全 文 ：武汉植物学研究 , 一
陕北黄土区森林地带侧柏
种群结构及动态初探
岳 明
西北大学生物系 西安
提 要 对陕北黄土区森林地带的侧柏种群结构和动态进行了探讨
。
结果表明 侧柏种群
是本区森林次生演替过程 中的先锋乔木种群之一 , 在裸岩陡坡等特殊生境中亦能形成稳定的
群落 侧柏种群大小结构分初始增长型 、增长型 、稳定型 、 下降型 、极度下降型 、残留型及偏
途顶极型等 种类型 , 并随演替的进行呈现 由初始增长型过渡到残留型的变化 侧柏种群
密度随时间变化呈现负增长 , 且与乔木层盖度 、侧柏种群年龄及土壤含水量呈显著负相关 。
关键词 陕北黄土区 , 森林地带 , 侧柏 , 种群
陕北黄土区森林地带系指铜川一韩城连线以北 , 延安以南的地区 , 境 内除洛川源外多
为覆盖黄土的低山丘陵 。 这里是侧柏 尸 口 的集中分布区之一 〔, ’。 侧柏
是阳性树种 , 耐痔薄干旱 , 能在裸岩陡坡等特殊生境中形成单优种群落 , 同时也作为阔叶
林破坏后次生演替的先锋乔木树种在本区广泛分布 。 因此对侧柏种群结构及动态的研究
对改善黄土区生态环境及 “ 三北 ”防护林的营造等都具有极重要的意义 。
自然背景
研究区气候属温带半湿润气候 , 年均降水 一 , 年均温 一 ℃ , ℃ ,
积温 一 ℃ 。 其地带性植被为落叶阔叶林
。 主要群落类型有辽东栋 “
, 林 、榭栋 林 、 麻栋 林等 。 由于地形复杂及长期人类活动
的影响 , 本 区还大面积分布着杨桦林 、 侧柏林 、 灌丛及草甸‘,一 〕 , 并具有森林植被次生演替
的不同阶段 。
研究方法
为了用空间代替时间的样地编年序列来研究侧柏种群的结构及动态 , 根据立地环境
因子基本一致的原则 , 在研究区选取 个属于不同群落演替阶段或同一演替阶段
、 但林龄
不同的典型样地 , 用样方法做群落调查 样方面积 一 不等 。 其中侧柏灌草丛样
收稿 日 一 一 , 修回 日 一 一
武 汉 植 物 学 研 究 第 瑞 卷
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第 期 岳 明 陕北 或 区森林地带侧柏种群结钩及动 态 初探
地 个件羊 , 侧柏林样地 个 样 一 , 松柏混交林样地 个 咬祥
, 柏栋混交林样地
个 样 , 栋林样地 个 样 。 对样方 中乔木种群作每木检尺 , 同时进行环境因于测
定
。
对样方 内 株最大侧柏个体取年轮木芯以确定侧柏侵入立地以来的时间 , 以此作为侧
柏种群年龄 。 取样方 内土壤 一 。 层 进行有机质 容量法 及 含水量 烘干称重法 的
测定 。 调查测定内容和结果见表 。
结果与分析
侧柏种群 大 小 级结构及动 态
种群年龄结构是种群重要特征 , 但对乔木种群其个体年龄常难以确定 , 故常采用大小
结构作为年龄结构的估计 之‘
’ 。 根据各 样地中侧伯个 体的径级分布及其与植物生活史的关
系 将侧柏种群个体划分 为 个大 小等级 胸径 以 下的个体按株高分簇 和
两级 胸径 以上的 个体按胸径每增加 为一级划分 第 九级为胸径
, 分别以 一 这九个数字记之
。 各样地侧柏种群大小级分布状况见表 。
表 侧柏种群大小级结构资料
一 一
样 地 号 一 级现存个体数
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将各大小级的现存个体数作总和标准化后以大小级百分 比表示 。 以大小级百分 比和
大小级为坐标轴作出 个样地各 自的侧伯种群大小级结构图 图
。 由于大小级划分的
标准是不统一的 , 故在作种群生存 曲线图时采用半对数化 , 即以现存个体数的对数值为纵
坐标 , 以大小级为横坐标 , 得 个样地的侧柏种群生存 曲线 图 。
根据大小级结构及存活曲线分析 , 将本 区侧柏种群大小结构分为七类 初始增长
型 , 种群个体胸径不超过 , 大小结构呈金字塔形 , 存活曲线略呈弧形凸形 , 此类种群存
在于灌丛阶段 , 具有拓殖性质 , 如样 增长型 , 个体胸径不超过 , 大小结构呈倒
“ ”形 , 存活曲线近乎直线型 , 这类种群主要出现在岩石露头很多的陡坡立 崖等恶劣生境
中 , 有较多的幼苗幼树及少量大树 , 如样 下降型 , 大小结构呈两头大中间小的纺锤
形 , 存活曲线单峰凸形 , 上层林木多 , 幼苗幼树较少或缺失 , 这是本区分布最多的一种种群
结构类型 , 如样 、 稳定型 , 除 级幼苗外 , 大小结构 呈近似矩形 , 存活 曲线多少呈平
稳直线形 , 此类种群不常见 , 主要存在于侧柏与油松 。 加 及 白皮松
的混交林中 , 如样 极度下降型 , 种群大小结构存在不 同大 小等级的个体
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
缺失 , 上层个体多 , 幼苗和幼树缺乏 , 存活 曲线呈断点凸形 , 这种类型主要存在于侧柏与栋
类 辽东栋 、 麻栋 混交林中 , 如样
、
残 留型 , 种群个体胸径在 以上 , 存活 曲线
呈散点形 , 此类种群存在于不很成熟的栋林中 , 如样 妞 偏途顶极型 , 存活曲线呈双峰
凸形 , 这是受 人类活动影响而形成的一种老龄化大小结构类型 , 如样 。
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大小级 。
大小级 。 、
图 侧柏种群大小级结构 图 侧柏种群存活曲线
一 一
一般认为 , 稳定种群和增长种群的存活 曲线符合负幂函数分布 一 一‘ , 而下降种
群则不然 〔
, 。 。 我们对表 的原始数据进行 回归处理 , 仅样 及样 的负幂函数回归显著
夕 一 ‘
· ’ , ,
夕 一
· ‘
上面两式中的 夕及 分别为现存个体数的估计值及大小级 。 这说明样 及样 中侧
柏 种群 是 稳 定 的或是 增 长的 。 要 区分稳定种群与增长种群是 困难的 , 不过可从 方 程
一 一‘中 一 的大小得 出印象 , 一引愈小则种群愈趋稳定 , 反之则趋于增长 , 样 中侧柏
种群 明显是增长的 , 其存活曲线回归不显著的原因是点太少以至于 自由度过小 , 这也说明
我们对侧柏幼苗幼树大小级的划分还略显粗糙 。但从总体来看 , 本文对侧柏大小级的划分
标准在应用上基本是适宜 的 , 因为 由此得 出的结论与前人有关乔木种群的论述是 吻合
的 〔‘一 , 〕。
第 期 岳 明 陕北黄土 区森林地带侧柏种群结构及动态初探
在群落演替过程中 , 现存各阶段群落在空间上的差异可以反映其在时间上的变化 , 故
可用群落演替不同阶段中侧柏种群大小结构的差异来表示其大小结构在时间上的动态 。
其大小结构动态与群落演替各阶段及生境之间的关系如表 所示 。
表 侧柏大小结构的动态
一
生 境 种群大小结构类型
一
裸岩陡坡
一
地形顶极
偏途顶极
侧柏林
岩石 露头较少 , 土层较厚
群落演替阶段 一
切 栋林
柏栋混交林 顶极群落
侧柏是阳性树种 , 耐痔薄 , 生长缓慢 , 在幼苗期能耐一定庇荫 , 但 一 高的幼树耐
荫性下降〔 , , 其大小结构在其侵入灌丛时为初始增长型 。 随侧柏的生长 , 其种群大小结构
趋于复杂 , 并继续保持增长的势头 随着群落郁闭度逐渐增加 , 土层增厚 , 栋类开始侵入 ,
阻碍了侧柏的更新 , 其种群开始呈下降趋势 从群落发展至柏栋混交林及栋林时 , 侧柏种
群逐渐衰退以至消亡 。栋类的侵入对侧柏生长的影响是 巨大的 , 尤其是栋树高度接近或超
过侧柏以后 , 这种抑制影响表现得更为明显 表 。
表 不同林分 中侧柏的径生长
群 落 柏栋混交林
一
侧柏林
标准木
年轮宽度
表 中数据来 自相邻地段的不同林分中 , 侧柏年龄及小地形基本一致 , 年轮宽度为最
近 年的平均值 。 可见 , 侧柏本身的生态生物学特性及栋类的定居发展造成的竞争抑制
是引起侧柏大小结构变化的原因 。而栋类的侵入和发展受到地形及土壤的制约 , 在土壤贫
瘩的石质坡面 、黄土立崖陡坡及石灰性基质上侧柏能较好地发展 , 而栋类则不能生存“
, ’〕。
这种情况下 , 侧柏种群能形成稳定的群落 , 即多元顶极理论的地形及土壤顶极群落
。 在有
人类活动干扰的情况下 , 侧柏林也能较长期地稳定发展 , 其种群大小结构为偏途顶极型 。
这种类型在本 区主要见于黄帝陵周围 。
松柏混交林在本区并不常见 。 林分中侧柏种群表现出较为稳定的特点 。 观察表明 , 松
类与侧柏之间没有明显的相互取代的关系
。 由于侧柏与松树的树冠形态 、根系类型及分布
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
范围的互补性 〔幻 , 使得侧柏在松柏混交林中的更新与生长均未受抑制 。 本区栋类因受水条
件的限制 , 使油松林表现一定的稳定性 , 虽然本 区油松林在空间上并不占有优势‘
, ” 。 因
此 , 一旦栋类侵入松柏混交林 , 侧柏种群仍将逐渐衰退直至消失 。 松柏混交林也将发展为
栋林或松栋混交林
。
侧柏种群 密度动 态
基于空间差异代替时间变化的样地编年序列 , 按幂函数关系 〔 , , 得 到侧柏种群密度
随种群径级度 变化的数学模型如下
一 又 一 ’
·
,
此式刻划了本区侧柏种群密度随种群发育和群落演替进程 , 呈现 负增长的动态过程 ,
符合种群 自然发展的动态规律 。 侧柏一般以两种繁殖体方式侵入灌丛群落 , 即种子和萌生
苗 , 此时侧柏种群密度较大 。 随侧柏个体的生长和群落的发展 , 群落内环境逐渐改变 , 种 内
及种间竞争加剧 , 侧柏种群密度开始下降
。 一般情况下 , 侧柏种群会随中生阔叶树特别是
栋类的侵入和发展而逐步退 出群落演替进程
。
但在极端生境状况下 , 侧柏林内环境的改善
仍不足以导致栋类的侵入和发展 , 侧柏种群密度将会由于 自疏作用而在增长中渐趋稳定 。
把各样地侧柏种群密度与相应 的环境因子作相关分析 , 结果见表 。 由表 可知 , 侧
柏种群密度与群落乔木层盖度呈极显著负相关 , 与侧柏种群年龄及土壤含水量呈显著负
相关 , 而与其它诸因子的相关性不显著 。 群落乔木层 盖度与侧柏种群年龄的发展是 同步
的 , 它们对侧柏种群密度的影响主要通过对下层的遮荫造成侧柏更新不 良来实现 。而土壤
水分的改善将造成栋类的大量侵入从而对侧柏产生竞争抑制作用 。 因此 , 可以认为导致群
落演替过程中侧柏种群密度变化的主要原因是 , 侧柏种 内光资源竞争引起的 自疏作用及
侧柏与栋类种 间竞争抑制引起的他疏作用
。
表 侧柏种群密度与环境因子的相关分析
一
环 境 因 子
一 ‘
乔木层盖度
侧柏种群年龄 。
阔叶树密度 一
岩石露头率 。
土壤 含水量 。
土壤有机质 ,
相关系数
一
一
一
一
一
的显著性
次生 演替 来列群落乔木树种大 小 结构动 态
在森林群落中 , 乔木对群落结构和环境产生最主要的影响和作用 , 因此与森林群落演
替系列进展和稳定有关的一些推论性解释 , 可以从乔木个体大小级密度的研究 中得 出
。
研
究区内 , 在有侧柏参与的演替 系列 群落中
,
乔木树种除侧柏 、辽东栋 、麻栋
、 油松 、 白皮松及
山杨 “ 二 , 这些优势植物外 , 还常有青鼓杨 尺人“ ,
、
茶条械
第 期 岳 明 陕北黄土区森林地带侧柏种群结构及动态初探
, , , ,
、 杜梨 乙 币
、
棵树 “ , , 。 等树种出现 , 这些种一
般不成为优势种 , 但它们可以出现在演替的早期阶段 , 并能一直存在于演替后期的顶极群
落 中 〔艺〕。 乔木树种大小级按 曲仲湘 〔, 〕的标准分为五级 , 用 罗马数字表示
。
表 演替系列群落乔木树种大小级密度动态
一 、 。 少
群 落 大 小 级 密 度 总 和
,
灌 丛 一 一 一
侧柏林 、 〔
松柏混交林 一 。
柏栋混交林 一
栋 林
表 表 明 , 乔木树种的大小级随群落演替而逐渐完整 。 因为一般林木大小级与年龄和
高度有关 , 这也就反映了群落空间层次的逐步建立 。 大体在各阶段群落中 , 乔木树种密度
与大小级呈负相关
。
乔木树种密度也在群落演替过程中呈现一定的变化 。
大小级结构图表示各等级在乔
助
︵毕。八︺扫一︸﹄‘厂
公界资拭
木树种总体 中的相对 比例 , 可 以 更
清楚地显示各树种在群落中的作用
及其动态 图 。 图 比较 了演替
系列群落乔木树种 的大 小级分配 。
可以清楚地看到 , 随演替的进行 , 乔
木树种大小级结构 由灌丛中的不完
整逐步发展为栋林中稳定高繁殖率
的倒 “ ”形的过程
。
同时也可以看 出
演替先锋种侧柏和演替顶极种栋类
种群在演替 系列 中的消长过 程 , 而
其它阔叶树种在群落演替过程 中的
作 用是不大 的 , 它们 只是 以伴生种
的形式存在
。
讨论
多年来 , 人们一直在应用“ 大小
大小级
灌丛 侧柏林 松柏混交林
一
, 、 柏栋混交林 ‘ 飞 ,
栋林
侧柏种群 , , 口栋类种群 〔 、 ,
口松树种群 , 、 日其他阔叶树种群 丁 。 飞
是‘ 一 老一
图 演替系列群落乔木树种大小级结构
一 一 之 「
结构分析法 ”和 “ 空 间差 异代替时 间变化 法 ”来研 究 长 命多年生植物种 群 的结 构 及 动
态 〔‘
·
‘
·
’· ’。〕, 但对大小结构的划分有不同的标准
。
我们按 曲仲湘 〔 〕的标准划分本 区侧柏种群
的大小结构 并按林英 ‘ 的定义将其大小结构分为初生正常型 、 旺盛型 、 成熟型
、 始衰型 , 、 中衰型 和老衰型 六类 表 , 结果与本文 中的结论极其相
林英 亚热带常绿阔叶林生态系统植物种群的研究 , 江西大学油印稿
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
似 。 但曲仲湘等的方法更简便 , 若仅为得出有关种群的一般性判断 , 其方法在本区也是很
适用的 。
表 了 不同划分标准下的侧柏种群大小级结构类型
一 冲
划 分 标 准 样 地 号
功 一万记
标准 一 , 见正文 , , 一
标准 , 见正文“ 讨论 ” , , ,
切
以往的研究表明〔
·“ ’, 仅 由群落中一个或几个种群的状况来推测群落的动态演替有
时是不足取的 。 因为对现存种群的一次抽样不足以反映种群数量的波动 , 同时一个种群中
幼苗幼树的数量可能仅依赖于该种群中几棵大树的生育节律 , 有时又依赖于群落微环境
如林窗 的形成 。 而以乔木树种作为一个实体 , 进而根据其年龄结构 大小结构 来研究群
落的演替状态及稳定性 , 这可能是在种群生态与群落生态之间建立联系的一个途径
。
本文的研究表明 , 天然松柏混交林中侧柏更新 良好 , 这与油松侧柏生长在混交状态下
有相互促进的作用 〔幻 有关 。 油松是优 良的用材树种 , 而侧柏在本区是受保护的禁伐树种 ,
因为它对黄土区的水土保持具有极重要的意义 。 因此 , 在立地条件合适的情况下 , 将本区
现存侧柏林逐步改造成人工松柏混交林 , 对提高侧柏林的生态效益和经济效益是大有裨
益的
。
参 考 文 献
朱志诚 秦岭北坡及陕北黄土高原 区侧柏林初步研究 植物生态学与地植物学丛刊 , , 一
朱志诚 关于秦岭北坡及 陕北黄土高原区辽东栋林的初步研究 值物生态学与地植物学丛刊 , , 一
朱志诚 秦岭北坡及陕北黄土高原区油松林初步研究 西北植物学报 , , 了 儿 一
董鸣 绍云 山马尾松种群年龄结构初步研究 植物生态学与地植物学学报 , 门 一
盯 , , 一
。 ,
刘 玉成等 缪 云 山常绿阔叶林次生演替优势种群动态 植物生态学与地植物学学报 , , 一
齐鑫山等 山东鲁山侧柏 、 油松混交林混交效益的初步研究 生态学报 , 一 “
曲仲湘等 南京灵谷寺森林现状的分析 植物学报 , , 一
。 徐夭铎 沙地云杉种群结构初步研究 应用生态学报 , , 一
陈庆诚译 植物群落 —植物群落生态学教程 北京 人民教育出版社
,
第 期 岳 明 陕北黄土区森林地带侧柏种群结构及动态初探
刀 口
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