全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1266−1275 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171481), 国家公益性行业(农业)科研专项(201203031-2), 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项
目(2009CB118603, 2012CB114306), 江苏高校优势学科和扬州大学科技创新培育基金项目(2012CXJ051)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘立军, E-mail: ljliu@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87972133, Fax: 0514-87972133
第一作者联系方式: E-mail: 690655512@qq.com, Tel: 0514-87979087
Received(收稿日期): 2012-11-01; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1738.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01266
籽粒蛋白质含量不同的转基因水稻株系产量形成特点
王康君 熊溢伟 葛立立 张 耗 王志琴 杨建昌 刘立军*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 水稻籽粒蛋白质含量与产量的关系仍不十分清楚。本试验以日本晴和以其为亲本通过转基因方式获得的 5
个籽粒蛋白质含量有明显差异的水稻株系为材料, 在大田栽培条件下研究上述株系产量的形成特点。结果表明, 在相
同施氮量条件下, 蛋白质含量高的水稻株系, 其产量水平相对较低, 结实率与籽粒蛋白质含量呈显著负相关。随着施
氮水平的提高, 各株系籽粒蛋白质含量和产量明显增加, 产量增加的主要原因是单位面积穗数和每穗粒数的增加。抽
穗前积累的干物质少, 抽穗后叶片功能期相对较短, 光合速率低, 灌浆结实期茎秆中的干物质和非结构性碳水化合
物向籽粒转运率低, 引起结实率下降, 是导致籽粒蛋白质含量高的水稻株系产量降低的重要生理原因。
关键词: 水稻; 籽粒; 蛋白质含量; 产量形成
Yield Formation Characteristics of Transgenic Rice Strains with Different Pro-
tein Contents in Grains
WANG Kang-Jun, XIONG Yi-Wei, GE Li-Li, ZHANG Hao, WANG Zhi-Qin, YANG Jian-Chang, and LIU
Li-Jun*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Relationship between protein content (PC) in grains and grain yield in rice has not been clearly understood. Nipponbare
and its five transgenic strains with different PCs in grains were used in the study to investigate their yield formation characteristics
under the condition of field cultivation. There were two main results: (1) Under the same nitrogen amount, grain yields were lower
in strains with higher PC in grains. Filled grain rate was very significantly and negatively correlated with PC in grains. With an
increase in N fertilizer, PC in grains and grain yield significantly increased and the increase in yield was mainly dependent on the
increase in panicle number and grains per panicle. (2) Under the same nitrogen amount, the strains with higher PC had less dry
matter accumulation before heading stage, shorter functional period and lower photosynthetic rate of flag leaves after heading
stage and lower apparent translocation amounts of dry matter and non-structure carbohydrates (NSC) from stems to grains during
grain filling stage, leading to lower filled grain rate, which is the possible physiological reason for lower yield in those strains.
Keywords: Rice; Grain; Protein content; Yield formation
水稻是我国最主要的粮食作物, 其播种面积占
全国谷物总产的 40%以上[1], 提高水稻产量和品质
对保证中国粮食安全和社会稳定具有重要意义。蛋
白质作为稻米中第二大类贮藏物质, 其在溶解性、
生物价和能量吸收方面都有很好的性能, 且其氨基
酸配比较为合理, 赖氨酸、苏氨酸等几种必需氨基
酸含量高 , 是一种优质蛋白质 [2], 因此稻米是人类
蛋白及能量的重要来源之一。但是水稻籽粒中蛋白
质含量较低, 一般仅为 8%左右[3], 是所有禾谷类作
物中蛋白质含量最低的一种作物, 所以提高蛋白质
含量是提高稻米营养品质的重要方面。然而, 以往
很多研究表明 , 提高蛋白质含量会影响水稻产量 ,
且所得研究结果不一致, 主要存在以下 3 种结论 ,
即水稻籽粒蛋白质含量与产量及其构成因素穗数及
第 7期 王康君等: 籽粒蛋白质含量不同的转基因水稻株系产量形成特点 1267


每穗粒数之间呈负相关关系[4-5]; 水稻籽粒蛋白质含
量与产量之间无相关关系[6-9]或呈正相关[10-12]。氮素
是影响水稻生长发育和产量形成的重要矿质营
养, 关于施用氮肥可以调控水稻产量的报道屡见不
鲜[13-15]; 适量施用氮肥亦可以促进水稻籽粒中蛋白
质的积累[13,16-17]。
以往关于稻米蛋白质含量的研究主要集中在环
境因素对蛋白质含量的影响及蛋白质含量与其他理
化性质的相关等方面, 且关于水稻籽粒蛋白质含量
与产量间关系的研究通常是以不同水稻品种或不同
栽培措施为研究对象, 导致研究结论有很大不同甚
至矛盾。本试验设置不同氮肥处理, 研究不同蛋白
质含量水稻株系产量形成特点, 以期为水稻高产优
质栽培和品种选育提供理论和实践依据。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培概况
试验于 2010—2011年在扬州大学江苏省作物遗
传生理重点实验室试验农场进行, 试验地前茬为小
麦, 耕作层含有机质 2.04%、有效氮 105.1 mg kg−1、
速效磷 30.7 mg kg−1、速效钾 87.2 mg kg−1。供试品
种为日本晴(标记为 A0)及以其为亲本的 5 个不同蛋
白质含量的水稻株系(分别标记为 A2、A4、A9、A11、
A19, 以下统一称为株系)。各株系由香港中文大学
通过农杆菌介导法将控制籽粒蛋白质合成的基因
(SA1、SA2)转入稻株而获得。采用露地湿润育秧, 5
月 10 至 12 日播种, 6 月 8 至 10 日移栽, 株行距为
20 cm×20 cm, 双本栽插。
1.2 处理设置
采取裂区设计, 氮肥水平为主区, 水稻株系为
裂区(小区)。设置 4种氮肥水平, 即全生育期不施氮
肥、全生育期施氮 90 kg hm−2、全生育期施氮 180 kg
hm−2和全生育期施氮 270 kg hm−2, 所施氮肥依据含
氮率折合成尿素按基肥∶分蘖肥∶穗肥为 5∶1∶4
比例施用。小区面积 4 m × 5 m＝20 m2, 随机区组排
列, 重复 3次。小区间筑田埂, 用塑料膜包裹。
移栽前各小区施过磷酸钙(含 P2O5 12.0%) 300 kg
hm−2和氯化钾(含 K2O 60%) 200 kg hm−2。水分管理等
按常规高产栽培模式, 全生育期严格控制病虫草害。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 茎蘖动态 每个小区定点 10穴, 于移栽后
每 10 d一次观察茎蘖消长动态。
1.3.2 地上部干物质重 分别于分蘖中期、穗分
化期、抽穗期和成熟期, 考察每个小区 100 穴植株
的分蘖数, 按照平均茎蘖数取 10 穴植株, 分解为绿
叶、枯叶、茎鞘和穗, 并用烘箱(70℃)烘干称重。
1.3.3 叶绿素含量 抽穗至成熟期每 6 d 一次用
叶绿素仪(SPAD)测定剑叶的叶绿素含量, 以 SPAD
读数直接表示叶绿素含量。各小区每次测定 10张叶
片, 每片叶片测定上、中、下部 3点, 取平均值。
1.3.4 光合速率 分别于抽穗期、灌浆中期和成
熟期, 采用美国 LI-COR公司生产的 LI-6400便携式
光合测定仪测定剑叶的光合速率。叶室 CO2浓度为
380 μmol mol−1, 使用红蓝光源 , 光量子通量密度
(PFD)为 1400 μmol m−2 s−1, 温度 28~30℃, 各处理
(株系)重复测定 6张叶片。
1.3.5 茎鞘中非结构性碳水化合物含量(NSC, non-
structural carbohydrates) 于抽穗后每 5 d一次取
单茎, 采用 Yoshida 方法[18]测定茎鞘中贮存的碳水
化合物(淀粉及可溶性总糖)含量, 每处理重复 3次。
并按下列公式计算 NSC表观运转量。
抽穗至抽穗后 15 d NSC表观转运量=抽穗期茎
鞘 NSC 含量×抽穗期茎鞘干重−抽穗后 15 d 茎鞘
NSC含量×抽穗后 15 d茎鞘干重;
抽穗至成熟期 NSC表观转运量=抽穗期茎鞘 NSC
含量×抽穗期茎鞘干重−成熟期茎鞘 NSC 含量×成熟
期茎鞘干重。
1.3.6 考种与计产 成熟期各处理取 2 个 5 穴用
于考种, 测定每穗粒数、结实率和千粒重。实收 5 m2
用于计产。
1.4 数据分析
用 SAS 软件统计分析数据, 用 SigmaPlot 10.0
绘图。对产量及产量构成因素的年度、处理及株系
间的交互效应进行方差分析, 各指标年度间差异不
显著, 年度与处理及年度与株系间的交互效应不显
著(表 1)。因此, 文中所列产量结果为两年的平均值,
茎蘖动态、干物质重和茎鞘中非结构性碳水化合物
含量为 2011年数据。
2 结果与分析
2.1 籽粒蛋白质含量
在相同施氮量条件下, 供试材料日本晴(A0)及以
其为亲本通过转基因方式获得的 5 个株系(A2、A4、
A9、A11、A19)的籽粒蛋白质含量均表现为 A2 最低,
A19最高, 中间依次为 A0、A4、A9、A11。随着施氮
量的增加, 籽粒蛋白质含量均有不同程度增加(表 2)。
1268 作 物 学 报 第 39卷

表 1 转基因水稻株系产量及构成因素的方差分析
Table 1 Analysis of variance of F-values of grain yield and its components
变异来源
Source of variation
自由度
df
蛋白质含量
Protein content
产量
Yield
穗数
No. of panicles
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grain
rate
千粒重
1000-grain
weight
年度 Year (Y) 1 0.01 23.54 3.21 0.12 16.34 0.02
氮肥 Nitrogen (N) 3 179.12** 3127.46** 902.23** 529.49** 39.38** 4.84*
年度×氮肥 Y×N 3 0.15 1.00 1.17 3.43 4.26 0.04
株系 Strain (S) 5 11.72** 28.24** 0.30 0.30 43.87** 0.24
年度×株系 Y×S 5 0.30 1.63 1.44 1.30 0.78 0.07
氮肥×株系 N×S 15 0.39 0.48 3.44** 0.39 0.40 0.15
年度×氮肥×株系 Y×N×S 15 0.24 1.10 2.33** 1.48 0.50 0.12
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。*, ** Significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 2 不同氮肥水平下籽粒蛋白质含量
Table 2 Protein content in grain under different nitrogen levels (%)
氮肥水平 Nitrogen level 株系
Strain 0 kg hm−2 90 kg hm−2 180 kg hm−2 270 kg hm−2
A0 (亲本, parents) 8.07 cd 8.33 c 9.30 cd 11.10 cd
A2 7.93 d 8.03 d 9.13 d 10.93 d
A4 8.23 bc 8.43 c 9.53 c 11.30 c
A9 8.27 bc 8.53 bc 9.80 b 11.67 b
A11 8.40 ab 8.73 ab 9.97 ab 11.83 ab
A19 8.60 a 8.83 a 10.17 a 12.03 a
相同施氮量内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same N rate followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2 产量及其构成因素
相同施氮水平条件下, 各株系产量存在显著差
异, 均表现为 A2 产量最高, A19 产量最低, 中间依
次为 A0、A4、A9、A11; 各株系间单位面积穗数、
每穗粒数和千粒重不存在显著差异, 结实率在株系
间的变化趋势与产量一致。随着施氮量的增加, 各
株系产量均显著增加, 主要表现为穗数和每穗粒数
的显著增加; 各株系的结实率和千粒重随着施氮量
的增加而略有下降(表 3)。
2.3 茎蘖动态
相同施氮水平条件下, 各株系的茎蘖动态变化
趋势一致, 均为移栽 10 d 后开始快速增加, 在移栽
后 30 d左右达峰值, 之后逐渐下降至移栽后 60 d左
右趋于平缓。随着施氮量增加, 相同时期内各株系
的茎蘖数均显著增大, 且表现为蛋白质含量高的水
稻株系的最大茎蘖数大于蛋白质含量低的水稻株系。
各施氮量条件下均表现为蛋白质含量高的水稻株系峰
值相对较大, 但各株系最终茎蘖数差异不显著(图 1)。
2.4 干物质积累
2.4.1 各时期水稻干物质积累 相同施氮水平下,
各株系分蘖中期和孕穗期干物质重不存在显著差异,
抽穗期和成熟期的干物质重与产量的变化趋势一致,
均表现为 A2最高, A19最低, 中间依次为 A0、A4、
A9、A11。随着施氮量的增加, 各生育期的干物质重
均显著增大(图 2)。
2.4.2 生育后期各器官干物质分配 从表 4 可以
看出, 相同施氮量条件下, 各株系间成熟期茎鞘干
重占总干重的百分比差异显著 , 表现为 A2 最低 ,
A19 最高; 各株系间成熟期叶干重占总干重的百分
比与茎鞘干重所占比例呈相反的变化趋势, A2最高,
A19 最低, 中间依次为 A0、A4、A9、A11; 成熟期
穗干重占总干重比例不存在株系间显著差异。茎蘖
成穗率在株系间的变化趋势与成熟期叶干重占总干
重比例的变化趋势一致。随着施氮量的增加, 成熟
期叶片干重所占比例上升, 茎鞘及穗干重所占比例
下降, 茎蘖成穗率亦下降。
第 7期 王康君等: 籽粒蛋白质含量不同的转基因水稻株系产量形成特点 1269


表 3 产量及其构成因素
Table 3 Grain yield and its components
施氮量
N rate
(kg hm−2)
株系
Strain
穗数
No. of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grain rate
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(kg hm−2)
0 A0 191.0 ab 94.9 a 89.8 ab 26.9 a 4360.8 a
A2 197.0 a 94.0 a 92.5 a 26.6 a 4545.0 a
A4 186.6 ab 94.1 a 87.9 b 26.5 a 4077.6 ab
A9 194.9 ab 93.4 a 84.4 c 26.5 a 4046.2 ab
A11 182.9 b 96.3 a 81.7 cd 26.7 a 3826.2 b
A19 186.6 b 92.4 a 80.4 d 26.4 a 3663.7 b
平均 Mean 189.8 94.2 86.1 26.6 4086.6
90 A0 225.8 a 105.0 a 87.5 b 25.9 bc 5351.1 ab
A2 226.9 a 103.4 a 90.5 a 26.4 ab 5580.4 a
A4 217.6 a 104.6 a 86.9 b 26.0 abc 5136.2 bc
A9 215.7 a 105.5 a 84.8 b 26.5 a 5107.3 bc
A11 219.7 a 105.3 a 81.9 c 25.9 bc 4892.4 c
A19 221.9 a 104.8 a 78.4 d 25.8 c 4695.4 c
平均 Mean 221.2 104.8 85.0 26.1 5127.1
180 A0 288.4 ab 116.1 a 86.8 ab 25.7 a 7472.4 a
A2 277.3 b 118.5 a 89.3 a 25.5 a 7481.3 a
A4 295.4 a 115.6 a 84.5 bc 25.6 a 7361.5 a
A9 287.7 ab 117.0 a 83.5 c 25.5 a 7141.6 ab
A11 287.4 ab 116.3 a 80.5 d 25.6 a 6859.2 bc
A19 276.9 ab 115.5 a 77.7 d 25.6 a 6427.7 c
平均 Mean 287.7 116.5 83.7 25.6 7123.9
270 A0 312.6 a 120.4 a 84.0 b 25.6 a 8083.1 ab
A2 321.8 a 118.1 a 87.2 a 25.5 ab 8408.9 a
A4 326.0 a 118.0 a 82.0 bc 25.1 ab 7903.5 bc
A9 319.4 a 117.7 a 81.0 cd 25.6 a 7764.5 bcd
A11 329.1 a 115.5 a 78.9 de 25.1 ab 7525.2 cd
A19 326.9 a 116.7 a 77.4 e 25.0 b 7350.6 d
平均 Mean 322.6 117.7 81.8 25.3 7839.3
相同施氮量内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same N rate followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


图 1 移栽后水稻茎蘖动态
Fig. 1 Dynamic changes of stems and tillers after transplanting
1270 作 物 学 报 第 39卷


图 2 不同生育期水稻干物质重
Fig. 2 Dry matter weight during different growth periods in rice
MT: 分蘖中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。
MT: mid-tillering stage; PI: panicle initiation; HD: heading stage; MA: maturity stage.

表 4 成熟期茎、叶、穗干重占总干重比例及茎蘖成穗率
Table 4 Dry matter distribution ratio at mature stage and productive tillers rate (%)
施氮量
N rate (kg hm−2)
株系
Strain
茎鞘
Stem
叶
Leaf
穗
Panicle
茎蘖成穗率
Productive tillers rate
0 A0 30.2 cd 14.9 a 55.0 ab 80.0 ab
A2 29.4 d 15.1 a 55.5 a 82.2 a
A4 31.3 c 14.5 ab 54.3 ab 78.1 b
A9 33.5 b 13.6 b 53.0 b 77. 6 bc
A11 34.7 ab 12.5 c 52.9 b 75.0 c
A19 35.3 a 11.3 d 53.4 ab 71.9 d
平均 Mean 32.4 13.7 53.9 77.5
90 A0 30.3 cd 16.4 a 53.2 a 78.0 a
A2 29.5 d 16.8 a 53.8 a 79.2 a
A4 31.8 bc 15.4 b 52.8 a 74.0 b
A9 33.3 ab 14.8 bc 51.9 a 74.0 b
A11 33.2 ab 14.0 c 52.8 a 72.5 b
A19 34.6 a 13.9 c 51.5 a 70.8 bc
平均 Mean 32.1 15.2 52.7 74.7
180 A0 30.9 bc 17.2 ab 51.9 a 76.1 ab
A2 30.0 c 18.0 a 52.0 a 78.8 a
A4 31.7 abc 16.7 bc 51.6 a 75.9 ab
A9 32.0 ab 16.6 bc 51.5 a 73.5 b
A11 32.6 ab 15.7 c 51.7 a 69.5 c
A19 33.4 a 14.1 d 52.5 a 68.0 c
平均 Mean 31.8 16.4 51.9 73.6
270 A0 31.5 abc 17.5 ab 51.1 a 74.2 ab
A2 29.8 c 18.2 a 52.0 a 76.9 a
A4 30.8 bc 17.2 ab 52.0 a 73.5 b
A9 31.3 bc 16.8 b 51.9 a 72.4 b
A11 31.8 ab 16.7 b 51.5 a 68.4 c
A19 33.0 a 15.7 c 51.3 a 67.4 c
平均 Mean 31.4 17.0 51.6 72.1
相同施氮量内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same N rate followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
第 7期 王康君等: 籽粒蛋白质含量不同的转基因水稻株系产量形成特点 1271


2.5 茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的积累
抽穗期单茎茎鞘中 NSC含量最高, 抽穗后 15 d
含量最低, 至成熟期含量略有增大(表 5)。相同施氮
条件下, 抽穗期单茎茎鞘中 NSC的积累量表现为蛋
白质含量低的水稻株系大于蛋白质含量高的水稻株
系; 而抽穗后 15 d及成熟期单茎茎鞘中 NSC的积累
量无明显的变化规律; 抽穗后 5~15 d 及抽穗后 5 d
至成熟期 NSC 的表观转运量与抽穗期单茎茎鞘中
NSC 积累量表现出相同的变化规律; 随着施氮量的
增加, 抽穗后单茎茎鞘中 NSC的积累量、抽穗至抽
穗后 15 d及抽穗至成熟期NSC的表观转运量均呈下
降趋势(表 5)。花后茎秆中 NSC 转运量的高低可能
是引起结实率差异的重要原因。
2.6 剑叶叶绿素含量及光合速率变化
2.6.1 叶绿素含量(SPAD) 由图 3 可以看出, 相
同施氮量条件下, 抽穗期各株系剑叶叶绿素含量不
存在显著差异, 且抽穗后剑叶叶绿素含量(SPAD)变
化趋势一致, 均表现为抽穗后 5 d略有升高, 之后逐

表 5 茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的积累及转运
Table 5 Accumulation and translocation of the non-structural carbohydrate in the stem and sheath (mg)
单茎茎鞘 NSC积累量
NSC accumulation in single stem and sheath施氮量
N rate
(kg hm−2)
株系
Strain 抽穗期
HD
抽穗后 15 d
15 d after HD
成熟期
MA
抽穗至抽穗后 15 d
NSC表观转运量
Apparent output of NSC
from HD to 15 d after HD
抽穗至成熟 NSC
表观转运量
Apparent output of NSC
from HD to MA
0 A0 350.4 ab 44.9 a 94.2 bc 305.6 ab 256.3 b
A2 366.1 a 41.8 ab 87.1 cd 324.3 a 279.0 a
A4 333.7 bc 42.8 ab 97.0 ab 290.9 b 236.7 b
A9 313.8 c 45.3 a 101.9 a 268.4 c 211.8 c
A11 293.0 d 39.3 bc 85.8 d 253.7 cd 207.2 c
A19 271.5 e 36.9 c 80.3 d 234.7 d 191.2 c
平均 Mean 321.4 41.8 91.1 279.6 230.4
90 A0 343.6 a 37.0 a 85.9 a 306.6 a 257.8 a
A2 352.1 a 34.4 abc 85.8 a 317.7 a 266.4 a
A4 316.9 b 34.9 ab 83.2 a 282.0 b 233.7 b
A9 299.2 b 36.9 a 89.0 a 262.4 b 210.2 c
A11 269.4 c 32.4 bc 65.5 b 237.0 c 203.9 c
A19 247.8 d 30.6 c 71.1 b 217.3 c 176.8 d
平均 Mean 304.9 34.4 80.1 270.5 224.8
180 A0 320.6 a 33.5 a 80.6 a 286.7 a 240.5 a
A2 326.5 a 36.4 a 83.9 a 291.5 a 245.8 a
A4 296.6 b 32.9 ab 80.0 a 263.7 b 217.4 b
A9 273.8 c 32.9 ab 79.2 a 240.4 c 189.9 c
A11 240.7 d 29.5 bc 67.8 b 213.7 d 178.0 c
A19 222.7 d 27.0 c 62.8 b 194.7 d 154.9 d
平均 Mean 280.2 32.0 75.7 248.5 204.4
270 A0 265.9 b 33.7 ab 67.7 bc 234.2 b 198.3 ab
A2 293.1 a 36.4 a 77.3 a 262.1 a 215.8 a
A4 245.7 c 31.8 b 62.0cd 209.3 c 183.7 b
A9 228.1 c 31.0 bc 74.3 ab 194.4 c 153.8 c
A11 191.9 d 27.3 cd 57.4 d 164.6 d 134.6 cd
A19 185.7 d 26.0 d 67.2 bc 159.7 d 118.5 d
平均 Mean 235.1 31.0 67.6 204.1 167.5
相同施氮量内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。HD: 抽穗期; MA: 成熟期。
Values within the same N rate followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
HD: heading stage; MA: maturity stage.
1272 作 物 学 报 第 39卷


图 3 抽穗后剑叶叶绿素含量(SPAD)变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll content (SPAD) in flag leaves after heading

渐降低; 蛋白质含量高的水稻株系 SPAD 值下降相
对较快, 逐渐表现为蛋白质含量高的水稻株系 SPAD
值低于蛋白质含量低的水稻株系; 随着施氮量的增
加, 各时期水稻剑叶叶绿素含量均逐渐增大。
2.6.2 光合速率 由图 4 可以看出, 相同施氮量
条件下, 抽穗期、灌浆中期和成熟期均表现为 A2剑
叶光合速率最高, A19 最低, 中间依次为 A0、A4、
A9、A11, 即蛋白质含量高的水稻株系抽穗后剑叶光
合速率低于蛋白质含量低的水稻株系, 各施氮量条
件下 , 变化趋势一致 , 均为抽穗期最高 , 之后逐渐
降低; 随着施氮量的增加, 各时期剑叶光合速率均
显著增大。


图 4 抽穗后剑叶光合速率变化
Fig. 4 Changes of photosynthetic rate of flag leaves after heading
HD: 抽穗期; GF: 灌浆期; MA: 成熟期。HD: heading stage; GF: grain filling stage; MA: maturity stage.
第 7期 王康君等: 籽粒蛋白质含量不同的转基因水稻株系产量形成特点 1273


2.7 主要生育期叶片含氮率
由表 6 可以看出, 相同施氮量条件下, 分蘖中
期、穗分化期及抽穗期各水稻株系叶片中的含氮率
均表现为蛋白质含量高的水稻株系高于蛋白质含量
低的水稻株系, 成熟期则表现为籽粒蛋白质含量高
的水稻株系叶片中的含氮率低于籽粒蛋白质含量低
的水稻株系, 与成熟期剑叶光合速率的变化趋势一
致; 不同施氮量条件下, 各时期各株系水稻叶片的
含氮率均随着施氮量的增加而增大。
2.8 产量及其构成因素与籽粒蛋白质含量的相关
相关分析表明(表 7), 在各施氮量条件下, 结实
率、产量与籽粒蛋白质含量均呈极显著负相关。单
位面积穗数、每穗粒数和千粒重与蛋白质含量相关
不显著。

表 6 主要生育期水稻叶片含氮率的变化
Table 6 Changes of N content in leaves at different growth stages in rice (%)
施氮量
N rate (kg hm−2)
株系
Strain
分蘖中期
Mid-tillering
穗分化期
Panicle initiation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
0 A0 4.13 bc 2.89 c 2.29 c 1.35 a
A2 4.05 c 2.87 c 2.22 c 1.39 a
A4 4.16 bc 3.09 b 2.38 c 1.34 a
A9 4.24 ab 3.30 a 2.60 b 1.30 ab
A11 4.26 ab 3.34 a 2.83 a 1.22 b
A19 4.40 a 3.43 a 2.89 a 1.07 c
平均 Mean 4.21 3.15 2.54 1.28
90 A0 4.28 c 3.06 c 2.34 c 1.47 a
A2 4.26 c 3.06 c 2.27 c 1.50a
A4 4.41 bc 3.31 b 2.43 c 1.43 ab
A9 4.41 bc 3.54 a 2.68 b 1.42 ab
A11 4.49 ab 3.55 a 2.77 b 1.38 ab
A19 4.63 a 3.61 a 2.98 a 1.32 b
平均 Mean 4.41 3.36 2.58 1.42
180 A0 4.38 c 3.22 c 2.83 c 1.78 ab
A2 4.36 c 3.13 c 2.80 c 1.79 a
A4 4.40 bc 3.51 b 2.97 bc 1.70 abc
A9 4.55 ab 3.78 a 3.15 ab 1.66 bc
A11 4.58 a 3.79 a 3.18 a 1.60 c
A19 4.64 a 3.84 a 3.24 a 1.58 c
平均 Mean 4.49 3.55 3.03 1.69
270 A0 4.54 c 3.41 c 3.12 b 1.88 a
A2 4.53 c 3.28 c 2.84 c 1.89 a
A4 4.59 bc 3.71 b 3.20 ab 1.83 ab
A9 4.70 ab 3.81 ab 3.21 ab 1.79 ab
A11 4.75 a 3.87 ab 3.36 a 1.78 ab
A19 4.86 a 3.99 a 3.37 a 1.72 b
平均 Mean 4.66 3.68 3.18 1.82
相同施氮量内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same N rate followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

表 7 产量及其构成因素与籽粒蛋白质含量的相关分析
Table 7 Correlations of yield and its component with protein content in grains
施氮量
N rate
(kg hm−2)
产量
Yield
(kg hm–2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grain rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
0 –0.993** –0.726 –0.206 –0.966** –0.423
90 –0.985** –0.539 0.736 –0.970** –0.523
180 –0.931** 0.017 –0.571 –0.982** –0.214
270 –0.975** 0.592 –0.745 –0.969** –0.610
平均 Mean –0.991** –0.600 –0.684 –0.996** –0.717
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。*, ** Significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
1274 作 物 学 报 第 39卷

3 讨论
水稻产量由单位面积穗数、每穗粒数、结实率
和粒重 4 个因素构成[17]。单位面积穗数是产量构成
中形成最早、最活跃的因素, 也是其后各因素形成
的基础[17]。本研究结果表明, 相同施氮水平下, 移栽
后不同蛋白质含量转基因水稻株系茎蘖动态变化和
单株有效茎蘖数均不存在显著差异; 最大茎蘖数表
现为蛋白质含量高的水稻株系大于蛋白质含量低的
水稻株系, 最终茎蘖成穗率表现为蛋白质含量高的
水稻株系低于蛋白质含量低的水稻株系。表明在相
同施氮量条件下, 不同蛋白质含量转基因水稻株系
虽然对茎蘖发生动态有所影响, 但对最终形成的单
位面积穗数并无明显影响。水稻籽粒产量来自抽穗
前的贮藏碳水化合物和抽穗后的光合产物两部
分[19]。在相同施氮量条件下, 分蘖期和孕穗期各水
稻株系地上部积累的干物质量差异不显著; 抽穗期
及成熟期各水稻株系地上部积累的干物质量和抽穗
前茎鞘中积累的 NSC含量差异均显著, 表现为蛋白
质含量低的水稻株系显著大于蛋白质含量高的水稻
株系, 这也许是由于蛋白质含量高的水稻株系叶片
中氮代谢酶类活性强, 加强了植株氮代谢能力, 从
而削弱了其碳代谢能力[20-21]; 灌浆结实期茎鞘物质
向籽粒的运转表现为蛋白质含量低的株系运转率高
于蛋白质含量高的株系。蛋白质含量高的水稻株系,
抽穗前茎鞘贮藏的非结构性碳水化合物含量低, 灌
浆结实期叶片衰老速度快, 茎鞘中非结构性碳水化
合物转运量低, 这可能是导致结实率产生株系间差
异并进一步导致产量下降的重要原因。
有研究指出, 抽穗后水稻籽粒灌浆所需营养物
质的 60%~80%来自叶片的光合作用, 叶片的光合能
力与干物质生产密切相关[22], 叶片的衰老直接影响
水稻高产潜力的发挥及破坏合理灌浆动态的形
成[23-24]。水稻叶片内蛋白水解酶活性与蛋白质的降
解密切相关。抽穗后叶片中的蛋白质水解为游离氨
基酸被运往籽粒, 用于合成新的蛋白质[25]。本研究
结果表明, 相同施氮量条件下, 籽粒蛋白质含量高
的水稻株系, 叶片中的氮代谢酶类活性强, 生育前
期叶片中积累的氮浓度高; 抽穗后剑叶中蛋白水解
酶活性强(资料未列出), 抽穗后剑叶叶绿素含量和
光合速率均表现为蛋白质含量高的水稻株系低于蛋
白质含量低的水稻株系, 生育后期叶干重所占比例
也是前者低于后者, 说明蛋白质含量高的水稻株系
生育后期叶片衰老相对较快, 不利于后期群体光合
物质的积累。由此可见, 籽粒蛋白质含量高的水稻
株系有较高的蛋白水解酶活性, 加速了叶片氮含量
的降低, 进而加速了水稻生育后期叶片的衰老进程,
这与前人研究结果一致[25]。灌浆结实期叶片衰老加
速, 导致后期叶片光合速率降低, 干物质生产能力
下降。综上所述, 抽穗期及抽穗后群体干物质积累
量低, 抽穗至成熟期茎鞘物质转运率低是造成蛋白
质含量高的水稻株系结实率相对较低的重要原因。
本研究表明, 籽粒蛋白质含量对水稻结实率有
明显影响, 并进而影响水稻产量, 但对蛋白质含量
影响水稻结实率的生理原因以及如何通过栽培措施
进行调控, 尚值得进一步深入研究。本研究分析了
水稻转基因株系籽粒蛋白质含量与籽粒充实的关
系。这些转基因株系间结实率和粒重的差异, 主要
是由转入 SA1 和 SA2 基因造成的, 这样分析的优点
是可以消除其他因素的干扰。但水稻株系的产量随
籽粒蛋白质含量(百分含量)的增加而降低, 籽粒蛋
白质的总量(籽粒产量×籽粒蛋白质含量)却不一定
随籽粒蛋白质含量的增加而降低。选育受精籽粒粒
重无明显差异且蛋白质含量差异较大的水稻株系作
为研究材料, 其结果可能会更具代表性。
4 结论
不同蛋白质含量转基因水稻株系间产量存在显
著差异, 主要表现为结实率差异显著。氮肥对产量
的调控主要是通过提高单位面积穗数和每穗粒数实
现。籽粒蛋白质含量高的水稻株系抽穗前干物质积
累少 , 抽穗后叶片功能期相对较短 , 光合速率低 ,
灌浆结实期茎秆中的干物质和非结构性碳水化合物
向籽粒转运率低, 这些可能是其结实率降低的重要
原因。
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