全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 1039−1044 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A100), 国家自然科学基金项目(31071390)和中央高校基本科研业务费专
项资金(XDJK2012A001)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: guoshuang16@163.com(郭爽); tanhua.li@163.com(李云峰) **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-10-31; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-02-19.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130219.1019.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01039
水稻颖壳退化突变体 degraded hull 2 (dh2)的遗传分析与基因定位
郭 爽** 李云峰** 任德勇 张天泉 何光华*
西南大学水稻研究所 / 转基因植物与安全控制重庆市重点实验室, 重庆 400716
摘 要: 鉴定和克隆水稻花器官突变体新基因, 对了解水稻花器官发育的分子遗传机制和分子信号调控途径有重要
作用。本研究报道了 1个水稻颖壳异常突变体, 来源于 EMS (ethyl methane sulfonate)处理的缙恢 10号(Oryza sativa)
诱变群体, 暂被命名为 degraded hull 2 (dh2)。表型分析发现突变体小花第 1轮内稃或外稃横向细胞数目减少, 导致
内稃或外稃变窄而不能正常勾合, 从而呈现开裂现象, 其内 3轮花器官均无明显变化。遗传分析表明该突变性状受 1
个隐性单基因控制。利用群体分离分析法(bulked segregation analysis, BSA), 将 DH2基因定位在第 3染色体的 IND-5
和 IND-14之间, 遗传距离分别为 0.99 cM和 1.49 cM。该研究结果为 DH2基因的图位克隆奠定了基础。
关键词: 水稻; degraded hull 2 (dh2); 遗传分析; 基因定位
Genetic Analysis and Gene Mapping of a degraded hull 2 (dh2) Mutant in Rice
(Oryza sativa)
GUO Shuang**, LI Yun-Feng**, REN De-Yong, ZHANG Tian-Quan, and HE Guang-Hua*
Rice Research Institute / Chongqing Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops, Southwest University,
Chongqing 400716, China
Abstract: The identification and cloning of novel mutant genes of floral organ in rice play an important role in understanding the
molecular genetic mechanisms and molecular signal pathways regulating floral organ development. A rice mutant, degraded hull 2
(dh2), which was derived from ethylmethane sulfonate (EMS)-treated Jinhui 10 (Oryza sativa), exhibited defects in hull develop-
ment. The dh2 florets displayed open hull in whorl 1, however, the rest floral parts in other three whorls had no obvious change.
Further analysis indicated that the number of transverse cells decreased, making the lemma or palea narrow, and causing the hull
open. The genetic analysis revealed that the dh2 trait is controlled by a single recessive gene. Using the BSA method, the DH2
gene was finally mapped between IND-5 and IND-14 on chromosome 3 with genetic distances of 0.99 cM and 1.49 cM, respec-
tively. These results are useful for the map-based cloning of DH2 gene.
Keywords: Rice (Oryza sativa); degraded hull 2 (dh2); Genetic analysis; Gene mapping
单子叶植物的花器官与双子叶植物存在较大差
异, 其发育调控机制的异同一直吸引着许多科学家
的注意。水稻被认为是单子叶的模式植物, 其花器
官由外向内由 1 对稃片(内稃和外稃)、1 对浆片、6
枚雄蕊和 1 个雌蕊构成。就形态与功能而言, 内轮
花器官雄蕊和雌蕊与双子叶植物类似, 而外轮花器
官内外稃、浆片与双子叶植物的花萼、花瓣相比都
存在明显的差异。
通过对模式植物拟南芥及金鱼草的广泛研究 ,
双子叶花器官发育的分子遗传学机制取得了长足的
进展, 提出了经典的花发育 ABCE模型[1-5]。该模型
认为花器官特征发育主要受 A、B、C和 E四类花器
官特征基因的组合调控, 4轮结构即花萼、花瓣、雄
蕊及心皮分别由 A+E、A+B+E、B+C+E及 C+E共 4
组基因决定, 每一类基因都调控两轮或两轮以上的
花器官, 其中任何一类基因的突变都会引起相应轮
次器官的同源异型转变[2,5]。
近年来, 人们在禾本科的水稻、玉米等作物中鉴定
1040 作 物 学 报 第 39卷

了一系列的 ABCE类基因, 发现调控内轮花器官(雄
蕊和雌蕊) 特征的BC基因表现出较高的保守性, 而
决定外轮花器官的 AE基因则出现较大的分化[6-8]。在
拟南芥中, A类基因 AP1和 AP2的突变导致花萼被
转 化 成 叶 状 的 苞 片 [2,9-11], 而 E 功 能 基 因
SEPALATA1/2/3/4冗余地调控花萼的特征发育[3]。水
稻中有 3 个 AP1 的直系同源基因 OsMADS14、
OsMADS15、OsMADS18 和 5 个 SEPALATA 类基因
OsMADS1、OsMADS5、OsMADS7、OsMADS8 和
OsMADS34, 然而其中只有 OsMADS15和 OsMADS1
参与了外稃和内稃的特征发育调控。目前, 水稻等
单子叶植物外轮花器官的特征发育调控机制仍然不
清楚。
本研究报道的 dh2 突变体主要表现为内外稃的
退化, 而内 3 轮器官无明显异常, 这种表型与以往
报道的内外稃相关突变体都不一致。我们将 DH2基
因初步定位在第 3 染色体的 InDel 标记 IND-5 和
IND-14之间, 遗传距离分别为 0.99 cM和 1.49 cM,
定位区域内没有发现已知的花器官发育调控基因。
该研究结果为 DH2基因的图位克隆奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
dh2 来源于 EMS 化学诱变的恢复系缙恢 10 号,
经过多代自交观察, 其突变性状遗传稳定。2011年,
将小穗发育正常的材料日本晴与 dh2 杂交, 收获 F1
种子。同年, 种植于海南并收获 F2种子。2012年, 在
西南大学歇马水稻所研究基地种植 F2群体, 用于定
位 DH2基因。
1.2 形态学和组织学分析及统计
在开花期, 随机选取 100 朵 dh2 小花和野生型
小花观察其形态并用 NIKON SMZ1500体视镜分析
其表型特征。参照 Xiao等[12]的方法并加以改进, 选
取抽穗期的野生型和突变体小穗于 FAA (50%无水
乙醇, 0.9 mol L−1的冰乙酸和 3.7%甲醛)中 4℃固定,
固定后迅速抽气, 在 4℃条件下过夜, 然后用 10%的
氢氟酸在黑暗条件下软化处理 1 周, 经乙醇梯度脱
水和二甲苯透明后用石蜡包埋。切片厚度为 10 µm,
经 1%番红和 1%固绿对染后于尼康 E600 光学显微
镜下观察照相分析。
1.3 农艺性状调查
在同一块实验田的相邻位置种植 40株 dh2突变
体和 40株野生型, 在成熟期随机各选 10株, 测量和
统计其株高、每穗粒数、每穗实粒数、结实率、千
粒重等相关农艺性状。
1.4 基因定位
采用 BSA 法定位目标基因[13], 即根据 F2植株
表型, 分别选取 10株正常单株和 10株突变单株, 剪
取等量叶片 , 构成正常基因池和突变基因池。按
CTAB法提取亲本和基因池 DNA[14], 按碱煮法提取
F2 群体 DNA[15]。参照 http://www.gramene.org/
microsat/公布的 SSR引物和 IN/DEL引物序列, 并由
上海英骏技术公司合成。PCR总体系为 12.6 μL, 含
1.25 μL 10×PCR buffer、1 μL 50 ng μL−1 DNA模板、
0.75 μL 25 mmol L−1 MgCl2、0.5 μL 2.5 mmol L−1
dNTPs、8.0 μL ddH2O、1.0 μL 10 μmol L−1 引物、
0.1 μL 5 U μL−1 Taq酶。PCR程序为: 94℃预变性 5
min; 94℃变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃复性 1 min,
35个循环; 72℃延伸 10 min。PCR产物经 10%非变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 快速银染后观察[15-16]。
1.5 图谱构建
用 Mapmaker3.0 软件进行突变位点与标记间的
连锁分析[17]。用 Kosambi函数将重组率转化为遗传
距离[18]。根据 Gramene网站(http://www.gramene.org/)
提供的水稻基因组序列信息构建物理图谱。
2 结果与分析
2.1 dh2突变体的形态学和组织学分析
在正常情况下, 1个野生型水稻的小穗由 1对副
护颖(退化的苞片)、1对护颖(退化的侧生小花, 即不
育外稃)和 1 个正常的顶生小花构成, 它们依次着生
在小穗轴上。其中顶生小花又由 4轮花器官组成, 第
1轮是闭合在一起的外稃和内稃, 其中内稃有 2个特
异的边缘结构, 其细胞结构与内稃的主体部分及外
稃明显不同; 第 2 轮是 2 枚浆片, 均着生于外稃一侧;
第 3轮是 6枚雄蕊; 第 4轮是 1枚雌蕊, 雌蕊上着生
2 个柱头, 雌蕊位于小花的中心, 雄蕊着生在雌蕊
周围(图 1-A, D)。
在 dh2 突变体中, 副护颖和护颖与野生型相比
无明显差异, 但是在第 1 轮花器官中, 内外稃呈现
出开裂的现象, 而这种现象可分为两种类型, 一种
是内外稃两侧均开裂不闭合(图 1-B), 另一种是一侧
闭合另一侧开裂(图 1-C, D)。通过对 100个突变小花
的统计 , 发现有 61%的突变体内外稃两侧均开裂,
而 39%的突变体只有内外稃的一侧开裂。将内外稃
第 6期 郭 爽等: 水稻颖壳退化突变体 degraded hull 2 (dh2)的遗传分析与基因定位 1041


剥开之后, 内 3 轮花器官无论是从数目上还是形态
上均无明显的变化(图 1-E, F)。野生型小花的内外稃
在组织学结构上是基本相同的, 从外到内都由 4 个
细胞层构成, 即硅化的上皮细胞、3~6层细胞的纤维
化厚壁组织、海绵状的薄壁组织和未硅化的内表皮
(图 1-G)[19]。为进一步解析内外稃开裂的原因, 以石
蜡切片观察野生型和突变体的细胞层次、细胞大小
以及细胞数目。通过分析发现, 在突变体中, 各细胞
层的细胞层数和细胞大小并没有异常明显的变化
(图 1-G, H, I, K, L)。对内外稃每两个主脉之间细胞
数目的统计发现, 导致内外稃开裂的原因主要有两
种: 一种是突变体的外稃两侧 2 个远端维管束之间

图 1 野生型和 dh2突变体的形态和组织学观察
Fig. 1 Phenotype and histology analysis of wild type and dh2 mutant
A和 G: 野生型小穗; B、C、D、H和 I: dh2突变体小穗, 其中图 D是图 C小穗的背面; E: 剥开内外稃后的野生型小穗; F: 剥开内外
稃后的 dh2突变体小穗; J: 野生型和 dh2突变体内外稃主脉间细胞数目统计图, 1~6分别对应图 G、H、I中的 1~6, 分别代表两相邻主
脉间的细胞数目, dh2 (1)表示 H图的类型, dh2 (2)表示 I图的类型; K: 野生型和 dh2突变体内外稃厚壁组织细胞大小统计图; L: 野生
型和 dh2突变体内外稃薄壁组织细胞大小统计图。**表示在 0.01水平下差异显著。标尺: A~F为 1000 µm, G~I为 200 µm。
A and G: wild-type spikelet; B, C, D, H, and I: dh2 mutant spikelet, the picture D is the back view of the spikelet in picture C; E: wild-type
spikelet without lemma and palea; F: dh2 mutant spikelet without lemma and palea; J: the cartogram of cell number between wild-type and
dh2 mutants’ main veins, 1–6 correspond to 1–6 in picture G, H, and I, and represent the number between two adjacent main veins, respec-
tively, dh2 (1) means the types of H, dh2 (2) means the types of I; K: sclerenchyma cell size of lemma and palea in the wild type and dh2
mutant; L: parenchymal cell size of lemma and palea in the wild type and dh2 mutant. ** represents significantly different at the probability
level of 0.01. Bar: A–F are 1000 µm, G–I are 200 µm.


1042 作 物 学 报 第 39卷

细胞数目减少, 导致外稃退化, 而内稃无明显变化(图
1-H, J), 另一种是突变体内稃主体部分一侧细胞数目
减少导致内稃退化而外稃无明显变化(图 1-I, J)。
2.2 DH2基因的遗传分析
日本晴与 dh2杂交的 F1植株都表型正常, F2群体
出现明显的分离, 正常植株 312 株, 突变植株 101 株,
分离比为 3.089∶1.000, 经卡平方检测, 符合 3∶1 的
分离比例, 表明 dh2突变受 1对单隐性基因控制。
2.3 农艺性状调查
与野生型相比, dh2突变体在株高和每穗粒数上
没有显著的变化, 但其每穗实粒数极显著降低, 野
生型的结实率为 81.47%, 而突变体结实率仅为
47.06%。另外, dh2 突变体的千粒重也极显著降低,
只有 14.32 g, 仅为野生型的 53.96% (表 1)。
2.4 DH2基因的分子定位
日本晴与 dh2杂交 F2的 101株突变株用于基因
定位。在 F2代中分别随机选取 10株正常株和 10株
突变株构建正常基因池和突变基因池。选用平均分
布于 12 条染色体的 400 对 SSR 引物进行多态性分
析, 其中 108 对引物显示出多态性。进一步利用这
108 对引物对正常基因池和突变基因池进行检测 ,
发现 DH2 基因与位于第 3 染色体上的 SSR 标记
RM15079 和 RM2334 连锁且位于两者之间, 重组子
个数分别为 6个和 13个, 遗传距离分别为 2.97 cM
和 6.44 cM。为进一步定位 DH2基因, 用缙恢 10号
基因组重测序的结果, 通过比对日本晴基因组序列,
在初步定位区间内发展了 15对 InDel标记, 其中, 5
对引物(表 2)呈现出多态性, 多态性达 33.3%。最终,
DH2 被定位在第 3 染色体的标记 IND-5 和 IND-14
之间, 重组子个数分别为 2个和 3个, 遗传距离分别
为 0.99 cM和 1.49 cM, 并与 IND-7和 IND-12共分
离(图 2)。在定位区间内, 暂认为有 2个 MADS-box

表 1 野生型(WT)和 dh2突变体的农艺性状分析
Table 1 Agronomic characters of the wild type (WT) and dh2 mutant
材料
Material
株高
Plant height
(cm)
每穗粒数
Grain number per
panicle
每穗实粒数
Filled grain number
per panicle
结实率
Seed setting rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
WT 115.3 176.5 143.8 81.47 26.54
dh2 115.1 179.5 84.5** 47.06** 14.32**
**表示在 0.01水平下差异显著。** represents significantly different at the probability level of 0.01.

表 2 7个用于基因定位的多态性引物
Table 2 Seven polymorphic markers for mapping
引物
Primer
正向序列
Forward sequence (5–3)
反向序列
Reverse sequence (5–3)
RM15079 AGCAGGACACAAAGAAAGGAACG CTTGGCATGATGCTATCCAGTCC
IND-4 TCCTGTGTTGGACGGAGTATGC GCCTCAGAGGTTAGAAGACAGACAGC
IND-5 CCTACCTGTCATTCCGTCAATCC AAGCTGGAGCTGTGGACTACTGG
IND-7 GGAATCTCTCTCACCCAGTCACC CTTCCGCGCGATCTAATCTCC
IND-12 CTCGACACAAAGATCAGCAATGG CTCAACCTCATCATCGCTTGC
IND-14 AGGGAGTAACTAACAAGGTCACAAGG GCATAAATTCAGCTCCGTACAAGG
RM2334 CATGCATCTGATCTGATTAT TGTGAAGAGTACAAGTAGGG


图 2 DH2基因在第 3染色体上的连锁图谱
Fig. 2 Linkage map of DH2 on chromosome 3 of rice

第 6期 郭 爽等: 水稻颖壳退化突变体 degraded hull 2 (dh2)的遗传分析与基因定位 1043


家族蛋白, 2个 F-box家族蛋白, 3个 MYB家族转录
因子, 6个锌指结构域蛋白, 可能与花发育相关。对
MADS-box家族的 OsMADS86和 OsMADS87两个基
因编码框的测定, 并未发现差异位点, 其启动子区
域和其他基因的编码框以及启动子区域的测序正在
进行之中, 因此还暂未确定候选基因。
3 讨论
在水稻中, 虽然内外稃都被称为第 1 轮花器官,
但是基于形态和细胞结构上的不同, 有观点认为内
外稃主体和内稃的边缘受不同的发育调控机制调
控[20]。在本研究中, dh2突变体的外稃或内稃主体部
分横向细胞的分裂减少, 从而表现出内外稃不能正
常闭合的现象, 暗示 DH2基因在水稻外稃和内稃的
主体部分发育中起重要作用, 但是不作用于内稃的
边缘。先前的研究表明水稻 A、E 功能基因主要调
控外稃和内稃主体部分的发育 [19,21-23]。综合几个
OsMADS1 基因突变体的表型, 外稃都表现极度伸长
叶化, 而内稃主要表现为伸长或主体部分退化[20-22]。
在 A功能基因 OsMADS15的突变体中, 内稃主体部
分缺失, 仅余 2 片边缘组织, 外稃也不同程度地伸
长 [23]。 CYCLOIDEA (CYC)类基因 RETARDED
PALEA1 (REP1)只调控内稃的发育, 其突变体内稃
获外稃的特征 , 且生长延迟 , 形态变小; 过量表达
REP1 产生不对称且过度分化的细胞, 导致内稃增
大[24]。一个编码 AT-HOOK 结构域的 DEGREDED
PALEA 1 (DP1)基因在内稃主体部分的发育中起重
要作用, DP1 突变导致内稃主体部分退化, 只留下
两个边缘组织[20]。最近的研究发现 MADS-box基因
MOSAIC FLORAL ORGANS 1 (MFO1)和 CHIMERIC
FLORAL ORGANS 1 (CFO1)突变后内稃边缘变宽,
使内稃呈现外稃的特征, 暗示 MFO1 和 CFO1 特化
内稃边缘的特征发育 [25-26]。这些基因中 , DH2、
OsMADS1 和 OsMADS15 调控外稃和内稃主体部分
的发育, 而 REP1 和 DP1 主要调控内稃的主体部分
发育, MFO1和 CFO1只特化内稃边缘。这些结果表
明外稃和内稃主体与内稃边缘的基因调控机制差异
较大 , 而外稃与内稃主体的调控机制虽然有差异 ,
但是也共享一些调控基因。
与 OsMADS1 和 OsMADS15 基因突变影响内外
稃原基的特征发育不同, dh2突变体主要表现内外稃
横向细胞数目的减少, 暗示 DH2基因的功能主要是
调控内外稃后期的细胞分化。另外, 在 DH2定位区
间内没有发现已知的调控内外稃发育的基因, 暗示
DH2是一个新的内外稃发育调控基因。
农艺性状调查发现, 相较于野生型, dh2突变体
在株高和每穗粒数上面并没有明显的变化, 而其每
穗实粒数和结实率呈极显著降低趋势。先前的研究
认为抽穗扬花期降雨会造成花粉粒破裂而影响受精,
最终导致结实率降低[27]。王忠等[28]认为颖壳的不闭
合或闭合不严, 会使子房受光照射、颖内湿度降低
和籽粒含水量下降, 从而使输导系统早衰, 最终使
果皮发育与胚乳细胞分裂充实受阻, 造成籽粒畸形
和粒重下降。dh2 突变体至少从抽穗期开始所有的
小花都表现颖壳开裂, 所以比野生型受雨水和露水
的浸染更严重, 推测这一方面影响受精以致每穗实
粒数和结实率极显著下降, 同时也影响籽粒灌浆以
致千粒重极显著下降。
4 结论
dh2 突变体内外稃开裂不闭合, 其细胞数目减
少而退化, 其他花器官没有明显异常。dh2突变性状
受隐性单基因的控制, DH2 基因被定位于水稻第 3
染色体的 IND-5 和 IND-14 之间, 遗传距离分别为
0.99 cM和 1.49 cM, 并与 IND-7和 IND-12共分离。
本研究结果为该基因的图位克隆奠定了基础。
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