η ) ς Π Λ 3 ϑ) Ρ 5 7 2 45 + 24) 0 ) Π Κ ,+ 0 27 40 2 /5 ∀∃,Θ . ) 8,Θ 3 ∀∃] Π) 8 Θ % Β ,+ 8 5 0 Θ ) 0 Κ 8 5 7 7 ,  Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃ , ϑ+ 0 5 Α , Δ ) 8 2 ) 0 ( ϑ 3 Γ,,) ∴ ΣΡ5 Θ 4Τ 5 8 742 Σ 40 Β/ 405 7 5 , Φ5 Ν ∗ 40 + 0 Θ δ Ρ5 8 45 + 0 5 / 5 7 20 ∗ 2∀9+ 时+ , 5+
7 ς ς 3 ∃ 3 & ,/5)8 内吵? Μ 心”52 ,    : , %   ∋  ⊥Η ∗ +眼 Η ∀黄宏文∃ , ϑ + 05 Α , 6 ∗ Υ 47 4+ [ Ε Ι 3 Γ ,,) ∴ ΣΡ5 + 0Θ < Γ ς ϑ + 0 +,Σ7 47 ) Π 2/5 Ν 5 0 5 245 + 0 Θ Ν 5 ) Ν 8 + ς /45 Τ + 8 4+ 2 4) 0 40Ο 4,Θ ς ) ς ∗ ,+ 2 4) 0 ) Π 2/5 Γ Ρ 5 8 45 + 0 5/5 7 2 0 ∗ 2 Β+ 72+ ”翻 己翻2+ 8+ ∀Α+ Ν + 5 5 + 5 ∃ 3 Γ Ρ ( 1 ) 2 ,    ∀40 ς 85 7 7 ∃Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃3 Β5 0 28+ ,一Β /40 + ) 8 4Ν 40 ) Π Ν 50 ∗ 7 Β+ 72+ 0 5+ 7 5 5 24) 0 = ∗ 5 + 7 2 + 0 ) 0 % Γ 05 Ο 5 Τ 4Θ 5 0 5 5 ) Π + ,,) ∴ Σ Ρ 5 Ν 5 05 2Ω
49 Θ 4Τ 5 8 7 42Σ 3 ?0 % Φ/ 5 0 χ 5Θ 3 Α) 85 7 2 Ε 8 55 ?Ρ ς 8 ) Τ 5 Ρ 50 2 40 2/5 Γ 7认一Κ+ 5迁4。 < 5 Ν 4) 0 3 15 4⎯40Ν , Κ 3 < 3 Β/ 40+ % Β /40 +
Α ) 85 7 2 8 Σ Κ ∗ Υ,47 /40 Ν Η ) ∗ 7 5 ,    ⊥
Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文∃ , ϑ+ 0 5 Α , Δ ) 8 2) 0 ( ϑ 3 Μ5 05 24。 。0+ ,Σ 74% ) Π   ς) ,ΣΡ) 8 ς /49 47 ) ∴ ΣΡ5 ,)9 4 40 。/5 7 20 ∗ 2 7 ς 5 5泣5 7 +0Θ
5 /+ 8+ 5 2 5 8 4∴+ 24) 0 ) Π 5 /5 7 2 0 ∗ 2 5 ∗ ,24Τ + 8 7 ΥΣ Ρ ∗ ,24一,)9 ∗ 7 + ,,) ∴ ΣΡ5 Ν 5 0 ) 2ΣΚ5 7 3 ( Γ脚8 Φ )9 Η ) 时 Φ 54 ,    : 3   % : − ∋ :
18 ) ) [ 7 Γ 1 3 Β Θ 7 2+ ”5+ Θ5 0 2+ 2+ 3 Β Θ 7盆+ ”5+ ,   ; & , # % !  ∋ ! &
1 ∗ 8 0 / + Ρ Β < 3 Ε / 5 85 7 2 ) 8 + 2 4) 0 ) Π 2 /5 ΓΡ5 8 45 + 0 5 /5 7 2 0 ∗ 2 3 Γ Ρ Φ 5 4白 %8流 ,  , & ! % : & ∋ : &
Γ 0 + Ν 0) 7 2+ [ 47 ⊥ ?( 3 Β / 5 7 20 ∗ 2 7 + 0 Θ 2/ 5 40 2 8)Θ ∗9 24) 0 ) Π 5 /5 7 2 0 ∗ 2 Υ,4Ν /2 3 Δ 。以八 Δ ∗ 2 Μ∋ Γ 7)9 Γ , , 尺心户 ,    # , ; % ;  ∋ : #1∗ 8 0 / + Ρ Β < , < ∗ 2 2 5 8 Κ Γ , Α 8 5 0 5/ ϑ . 3 18 5 5Θ 40Ν Υ,4Ν / 2一 8 5 747 2 + 0 2 5/5 7 2 0 ∗ 2 7 3 Κ,+ 时 1 85 5 Θ < 52, ,   ! , : % ; ! ; ∋ ; & 1∗ 80/ +Ρ Β < 3 1, 4Ν /2 一85 7 47 2 + 0 2 Γ Ρ 5 8 45 + 0 5 /5 7 20 ∗ 2 % Ε /5 8 5 , ⊥ /) ς 5 3 Κ,+ 心 〔万‘ ,    , ‘⊥ % : ⊥  ∋ : ! −1∗ 8 0 / +Ρ Β < 3 18 5 5 Θ 40 Ν Π) 8 5 / 5 7 2 0 ∗ 2 Υ,4Ν /2 85 7 47 2+ 0 5 5 3 Δ ∗2 7/ 5 ,, ,  # , ; ⊥ % ∋ Β,+ ς ς 5 8 < 1 3 < 5 ,+ 24Τ 5 Υ ,4Ν /2 8 5 7 47 2 +09 5 ) Π 7 ) Ρ 5 5/5 7 20 ∗ 2 7ς 5 545 7 + 0 Θ /ΣΥ 8 4Θ 7 3 ( Α) 85 72 ,  ⊥ # , ⊥ − % : ⊥ ; ∋ :⊥ ⊥
6 ∗ Υ 47 4+ [ Ε ?( , Η 5Υ + 8 Θ Α > , Δ 5,7 ) 0 Β ϑ “ +, 3 Λ +ς ς 4雌 8 5 747 2 + 0 5 5 2 ) Υ,4Ν /2 40 + 0 40 25 8 7沐5 4Π45 5 8) 7 7 40 2/5 Ν 5 0 ∗ 7
Β+ 72+ 5+ ∗ 7 40 Ν Ρ ) 8 ς /) ,) Ν 45 +, , 47 ) ∴ ΣΡ5 , < ΑΙ Κ , + 0Θ < Γ Κϑ Ρ + 8 [ 5 8 7 3 Κ权碑)Κ 口认以。刀 ,    & , ⊥ & % & ⊥  ∋ & ⊥ 
Η 5 Υ + 8 Θ Α > 3 Λ 5 + Θ ) Ο Τ 45 Ο Δ ) 2 5 7 3 ( Γ 脚 Β/“8”∗2 Α ) ∗ 九己口 84) ” ,   ⊥ ,  %  ⊥ ∋ # 
Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃ 3 < 5 7 2) 8 40 Ν 2/5 ΓΡ5 8 49 礴0 5/5 7 2 0 ∗ 2 2 ) 42 7 0 + 24Τ 5 8 + 0 Ν 5 % Φ5 ,5 5 24) 0 7 2 8 + 25 Ν Σ Π) 8 8 5 5 ∗ 8 8 5 0 2 ς + 8 5 0 2 7 3
( Γ Ρ Β / 5 ; 2”∗2 Α’≅ ∗ ”Θ+ 2 4朋 ,    ,   % ∀40 ς 8 57 7 ∃ ,柳婆 , 蔡剑华 , 张宇和 3 板栗3 北京 % 科学出版社 , 
Κ 5 8 5 48 + Φ , Α5 8 0 + 0 Θ 5 ∴ (3 ?0 2 8+ + 0Θ 40 2 5 8 5 ∗ ,2 4Τ + 8 Τ + 8 4+ Υ 4,42Σ 40 Ρ ) 8Κ/) ,) Ν 45 + , +0Θ 47 ) ∴ ΣΡ 5 5 / + 8 + 5 2 5 8 7 Π) 8 2/5 Ρ ) 7 2 4Ρ Ως) 8 2 + 0 2 5 /5 7 2 0 ∗ 2 5 ∗ ,2 4Τ + 8 40 Μ 以45 4+ , Φ Κ+ 40 3 ?0 % Κ 8)9 5 5Θ 40 Ν 7 ) Π 2/5 ?0 2 5 80+ 2 4) 0+ , Β) 0 Ν 8 5 7 7 ) 0 Β /5 7 2 0 ∗ 2 3 Φς ) ,5 2 ) ,
?2+ ,Σ % 〔⊥ 3 0 3 〕,    ; 3 ⊥ #
Κ 5 8 548 + 一? ) 8 5 0 ∴) Φ , Α5 8 0 + 0 Θ 5 ∴ 一?( ) ς5 ∴ (3 压7 5 8 4ς 24) 0 ) Π − 5 ∗ ,24Τ + 8 7 + 0 Θ ; ! 5 ,) 0 + , 7 5 ,5 5 2 4) 0 7 ) Π 5/ 5 7 2 0 ∗ 2 ∀Β+ 72 + , %5+7+ 2泛刃+ Λ 4,,3 ∃Π8) Ρ 0 ) 8 2/Ο 5 7 25 8 0 Φς + 40 3 Α尼42 > + 月5 2257 ( ,    & , ⊥  % ; ∋ # &
Β ) 0 5Θ 5 8 + Λ , Λ ∗ ,,5 8 一Φ 2+ 8 5 / Μ , Α 405 7 5/ 4 ⊥ 3 Μ5 0 5 2 45 5/+ 8 + 5 2 5 8 4∴+ 2 4) 0 ) Π 5 ∗ ,2 4Τ + 2 5 Θ Τ + 8 45 2 45 7 ) Π = ∗ 8 ) ς5 + 0 5/5 7 2 0 ∗ 2∀Β+ 72+ 几 5 + 7+ 8阴 Λ 4,,3 ∃ 40 7 ) ∗ 8 2/5 8 0 ΦΟ 42 ∴5 8,+ 0Θ 3 ?0 % Κ 8 ) 5 5 5 Θ 40 Ν ) Π 2/ 5 ?0 25 8 0 + 24) 0 + , Β ) 0 Ν 8 5 7 7 ) 0 Β / 5 7 2 0 ∗ 2 3 Φς ) ,5 Ω2 ) , ?2+ ,Σ , 〔⊥ 3 0 3 〕,   ; 3 ⊥ ⊥
1+ 8 Θ 40 4 = 3 Λ + 8 8 ) 0 Μ ,+ 5 5 ς 8 ) Θ ∗ 5 2 4) 0 40 ?2 + ,Σ 3 ?0 % Κ 8) 5 5 5 Θ 40 Ν 7 ) Π 2/ 5 . ) 8,Θ Β/5 7 20 ∗ 2 ?0 Θ ∗ 7 2 8 Σ Β) 0Π 5 85 09 5 , . 5 7 2
> 48 Ν 40 4+ , Χ ΦΓ % 〔⊥ 3 0 3 〕,   # 3  ; # ∋  ; :
ΓΣ Π5 8 Λ 3 Φ) Σ,∗ Γ 3 Φ 5 ,5 5 2 4) 0 ) Π 5/ 5 7 2 0 ∗ 2 5 ∗ ,2 4Τ + 8 7 ∀Β+ 72+ ”5+ 7 + 8,Τ+ Λ 4,,3 ∃ 40 Λ) 8Ρ+ 8 + 85 Ν 4) 0 ) Π Ε ∗ 8 [ 5Σ 3 ?0 % Κ8)Ω5 5 5 Θ 40 Ν 7 ) Π 2/ 5 ?0 25 8 0 + 2 4) 0 +,Β) 0 Ν 85 7 7 ) 0 Β/5 7 20 ∗ 2 3 Φ ς ) ,5 2) 3 ,2 + ,Σ % 〔7 3 0 3 〕,   ; 3 ⊥ 15 Τ 5 8,Σ 1 3 Γ 0 ) Τ 5 8 Τ 45 Ο ) Π 2/5 5 /5 7 2 0 ∗ 2 40 Θ ∗ 7 2 8 Σ 40 Β + ,4Π) 8 0 4+ 3 ?0 % Κ8)9 5 Θ 40 Ν 7 ) Π 2/5 . ≅ 8,Θ Β/5 7 20 ∗ 2 Β) 0 Π5 85 09 5 3
. 5 7 2 > 48 Ν 404 + , Χ Φ Γ % 〔⊥ 3 0 3 〕,   # 3 & : ∋ & 1) ∗ 0 ) ∗ 7 Μ , Μ 4+ 5 +,) 0 5 Μ 3 Β /5 7 2 0 ∗ 2 7 2 ) 8 +罗 , ς 8 )9 5 7 7 40 Ν + 0 Θ ∗ 7 + Ν 5 40 ?2 +,Σ 3 ?0 % Κ8 )9 5 5 Θ 4雌⊥ ) Π 2/5 . ) 8 ,Θ Β/5 7 20 ∗ 2
?0 Θ ∗ 7 2 8 Σ Β ) 0 Π5 8 5 0 5 5 3 . 5 7 2 > 48 Ν 40 4+ , Χ ΦΓ 3 〔⊥ 3 0 3 〕,    # 3  − ⊥ ∋  ; 
Κ + Ν ,45 88 + < 3 ?碑∗ 7 5 0 2 + % Γ 0 5 Ο 5 + 8 ,Σ 8 4ς 5 0 40 Ν = ∗ 8 ) 一(+ ς+ 0 5 7 5 Β/5 7 20 ∗ 23 ?0 % Κ8 )9 5 5 Θ 4雌 ) Π 2/5 . ≅ 8,Θ Β/5 7 20 ∗ 2 ?0Θ ∗ 7 Ω
2 8 Σ Β ) 0 Π5 8 5 0 5 5 3 . 5 7 2 > 48Ν 三0 + Χ Φ Γ Ψ 〔⊥ 3 0 3 〕,   # 3  − ∋  &
助∗ 0 ) ∗ 7 Μ , Κ+ Ν ,45 2 2+ < , 15 ,,40 4 = 52 + ,3 Γ 0 ) Τ5 8Τ 45 Ο ) Π 5 /5 7 2 0 ∗ 2 Υ85 Θ 40Ν , ?0 % Κ8)9 5 5Θ 40 Ν 7 ) Π 2/5 ?0 25 80+ 24) 0+ ,Β ) 0 Ν 85 7 7 ) 0 Β /5 7 20 ∗ 2 3 Φς ) ,5 2) , ?2 +,Σ % 〔⊥ 3 0 3 〕,   ; 3 : &
Ε + 0 + [ + 6 3 Γ Θ /5 7 4) 0 Υ5 2Ο 5 5 0 ς5 ,,45 ,5 + 0 Θ = Ρ Υ 8 Σ ) + Ρ ) 0 Ν (+ ς +05 7 5 5 /5 7 20 ∗ 2 , Β/ 40 5 7 5 5/5 7 2 0 ∗ 2 + 0 Θ 2/5 48 / ΣΥ 8 4Θ 7 3
?0 % Κ 8 ) 5 5 5 Θ 40 Ν 7 ) Π 2/5 . ) 8 ,Θ Β / 5 7 2 0 ∗ 2 ?0 Θ ∗ 7 2 8 Σ Β ) 0 Π5 8 5 0 5 5 , . 5 7 2 > 48 Ν 40 4+ , Χ ΦΓ % 〔⊥ 3 0 3 〕,    # 3  − # ∋  − :
ΑΓ∀∃ 5 Θ 3 ΑΓ ∀∃ ε 5 + 8 1) ) [ 3 < ) Ρ5 % ΑΓ∀∃ ,   ⊥ ∋   ⊥Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃ , Β + 8 5Σ . , ϑ+ 05 Α , Δ ) 8 2) 0 ( ϑ 3 = Τ + ,∗ + 24) 0 ) Π Β/ 405 7 5 。/5 7 2 0 ∗ 2 。∗ ,24Τ+ 8。 Π) 8 8 5 747 2+ 09 5 2 ) Β沙
Κ/洲59 282+ Κ+ 87 42 49 + 3 尸#口 , % 8 ϑ 4‘ ,    ! 3 − % : ⊥ ∋ : &Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃ , Δ ) 8 2 ) 0 ( ϑ , ΦΡ 42/ − Γ 3 Β/+ 8 + 5 2 58 47 2 49 7 ) Π 5 /57 20 ∗ 2 Ν + ,, Ο + 7ς 85 747 2+ 0 2 Β/访5 7 5 5 /5 7 20 ∗ 2 7 ·
Δ耐/ Δ ∗ 8 Μ8)Ο5 8 7 Γ 7 )9 Γ , , , 里 < 5Κ ,    − 3  % #  ∋ ; #Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃ , Δ ) 8 2) 0 ( 0 , 氏Σ/+ 0 Μ = 52 + ∴3 Μ 8 + Π2 。) Ρ ς + 24Υ 4,42Σ 。Ρ) 吃 9 /5 7 2 0 ∗ 2 ∀9+ 72 + , 5+ ∃7伴545 7 3 ( Γ Ρ5 8⊥ − ‘ Η ) 厅 Φ 5 4 ,    : ,    %   # & ∋   ;#
张宇和 , 王福堂 , 高新 一等编著 3 板栗 3 北京 % 中国林业出版社 3  &
(+Σ05 7 < Γ 3 Δ ∗ 2 2 85 5 5 ∗ ,2 ∗ 8 5 40 Δ ) 8 2/ Γ 0、5 8 45 + 0 3 Λ 45 /40 Ν + 0 % Δ ) 8 2/ 5 8 0 Δ ∗ 2 Μ 8 ) Ο5 8 7 Γ 7 7 ) 5 4+ 2 4) 0 Κ 8 5 7 7 ,   & Η ∗ + 0 Ν Η ∀黄宏文 ∃ , Δ ) 8 2 ) 0 ( ϑ , ϑ + 0 5 Α 52 + ∴ 3 < 5 5 5 0 2 ς 8 ) Ν 8 5 7 7 40 Β/40 5 7 5 5 /5 7 2 0 ∗ 2 Υ 8 5 5Θ 40 Ν + 2 Γ ∗ Υ ∗ 8 0 Χ 0 4Τ 5 8 7 42Σ ·
Δ 。八/ Δ ∗ 2 Μ8)Ο5 87 Γ 7 “ Γ , 矛争8 <护 ,    ! , & % ∋  
,曰,Θ连且一
勺!,‘八石∀#几二 
∃%
∃&
通‘∋,一(
∃!
)了∗+%心胜止,曰(曰,妇,一,八」
,滋−一.勺,+口
月了/∀,几,恋