全 文 ：武汉植物学研究
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细叶马先篙根系发育形态学研究 ’
王 臣 刘 玫 刘鸣远
∀哈尔滨师范大学生物系 哈尔滨
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提 要 细叶马先篙 ∀尸7 ;4 5+ #. ,4 , < 3,4 .3 . =. # > ∃为玄参科多年 生草本植物 。年生长周期明显
缩短 。根系营养生长至花期为粗壮主根与纤细侧根并存 , 果期侧根几乎全部枯萎脱落 , 所存留
根系皆呈乳白色 。 由胚根形成的初生主根根毛密集 , 初生木质部 二 原型 。侧生分生组织只有形
成层而无木栓形成层 。根表皮细胞经解离后略呈不规则方形片状 , 横切而为平周长梭形 , 进行
垂周分裂增加梭形根表皮细胞长度 , 以适应根的增粗生长 。根表皮脱落时 , 外皮层以同样生长
方式代替脱落的表皮 。在年生长后期 , 随着侧根的大部脱落 , 产生 大量越冬根原 基 。就其年发
育节律而言 , 属局部更替型 , 其特点为不限于吸收根而是全部细侧根参与更替 。
关键词 细叶马先篙 , 根系 , 发育形态学
马先篙属 ∀? 7; 4‘+ #. ,4 % ≅ > ∃植物种类繁多 , 分布广泛 , 除少数种类可供药用外 , 其余种类的
经济价值我们所知甚少 。马先篙常为半寄生或半腐生 , 根 系类型表现为多样化 。对细 叶马
先篙∀= > % 3 ,4 .3 . =. # > ∃颇具特色的直根系进行深入的发育形态学研究 , 可为根系多样性增
添新的基础资料 。
材料与方法
多年生植株及种子采自黑龙江省大庆市牧工商 曾公 司第四牧场 植 株移栽于哈尔滨
师范大学标本园 。播种 , 对幼苗根系进行观察 <对多年生植株按地上部分的发育节律取材 >
进行解剖学研究 。采用常规石蜡切片法 , 以番红固绿对染 及爱 氏∀Α 1, #45 #、∃苏木精整染法
染色 , 加拿大树胶封片 < 另以氢氧化钠离析透明根表皮 , 番红染色 , 用甘油制成临时装 片 。
用 Β ≅Χ Δ=Ε Φ 2Γ 一 Η显微镜系统观察 、摄影 , 并记录实验结果 。
Η 结果
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根系发育
细叶马先篙种子萌发后胚根形成直根系 , 初期恨毛密集 , 是适应春旱的性状 。一年生
收稿 日 %
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岁 , 讲口)万∀硕 ϑ Κ二, 。
国家自然科学基金资助项 目 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
直根 系的各级侧根 , 绝大 多数在进入休眠前枯萎脱落 , 只留下几条一级侧根 , 使得主根特
别粗壮 , 分枝很少 , 有肉质感 。更为奇特的是 , 全部根系呈乳白色 。多年生植株地上部分 自!
月下旬萌动 , 至 Ι月下旬果实完熟时完成
个年生长周期 。全部时间只有 &个月左右 , 明显短
于一般多年生草本植物 , 略长于短生季植物 。 !月中旬开始 , 上年形成的越冬根原基萌动 ,
并陆续产生各级侧根 , 形成较大的吸收面积 , 以适应地上部分发育的需要 。 Ι月上旬进入果
熟期 , 各级侧根即开始萎缩 。至果实完熟时 , 当年新产生的侧根绝大部分枯萎脱落 , 只有个
别较粗壮的补充到越冬根系中 。全部根系因无木栓层而呈罕见的乳 白色 。侧根枯萎脱落的
同时 , 越冬根原基开始分化 ∀图版 Κ % 9 ∃ 。由此可见 , 细叶马先篙根系的年发育节律属局部
更替型 。
Η> Η 内部解剖
细叶马先篙的主根和各级侧根初生木质部均为二原型 。在初生结构中 , 皮层占有较大
的比例 。第一真叶产生之后 , 根系便开始了次生生长 。多年生根 的次生木质部和韧皮部成
束存在 , 束间由簿壁细胞分隔 。形成层的周期活动 , 使木质束由内向外排列成几层 , 与木本
植物的年轮相似 。木质部与韧皮部之间为形成层 , 维管束之外是由多层薄壁组织细胞构成
的皮层 , 无木栓形成层及其产生的周皮 ∀图版 Κ %
∃ 。横切面上 , 根的最外一层细胞 , 即根表
皮细胞 , 切向伸长呈梭形 , 细胞壁稍加厚 , 无明显木质化 , 我 们称其为母细胞 , 内部有 & 一 9
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∃ 个细胞 , 称之为子细胞 。这种结构也可见于根表皮之内的几层皮层细胞结构 中 。只是
每个母细胞中子细胞数 目少而体积稍大 , 可视为根表皮细胞脱落时的后备根表皮细胞 ∀图
版 Κ % Η , Ι ∃ 。梭形的母细胞及内部的子细胞 、细胞壁及细胞质均被固绿染成绿色 。细胞核可
被番红和苏木精强烈着色 。子细胞的形状有长方形 、正方形 、三角形 ∀常分布于两端 ∃等 , 见
图版 Κ % Η , 。综合这些特点可以认为 , 梭形细胞内的子细胞处于生活状态 , 且具有一定的
分生能力 。撕下根表皮离析透明 , 可看到根表皮的纹理结构分成两级 。一级结构为母细胞
轮廓 , 呈不规则的 “区块状 ”结构 , 染色较深 < 二级结构是母细胞之内若干列与根轴垂直排
列成行的子细胞 ∀图版 Κ % &一 ∃ 。每一行子细胞与根横切面上梭形母细胞内的子细胞相对
应 。当年产生并枯萎的侧根则不具上述的根表皮结构 。
讨论
从年度生长发育特点看 , 细叶马先篙 自!月下旬萌动 , 至 Ι月末地上器官全部枯萎 , 地
下根系的细侧根全部萎缩脱落 。整个历程只有&个多月的时间 , 而其原产地至少还有 Η个 月
的无霜期 。细叶马先篙是如何形成这种明显短于一般多年生草本植物的年发育特点的 , 有
待进一步研究 。
从根系在个体发育 中的动态变化不难看出有 以下特点 %
种子萌发后胚根形成初生
主根 时 , 根毛特别密集 , 这可能是对降水较少的偏干生境的一种适应性遗 传性状 。 主根
生长较快 , 增粗生长明显大于各级侧根 。各级侧根除个别较粗壮以外 , 几乎全部于果熟后
期萎缩 , 剩下只有极少数几条较粗的侧根呈乳 白色 , 光滑 、近肉质 。至此 , 根系进 入休眠期 ,
以度过偏干生境 。
由根系结构可见 , 即使是老根也没有木栓层 , 原因在于其侧生分生组织只有形成层而
无木栓形成层 。根以表皮细胞 内产生子细胞的方式扩大周长 , 适应增粗生长 。一旦根表皮
第
期 王 臣等 % 细 叶马先篙根系发育形态学研究 #(
脱落 , 可 由外皮层以相同的方式取而代之 。皮层细胞 由外而 内 , 依次连续以母细胞内产生
子细胞的方式来保证根的增粗生长 , 是一种罕见的特点 。侧根却未 见这种细胞增长 , 或许
与其次生生长较慢有关 , 但不能由此认为它没有这种分裂的潜能 。当根系年度生长向休眠
过渡时 , 随着细侧根的萎缩脱落 , 内部越冬根原基逐渐形成 , 为明春产生新侧根做好准备 。
就更替类型而言 , 仍属局部更替型〔卜 ‘Λ 。
综上所述 , 细叶马先篙在年生长期中 , 根系的外部形态和内部结构都有引人注意的特
点 。作者认 为 , 与缺乏木拴形成层相联系的是根表皮细胞的特殊分裂方式 , 从而形成乳 白
色的根系 , 这主要是遗传因素造成的 < 而生长周期 明显缩 短 , 幼根根毛密集 , 成株主根粗
壮 , 各级侧根纤细 , 越冬时细侧根萎缩 , 仅剩粗壮主根和极少数较粗侧根 , 主要是与其生长
的干旱外部环境条件有关 。
参 考 文 献
刘玫 , 李瑞军 , 刘鸣远 > 人参根系发育形 态学的研究 > 云南植物研究 ,
 
,
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刘玫 > 李瑞军 , 刘鸣远 > 冰凉花根系发育形态学的初步 研究 > 武汉植物学研究 ,
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王 臣 , 刘鸣远 > 东北产苍术根系的发育形态学研究> 哈师滨师范大学 自然 科学学报 , #” # , Ι∀ 生物专辑 ∃ % Ι& 一 Ι9

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