全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（３）：３８９ ３９４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３８９０６
陕北黄土区坡面微地形对乔木空间分布的影响
任正颵，朱清科，张恰咛，马 欢，黄正佳
（北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 １０００８３）
收稿日期：２０１５１２２６
基金项目：“十三·五”国家科技支撑课题“困难立地植被恢复技术研究与示范”（２０１５ＢＡＤ０７Ｂ０２）
作者简介：任正颵（１９９０—），男，硕士，主要从事水土保持与植被空间分布格局研究．Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｊｉａｎｇ７２９３２３００７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：朱清科，教授，博士生导师，主要从事水土保持与林业生态工程研究．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｕｑｉｎｇｋｅ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
摘要：［目的］传统造林树木种植点设计忽略了黄土坡面微地形对其生长的影响，研究切沟、塌陷地、缓台等微地形
与现有林分乔木空间分布的耦合关系，可为近自然造林及乔灌混交水土保持林结构配置提供参考。［方法］以陕西
省吴起县三道川流域内原状坡面及微地形的植被调查数据为基础，采用Ａｒｃｇｉｓ９．３软件的空间分析工具和格局强度
指标研究坡面微地形对乔木空间分布的影响。［结果］坡面微地形面积占样地面积的２１．０３％，微地形上乔木株数
占样地总数的５１．７７％，乔木主要分布在坡面微地形上。乔木在切沟和缓台主要呈聚集分布，在塌陷和陡坎主要呈
随机分布。乔木在不同坡面微地形分布差异极显著，榆树、小叶杨、山杏主要聚集分布在切沟，河北杨主要聚集分布
在切沟和缓台，刺槐主要聚集分布在缓台。［结论］坡面各类微地形因其土壤水分等微生境差异而对乔木空间分布
影响显著，在近自然植被重建中需根据坡面各类微地形生境及空间分布规律长期保持配置树木种植点，切沟以河北
杨、小叶杨、榆树等树种为主，缓台以河北杨、刺槐搭配为宜，塌陷以河北杨、小叶杨为宜。
关键词：坡面微地形；空间分布；乔木；陕北黄土区
中图分类号：Ｓ７７４ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｏｆＳｌｏｐｅＭｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｏｎＳｐａｔｉａｌＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ＴｒｅｅｓｉｎＬｏｅｓｓＡｒｅａｏｆＮｏｒｔｈＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ
ＲＥＮＺｈｅｎｇｙａｎ，ＺＨＵＱｉｎｇｋｅ，ＺＨＡＮＧＱｉａｎｉｎｇ，ＭＡＨｕａｎ，ＨＵＡＮＧＺｈｅｎｇｊｉａ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＣｏｍｂａｔｉｎｇ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ；ＳｃｈｏｏｌｏｆＳｏｉｌａｎｄ
ＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｏｕｐｌｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｇｕｌｙ，ｃｏｌａｐｓｅ，ｐｌａｔｆｏｒｍａｎｄ
ｏｔｈｅｒｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｗｉｔｈｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅｘｉｓｉｎｇｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄ，ｗｈｉｃｈｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｎｅａｒｎａｔｕｒａｌ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｒｅｅｓｈｒｕｂｍｉｘｅｄｓｔａｎｄ．［Ｍｅｔｈ
ｏｄ］ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｉｔｉｏｎｄａｔａｏｆｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｉｎＳａｎｄａｏｃｈｕａｎｖａｌｅｙｉｎＷｕｑｉＣｏｕｎｔｙｏｆＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，
ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｌｏｐｅｍｉｃｒｏ－ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｏｎｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｒｅｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｓｅｄｂｙｕｓｉｎｇｓｐａｔｉａｌａｎａｌｙｓｉｓｔｏｏｌｓｏｆ
ｓｏｆｔｗａｒｅＡｒｃｇｉｓ９．３．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｒｅａｏｆａｌｔｙｐｅｓｏｆｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙａｃｃｏｕｎｔｆｏｒ２１．０３％
ｉｎｕｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄｓｌｏｐｅａｒｅａ，ｂｕｔｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｔｒｅｅｓｏｎｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙａｃｃｏｕｎｔｆｏｒ５１．７７％ ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌａｍｏｕｎｔ．
Ｔｒｅｅｓｗｅｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｍａｉｎｌｙｉｎｖａｒｉｏｕｓｔｙｐｅｏｆｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ，ａｎｄｓｈｏｗｅｄａｎａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｇｕｌｙ
ａｎｄｐｌａｔｆｏｒｍ，ｂｕｔｓｈｏｗｅｄａｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｃｏｌａｐｓｅａｎｄｓｃｒａｐ．Ｔｈｅｔｒｅｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｄｉｓ
ｐｌａｙｅｄｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ，Ｕｌｍｕｓｐｕｍｉｌａ，Ｐｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉ，ａｎｄＰｒｕｎｕｓｓｉｂｉｒｉｃａｓｈｏｗｅｄａｎａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎａｔｇｕｌｙ；Ｐｏｐｕｌｕｓｈｏｐｅｉｅｎｓｉｓｓｈｏｗｅｄａｎａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｇｕｌｙａｎｄｐｌａｔｆｏｒｍ，ｗｈｉｌｅＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄ
ｏａｃａｃｉａｓｈｏｗｅｄａｎａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｐｌａｔｆｏｒｍ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｌｏｐｅｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇ
ｒａｐｈｙａｎｄｉｔｓｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｒｅｅｓ．Ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅ
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｌｏｎｇｔｅｒｍｐｏｉｎｔｏｆｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎｔｒｅｅｓｐｌａｎｔｅｄｉｎｎｅａｒ－ｎａｔｕｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｖａｒｉｏｕｓｓｌｏｐｅｍｉｃｒｏ
ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｈａｂｉｔａｔｓａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，Ｐｏｐｕｌｕｓｈｏｐｅｉｅｎｓｉｓ，Ｐｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉ，Ｕｌｍｕｓｐｕｍｉｌａ
ａｎｄｏｔｈｅｒｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｕｌｄｂｅｐｌａｎｔｅｄｏｎｇｕｌｙ，Ｐｏｐｕｌｕｓｈｏｐｅｉｅｎｓｉｓ，ａｎｄＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｃｏｕｌｄｂｅｐｌａｎｔｅｄｏｎ
ｐｌａｔｆｏｒｍ，ａｎｄｔｈｅｔｒｅｅｓｐｅｃｖｉｅｓｓｕｃｈｌｉｋｅＰｏｐｕｌｕｓｈｏｐｅｉｅｎｓｉｓａｎｄＰｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉｓｈｏｕｌｄｂｅｐｌａｎｔｅｄｏｎｓｃｒａｐ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｌｏｐｅｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ；ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｔｒｅｅ；ｌｏｅｓｓａｒｅａｏｆｎｏｒｔｈＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ
种群空间分布格局是种群内个体在水平空间的
分布或配置状况，是种群与环境条件相互作用的结
果，反映了环境对种群内个体生长和分布的影响，也
反映了植物的生态适应对策。研究种群空间分布格
局，既可阐明种群和群落的动态特征及分布状况，也
可阐明种群与环境的相互作用［１－２］。传统造林规划
设计中，无论是营造纯林还是混交林，均以坡面立地
条件类型为依据，沿等高线以等株距和等行距设计
树种配置及其种植点［３－４］，忽略了坡面微地形形成
的生境条件异质性及种群的分布格局，从而导致林
分树木个体分化严重，生长不良，林分整体稳定性
差，水土保持等生态功能低下［５－６］。因此，依据微地
形的生境条件及现有自然林分空间分布格局等条
件，配置合理的林分结构是我国黄土丘陵沟壑区植
被恢复的主要措施。目前，国内外学者虽然对种群
空间分布格局研究较多，但多为研究某个种群的空
间分布格局［７－９］或群落、种群的空间分布格局与不
同海拔、坡度、坡向等立地条件的相关性［１０－１４］，但均
未考虑坡面微地形内微生境的异质性而导致植被类
型和数量在坡面内出现的空间差异性。
黄土丘陵沟壑区坡面微地形是由土壤侵蚀等作
用形成的，与原始坡面的坡度不同，大小不等，形状
各异（浅沟、切沟、塌陷、缓台、陡坎）［１５］。由于坡面
微地形对降水以及径流的二次分配，使坡面不同微
地形的土壤水分等微生境条件差异较大［１６－１８］，切
沟、缓台和塌陷微地形的土壤水分较好，缓台微地形
土壤的有机质含量和全氮、有效氮含量较高，切沟、
缓台和塌陷３种微地形土壤的有效养分比其它微地
形好。微地形内草本群落的物种组成、数量特征及
其多样性存在明显差异，但关于该区乔木空间分布
与坡面微地形的耦合关系尚未研究。因此，需突破
传统坡面尺度，研究切沟、塌陷地、缓台等坡面微地
形与现有林分乔木空间分布的耦合关系，进行植被
配置。本文以陕北黄土区吴起县三道川流域天然次
生混交林为对象，研究坡面不同微地形植被物种组
成、空间分布，揭示陕北黄土区坡面微地形植被空间
分布规律，可为近自然造林及乔灌混交水土保持林
结构配置提供参考。
１ 研究区概况
陕西省延安市吴起县三道川流域（３６°５２′１７．６″
Ｎ，１０８°０４′２０．７″Ｅ），属黄土高原丘陵沟壑区，海拔
１２７２．１ １４０７．９ｍ，为半干旱温带大陆性季风气
候。该区年均气温７．８℃，１月份平均气温－７．７℃，
７月份平均气温２１．５℃，极端最低气温－２８．５℃，极
端最高气温 ３１．１℃，全县多年平均降水量 ４８３．４
ｍｍ，降水年际变化大，７－９月降水量３０１．７ｍｍ，占
全年降水量的６２．４％。该区植被类型为森林草原
向草原过度类型，植物组成为华北区系植物。利用
２００７年６月陕西省吴起县 ＱｕｉｃｋＢｉｒｄ影像，结合实
地勘测确定各地块的土地利用类型、坡度、坡向。调
查发现，吴起县阴坡现存植被类型以落叶阔叶混交
林及灌木草丛为主。乔木以河北杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｈｏ
ｐｅｉｅｎｓｉｓＨｕｅｔＣｈｏｗ）、山杏（ＰｒｕｎｕｓｓｉｂｉｒｉｃａＬ．）、小叶
杨（ＰｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉＣａｒ．）、榆树（ＵｌｍｕｓｐｕｍｉｌａＬ．）、
刺槐（ＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａＬｉｎｎ．）、山楂（Ｃｒａｔａｅｇｕｓ
ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａＢｇｅ．）等为主，灌木以沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈ
ａｍｎｏｉｄｅｓＬｉｎｎ．）、柠条（ＣａｒａｇａｎａｍｉｃｒｏｐｈｙｌａＫｏｍ）
等为主，草本植物以艾蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａａｒｇｙｉＬｅｖｌ．ｅｔ．
Ｖａｎｔ．）、委陵菜（ＰｏｔｅｎｔｉｌａｃｈｉｎｅｎｓｉｓＳｅｒ．）、铁杆蒿
（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｓａｃｒｏｒｕｍＷｉｌｄ）、达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｚａ
ｄａｖｕｒｉｃａＳｃｈｉｎｄｌ．）等为主。
２ 研究方法
２．１ 林分调查
于２０１５年７月，在陕西省吴起县三道川流域选
取阴坡天然次生混交林为调查样地（由于陕北黄土
区阳坡现存天然次生林较少且生长较差，因此，本文
只对阴坡林分进行调查和分析），以坡下东南角为坐
标原点设置样地为２．２５ｈｍ２（１５０ｍ×１５０ｍ），采用
全站仪将样地划分成５６个２０ｍ×２０ｍ调查单元，
调查每个样方内胸径（ＤＢＨ）≥１ｃｍ的乔木，记录其
坐标、种名、胸径、树高、冠幅和生长状态等（表１），
同时测量每个调查单元内的坡面微地形拐点、边界
０９３
第３期 任正颵，等：陕北黄土区坡面微地形对乔木空间分布的影响
点、地理坐标和高程在内的地形参数，计算样地内每
个点的相对海拔高度和地理坐标，进行坡面微地形
单元的提取［１９］，结合乔木坐标绘制乔木在坡面微地
形上的空间分布图（图２）。由于旱柳（Ｓａｌｉｘｍａｔｓｕ
ｄａｎａＫｏｉｄｚ．）、臭椿（Ａｉｌａｎｔｈｕｓａｌｔｉｓｉｍａ（Ｍｉｌ．）Ｓｗｉｎ
ｇｌｅ．）分布较少本文不予分析。
表１ 林分内乔木树种的基本信息
树种 总株数／株
胸高断面积
／（ｍ２·ｈｍ－２）
海拔／ｍ
胸径（ＤＢＨ）／ｃｍ
最大值 最小值 平均值
树高（Ｈ）／ｍ
最大值 最小值 平均值
河北杨 ４９３ ０．８２２７ １２８０．３ １３５７．１ ３５．９ １．０ ５．３ １２．０ １．１ ４．４７
小叶杨 １６６ １．４６７２ １２７９．０ １３６１．６ ６８．５ １．０ １７．２ １２．３ １．２ ４．８９
山杏 ４６ ０．４０４６ １２８２．４ １３４９．５ ３７．５ １．１ １６．０ ６．５ ０．７ ３．６６
榆树 １５３ ０．４６６４ １２８３．８ １３６２．９ ３７．１ １．０ ８．８ １２．３ ０．５ ４．５８
刺槐 ２３ ０．４９４２ １３２１．９ １３４１．４ ４８．９ ２．４ ２１．９ １５．０ １．７ ６．８５
山楂 １８ ０．０２９５ １２７９．６ １３３８．９ １５．１ １．１ ４．１ ４．２ ０．４ １．７０
旱柳 ６ ０．０６４１ １２７９．４ １３４１．６ ３８．０ １０．８ ２３．７ ８．３ ６．２ ７．４０
臭椿 １ ０．００５２ １２９１．５ ５．１ ５．１ ５．１ ２．６ ２．６ ２．６０
合计 ９０６
２．２ 分布格局的测定
由于点格局、地统计学等数学模型无法分析空
间分布格局与坡面微地形的相关性，因此，本文以
Ａｒｃｇｉｓ中提取的坡面微地形单元为样方，以样方中
的乔木多度数据为基础，采用５种常用的格局强度
指数来分析坡面微地形与乔木种群的分布格局类
型，具体指标及计算公式如下［２０－２１］：
（１）扩散指数（Ｃ）
Ｃ＝ｓ
２
珋ｘ
式中：ｓ２是种群多度方差，珋ｘ是种群多度平均
值，当Ｃ≈１时种群为随机分布；Ｃ＞１时种群为聚
集分布，Ｃ＜１种群为均匀分布。
（２）聚块性指数（ｍ／珋ｘ）
ｍ ＝珋ｘ＋ｓ
２－珋ｘ
珋ｘ
式中：ｍ为平均拥挤度，当ｍ／珋ｘ＝１时种群为
随机分布；当ｍ／珋ｘ＞１时种群为聚集分布；当 ｍ／珋ｘ
＜１时为均匀分布。
（３）丛生指数（Ｉ）
Ｉ＝Ｃ－１
当Ｉ＜０时种群为均匀分布；当Ｉ＞０时种群为聚
集分布；当Ｉ＝０时种群为随机分布。
（４）负二项参数（Ｋ）
Ｋ＝ 珋ｘ
２
（ｓ２－珋ｘ）
当Ｋ＜０时种群为均匀分布；当 Ｋ＞０时种群为
聚集分布；当Ｋ值越接近于０，则聚集度越大，如果Ｋ
值趋于无穷大（一般为 ８以上），种群接近泊松分
布，即随机分布
（５）Ｃａｓｉｅ指标（ＣＡ）
ＣＡ＝
１
Ｋ
当ＣＡ＜０时种群为均匀分布；当 ＣＡ＞０时种群
为聚集度分布；当ＣＡ＝０时种群为随机分布。
利用Ａｒｃｇｉｓ９．３软件等进行高线图、微地形、树
种分布图的绘制，在ＳＰＳＳ１８．０软件中进行方差分析
和多重比较，其它相关统计及图表借助Ｅｘｃｅｌ及Ｏｒｉ
ｇｉｎ８．０完成。
３ 结果与分析
３．１ 乔木空间分布
样地内共有乔木９０６株，其中，分布在切沟３１５
株，缓台１０２株，塌陷２９株，陡坎１６株，浅沟７株，
原状坡４３７株；切沟、缓台、塌陷、陡坎、浅沟、原状坡
面积分别占坡面总面积的１３．９８％、３．１１％、１．５３％、
１．２９％、１．１２％、７８．９７％；林分密度分别为 １００１、
１４５７、８４３、５５２、２７８、２４６株·ｈｍ－２；５种坡面微地形
面积仅占坡面总面积的２１．０３％，而乔木株数却占
总株数的 ５１．７７％，原状坡面积占坡面总面积的
７８．９７％，但其乔木仅占总株数的 ４８．２３％，同时切
沟、缓台、塌陷等坡面微地形林分的密度远大于原状
坡（表２）。林内乔木分布多度与微地形差异显著（Ｐ
＜０．０１），即乔木分布多度与微地形显著相关。
从乔木的空间分布图（图１）可以看出：林内乔
木主要分布在山坡下部，其次为山坡中部，在山坡上
部分布较少；乔木主要分布在切沟、缓台和原状坡，
但由于坡面微地形的影响，乔木在切沟、缓台、塌陷
１９３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
表２ 坡面乔木多度与密度
切沟 缓台 塌陷 陡坎 浅沟 原状坡 合计
株数／株 ３１５ １０２ ２９ １６ ７ ４３７ ９０６
面积／ｈｍ２ ０．３１４６ ０．０７００ ０．０３４４ ０．０２９０ ０．０２５２ １．７７６８ ２．２５
密度／（株·ｈｍ－２） １００１ １４５７ ８４３ ５５２ ２７８ ２４６
等坡面微地形呈现不同程度的斑块状分布，在原状
坡呈随机或均匀分布，整个林分乔木在坡面上呈非
均匀分布。
图１ 乔木在样地微地形上空间分布图
３．２ 乔木分布格局与坡面微地形
由表３可以看出：各乔木在不同微地形的空间
分布格局存在差异。河北杨在切沟、缓台、陡坎呈聚
集分布，在塌陷呈随机分布；小叶杨在切沟、缓台呈
聚集分布，在塌陷呈均匀分布，在陡坎呈随机分布；
榆树在切沟呈聚集分布，在塌陷、缓台、陡坎呈随机
分布；山杏在切沟呈聚集分布，在陡坎呈随机分布；
刺槐在缓台呈聚集分布；山楂在切沟呈随机分布。
说明微地形会影响乔木的空间分布格局，在切沟和
缓台主要呈聚集分布，在塌陷和陡坎主要呈随机
分布。
３．３ 乔木种群在不同微地形分布的差异性分析
表４表明：各乔木种群在不同微地形的分布差
异显著（Ｐ＜０．０５）。河北杨在切沟的分布显著多于
陡坎、塌陷和浅沟，与缓台的差异不显著；榆树在切
沟的分布显著多于陡坎、缓台、塌陷、浅沟，在陡坎的
分布显著多于缓台和浅沟；山杏在切沟和陡坎分布
显著多于浅沟；小叶杨在切沟分布显著多于陡坎、缓
台、塌陷、浅沟；刺槐在缓台分布显著多于切沟、塌
陷；山楂在切沟分布显著多于浅沟。榆树、小叶杨、山
２９３
第３期 任正颵，等：陕北黄土区坡面微地形对乔木空间分布的影响
杏、主要分布在切沟，河北杨主要分布在切沟和缓台， 刺槐主要分布在缓台，而且都为聚集分布（表３、４）。
表３ 不同坡面微地形上乔木种空间分布格局的主要指标
坡面微地形 树种 扩散系数（Ｃ） 聚块性指数（ｍ／珋ｘ） 丛生指数（Ｉ） 负二项参数（Ｋ） Ｃａｓｓｉｅ指数（Ｃａ） 分布格局类型
切沟 河北杨 １８．０２０４ １．４６３１ １７．０２０４ ２．１５９２ ０．４６３１ 聚集
小叶杨 ７．３３２８ １．９０４７ ６．３３２８ １．１０５３ ０．０２９８ 聚集
榆树 １０．９７０１ １０．７３９１ ９．９７８２ １．１５２５ ０．９０４７ 聚集
山楂 ０．９０９０ ０．９７０２ －０．０９１０ ３３．６０２７ ０．０２９８ 随机
山杏 ５．９７０１ １．１６７５ ０．３３５０ ５．９７０１ ０．１６５７ 聚集
缓台 河北杨 ７．１７５４ １．２１６７ ６．１７５４ ４．６１５１ ０．２１６７ 聚集
小叶杨 １．８０００ １．４０００ ０．８０００ ３．１２５０ ０．３２００ 聚集
刺槐 ７．５０００ １．８２３５ ６．５０００ １．３０７７ ０．７６４７ 聚集
榆树 １．０５４２ １．０２７１ ０．０５４２ ３６．９００１ ０．００２７ 随机
塌陷 河北杨 １．１６０１ １．１２００ ０．１６０１ ８．１７０４ ０．１２２３ 随机
小叶杨 ０．６０００ －０．２０００ －０．４０００ －５．００００ －０．２０００ 均匀
榆树 １．１５０７ １．１６２６ ０．１５０７ ５．７３６２ ０．１７４３ 随机
陡坎 河北杨 ８．００００ １．７７７８ ７．００００ １．２８５７ ０．７７７８ 聚集
小叶杨 １．０７５０ １．０３７５ ０．００７５ ２６．６６６７ ０．０３７５ 随机
榆树 １．０３４３ ０．８９７９ ０．００３４ ２４．３０００ ０．０４１２ 随机
山杏 １．０６８４ １．０２９２ ０．０６８４ ３４．２２２５ ０．０２９２ 随机
表４ 同一树种在不同坡面微地形上分布的方差分析
树种 变异来源 离差平方和 自由度 均方 Ｆ 显著性
河北杨 切沟、陡坎、缓台、塌陷、浅沟 ３０１８．７８９ ４ ７５４．６９７ ３．４１４ ０．０３８
榆树 切沟、陡坎、缓台、塌陷、浅沟 ４９２．８５４ ４ １２３．２１４ ３．９７４ ０．０３１
小叶杨 切沟、陡坎、缓台、塌陷、浅沟 ２６４．１６７ ４ ６６．０４２ ８．６２７ ０．００１
山杏 切沟、陡坎、浅沟 ２７８．５９４ ２ １３９．２９７ ４．９２８ ０．０４０
刺槐 缓台、切沟 ８．０００ １ ８．０００ １２．０００ ０．００８
山楂 切沟、浅沟 １５．４７０ １ １５．４７０ ６．０８６ ０．０２５
注：为Ｐ＜０．０１，表示显著，为Ｐ＜０．０５，表示显著。
４ 讨论
植物种群的空间分布格局是生境异质性、竞争
作用及种群自身属性综合作用的结果［２２］。本研究
结果表明：坡面微地形面积占样地面积的２１０３％，
但微地形上乔木株数占样地总株数的 ５１７７％，乔
木在不同微地形上分布差异极显著；乔木在切沟和
缓台主要呈聚集分布，在塌陷和陡坎主要呈随机分
布，可见坡面微地形对乔木的空间分布格局影响显
著。这与杨永川等［２３］研究结果相似，即在小尺度范
围内，地形是影响植被空间分布的主要因子之一。
坡面微地形作为一种地形，其通过形态的变化控制
了光、热、水和土壤养分等资源因子的空间再分
配，产生的微生境条件差异会直接作用于植被，影
响植被的分布与生长［２６］，因此，坡面微地形生境的
异质性对植被空间分布格局产生了较大影响。
在天然林中，聚集分布是最普遍的植物种群空
间分布格局类型［２４］，大部分物种为聚集分布而非随
机分布。本研究发现：河北杨在切沟、缓台、陡坎呈
聚集分布；榆树在切沟呈聚集分布，在塌陷、陡坎和
缓台呈随机分布；小叶杨在切沟和缓台呈聚集分布，
在塌陷呈均匀分布，在陡坎呈随机分布；山杏在切沟
呈聚集分布，在陡坎呈随机分布。仅河北杨种群在
各微地形呈聚集分布，其它乔木种群在各微地形呈
不同的空间分布格局类型，可见坡面微地形对乔木
空间分布格局类型具有较大影响。自然条件下，只
有植被所在生境条件较为恶劣才会出现随机或均匀
分布，但塌陷土壤水分等生境条件较好［１６］，乔木却
出现随机或均匀分布，这是因为塌陷虽具有较好的
生境条件，但其面积一般在几平米［１９］，地形尺度较
小，因此，乔木在该塌陷出现均匀或随机分布，而乔
木在陡坎呈随机分布则是由于陡坎土壤水分等微生
境条件较差。
５ 结论
（１）坡面微地形面积占样地面积的２１．０３％，微
３９３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
地形上乔木个数占样地总个数的５１．７７％，乔木在
水分等微生境条件较好的缓台和切沟分布较多，在
微生境条件较差的陡坎分布较少，坡面微地形对乔
木分布影响较大。
（２）乔木种群在不同微地形呈现不同的空间分
布格局类型。河北杨在切沟、缓台、陡坎呈聚集分
布，在塌陷呈随机分布；小叶杨在切沟、缓台呈聚集
分布，在塌陷呈均匀分布，在陡坎呈随机分布；榆树
在切沟呈聚集分布，在塌陷、缓台、陡坎呈随机分布；
山杏在切沟呈聚集分布，在陡坎呈随机分布；刺槐在
缓台呈聚集分布；山楂在切沟随机分布。
（３）坡面各类微地形因其土壤水分等微生境差
异而对乔木空间分布格局影响显著，在近自然植被
重建中需根据坡面各类微地形生境及空间分布规律
长期保持配置树木种植点，切沟以河北杨、小叶杨、
榆树等树种为主，缓台以河北杨、刺槐搭配为宜，塌
陷以河北杨、小叶杨为宜。
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（责任编辑：詹春梅）
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