全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 617625 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31101131), 国家科技支撑计划重大项目(2011BAD16B03), 江苏省自然科学基金项目(BK2011666), 高等
学校博士学科点专项科研基金项目(20103250110004), 江苏省科技支撑计划项目(BE2012309)和江苏省农业自主创新资金[CX(12)5017]资
助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 仲维功, E-mail: wgzhong0503@yahoo.com.cn; 梁国华, E-mail: ricegb@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wangjunjaas@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2012-08-24; Accepted(接受日期): 2012-12-08; Published online(网络出版日期): 2013-01-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130128.0919.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00617
基于染色体单片段代换系的水稻粒形 QTL定位
王 军 1,2 朱金燕 1 周 勇 2 杨 杰 1 范方军 1 李文奇 1 梁国华 2,*
仲维功 1,*
1 江苏省农业科学院粮食作物研究所 / 国家水稻改良中心南京分中心, 江苏南京 210014; 2 扬州大学农学院 / 江苏省遗传生理重点
实验室 / 教育部植物功能基因组学重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 水稻的粒形是影响水稻产量和品质的重要因子之一, 是由多基因控制的数量性状。染色体单片段代换系由
于减少了个体间遗传背景的干扰, 已经成为鉴定复杂性状 QTL 的新型遗传材料。本研究以广陆矮 4 号为受体, 日本
晴为供体的 119 个染色体单片段代换系群体为试验材料, 通过单因素方差分析和 Dunnett’s 多重比较, 测验单片段代
换系与受体亲本之间粒形的差异, 鉴定了代换片段上粒形相关的 QTL。以 P≤0.001为阈值, 共检测到 39个粒形相关
的 QTL。其中, 粒长相关的 19 个, 其加性效应值为 0.18~1.06 mm, 加性效应百分率为 2.40%~14.13%; 粒宽相关的
14个, 其加性效应值为 0.09~0.31 mm, 加性效应百分率为 2.71%~9.15%; 粒厚相关的 6个, 其加性效应值为 0.05~0.10
mm, 加性效应百分率为 2.14%~4.46%。这些 QTL的鉴定为进一步精细定位并克隆相应 QTL和高产、优质水稻新品
种的分子标记辅助选择奠定了基础。
关键词: 水稻; 单片段代换系; 数量性状; 粒形; 代换作图
Mapping of QTLs for Grain Shape Using Chromosome Single Segment Sub-
stitution Lines in Rice (Oryza sativa L.)
WANG Jun1,2, ZHU Jin-Yan1, ZHOU Yong2, YANG Jie1, FAN Fang-Jun1, LI Wen-Qi1, LIANG Guo-Hua2,*,
and ZHONG Wei-Gong1,*
1 Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Nanjing Branch of Chinese National Center for Rice Improvement, Nanjing
210014, China; 2 Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Key Laboratory of Plant Function Genomics, Ministry of Education /
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Grain shape is one of the important factors determining rice yield and grain quality, it is a typical quantitative trait con-
trolled by multiple genes. As novel research material, chromosome single segment substitution lines are useful in QTL identifica-
tion because of minimizing the interference of genetic background among plants. In this study, QTLs for grain shape were identi-
fied with 119 rice chromosome single segment substitution lines derived from Nipponbare as donor parent in the background of
Guanglu’ai 4 by one-way analysis of variance and Dunnett’s test for means comparisons between chromosome single segment
substitution lines and the recipient parent Guanglu’ai 4. A total of 39 QTLs for grain shape were identified on 11 chromosomes
except chromosome 10 with a significance of P≤0.001. Among them, 19 QTLs were identified for grain length, with the additive
effect from 0.18 mm to 1.06 mm and the additive effect percentages from 2.40% to 14.13%; 14 QTLs were identified for grain
width, with the additive effect from 0.09 mm to 0.31 mm and the additive effect percentages from 2.71% to 9.15%; and 6 QTLs
were identified for grain thickness, with the additive effect from 0.05 mm to 0.10 mm and the additive effect percentages from
2.14% to 4.46%. The results are important for the QTLs cloning and molecular breeding of rice grain shape.
Keywords: Rice; Chromosome single segment substitution lines; Quantitative trait loci; Grain shape; Substitution mapping
618 作 物 学 报 第 39卷
水稻是重要的粮食作物之一, 全世界约一半人口
以稻米为主食。水稻也是我国第一大粮食作物, 占粮
食总产的一半以上。随着人口的不断增长, 预计到
2030年, 我国粮食总量将要从 2010年的 5.8亿吨增至
7.4 亿吨才能满足需要[1], 因此, 提高水稻产量对确保
我国粮食安全具有重要意义。另一方面, 随着国民经
济的发展, 人们生活水平的提高, 人们对稻米品质的
要求也越来越高, 不仅要求口味适合, 而且要外形美
观。水稻的粒形包括粒长、粒宽、粒厚等性状, 是影
响水稻产量的重要因素, 与水稻的外观品质、加工品
质、蒸煮和食味品质等都存在着密切的关系[2-3], 其遗
传与发育机制一直是水稻育种家们研究的热点之一。
前人研究结果表明, 水稻粒形是一个复杂的综合性状,
受水稻的粒长、粒宽、粒厚和长宽比等粒形性状直接
影响, 水稻粒形性状在杂交后代群体中呈正态连续分
布, 被认为是由多基因控制的数量性状[4-9]。自 20世纪
70 年代, 开始研究水稻粒形的遗传特性以来, 截至
2010 年 9 月, Gramene 网站(http://www.gramene.org/)
公布的粒形相关QTL已经达到 219个, 分布于水稻的
全部 12条染色体, 这些 QTL中只有 GS3[10]、GW2[11]、
qSW5[12]、GW5[13]、GS5[14]、GW8[15]被克隆, 主要原因
是传统的定位群体如 F2/F3、BCl、DHs和 RILs等, 由
于遗传群体的限制, QTL 之间存在较复杂的互作和个
体间遗传背景的干扰, 使对 QTL 的估计不准确, 克隆
就更困难。因此, 需要发展新的次级作图群体如近等
基因系和染色体单片段代换系等来完成这些 QTL 的
精细定位和克隆。
染色体单片段代换系与其受体亲本之间除置换
片段存在差异外, 其余部分均与受体亲本相同。通
过比较染色体单片段代换系与其受体亲本之间以及
不同株系之间的性状差异, 就可以检测出置换片段
上的 QTL。染色体单片段代换系可以消除群体内遗
传背景的干扰, 将复杂性状分解为简单性状, 因而
已经成为复杂性状 QTL 定位与克隆的最主要的作
图群体。本研究以一套广陆矮 4 号为背景、日本晴
为供体的染色体单片段代换系为材料, 定位控制水
稻粒形相关的 QTL。利用该套染色体单片段代换系
群体, 共定位了 39个与粒形相关的 QTL, 结果为进
一步精细定位并克隆相应 QTL和高产、优质水稻新
品种的分子标记辅助选择奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以籼稻品种广陆矮 4 号为受体亲本, 粳稻品种
日本晴为供体亲本, 在回交和自交过程中利用覆盖
水稻全基因组、亲本间具多态性的 260 个分子标记
进行检测, 筛选出一套染色体片段代换系(175 个株
系)。利用其中 119个染色体单片段代换系进行水稻
粒形 QTL 的检测, 同时结合各株系表型值及片段
所在位置, 采用代换作图法对相应粒形 QTL 进行
初步定位。119 个染色体单片段代换系代换片段分
布于水稻的 12 条染色体上, 覆盖了水稻全基因组
的 82.6%。
1.2 试验方法
分别于 2011 年 5 月 15 日在江苏省农业科学院
溧水基地试验田(E1)、6月 5日在江苏省农业科学院
院部试验田(E2) 2个生长环境种植该套染色体片段
代换系群体以及 2个亲本系 , 秧苗期采取防虫网遮
盖, 避免灰飞虱的危害。分别于 6 月 15 日和 7 月 5
日进行移栽, 每个系栽 4 行, 每行 15 株, 行、株距
分别为 26.7 cm和 13.3 cm, 采用常规大田管理。成
熟后每个系取中间 5株混收, 随机挑选 10粒成熟饱
满的种子, 用游标卡尺测量种子的粒长、粒宽和粒
厚, 取平均值作为性状的表型值。
1.3 QTL定位
利用 SPSS 软件对各染色体片段代换系和双亲
粒形相关数据进行单因素方差分析, 检测染色体片
段代换系与受体亲本广陆矮 4号之间差异的显著性,
以 α = 0.001为阈值, 即 P≤0.001时, 认为代换片段
上有相关 QTL 存在; 当 P>0.001 时, 认为在该代换
片段上没有相关 QTL的存在[16]。
参照 Eshed等[17]的方法估算各个QTL的加性效
应值及加性效应贡献率。
加性效应值 = (染色体片段代换系的表型值
广陆矮 4号的表型值)/2;
加性效应百分率(%) = (加性效应值/广陆矮 4号
的表型值) × 100。
QTL依照 McCouch等[18]制定的原则命名。
1.4 QTL代换作图
参照 Paterson 等[19]的方法, 如果在含有重叠代
换片段的不同染色体片段代换系中同时检测到粒形
相关的 QTL, 且遗传效应方向一致, 则认为该 QTL
存在于代换片段的重叠区段上; 如果在一个染色体
片段代换系中检测到 QTL的存在, 而在代换片段具
有重叠关系的另一个染色体片段代换系中未检测到,
则认为该 QTL位于这 2个染色体片段代换系代换片
段的非重叠区段上。
第 4期 王 军等: 基于染色体单片段代换系的水稻粒形 QTL定位 619
1.5 代换片段长度的计算
按照 Young等[20]的方法确定代换片段的位置以
及计算代换片段的长度, 当染色体片段代换系相邻
标记的基因型表现都为供体亲本基因型时认为这 2
个相邻标记之间的区段为代换片段; 当相邻标记的
基因型分别为供体亲本和受体亲本时, 认为两标记
之间的一半区段来源于供体亲本, 另一半则为受体
亲本。本试验中不考虑相邻标记之间的双交换事件。
2 结果与分析
2.1 亲本及 119个染色体单片段置换系的粒形
119 个染色体单片段代换系在 E1 和 E2 环境下
的粒长分别为 6.76~9.60 mm和 6.75~9.59 mm; 受体
亲本广陆矮 4 号的粒长分别为(7.49±0.23) mm 和
(7.49±0.13) mm; 供体亲本日本晴的粒长为 (7.52±
0.12) mm和(7.47±0.10) mm (图 1-A, B)。E1和 E2环
图 1 染色体片段代换系在不同环境中的粒形表型值分布
Fig. 1 Distributions of grain shape in the chromosome single segment substitution lines in environments E1 and E2
A为粒长在 E1中分布; B为粒长在 E2中的分布; C为粒宽在 E1中分布; D为粒宽在 E2中的分布; E为粒厚在 E1中分布; F为粒厚在
E2中的分布。
A is distribution of grain length in environment E1; B is distribution of grain length in environment E2; C is distribution of grain width in
environment E1; D is distribution of grain width in environment E2; E is distribution of grain thickness in environment E1; F is distribution of
grain thickness in environment E2.
620 作 物 学 报 第 39卷
境中染色体单片段代换系的粒宽分别为 2.80~3.69
mm 和 2.75~3.61 mm; 受体亲本广陆矮 4 号的粒宽
分别为(3.36±0.10) mm和(3.36±0.11) mm; 供体亲本
日本晴的粒宽为(3.21±0.11) mm 和(3.26±0.04) mm
(图 1-C, D); E1和 E2环境中染色体单片段代换系的
粒厚分别为(1.93~2.24) mm和(2.00~2.30) mm; 受体
亲本广陆矮 4 号的粒厚分别为(2.16±0.04) mm 和
(2.20±0.05) mm; 供 体 亲 本 日 本 晴 的 粒 厚 为
(2.21±0.06) mm和(2.24±0.06) mm (图 1-E, F)。广陆
矮 4 号的粒长、粒宽、粒厚在 2 个环境中的差异均
未达到显著水平; 日本晴的粒长、粒宽、粒厚在 2
个环境中的差异也均未达到显著水平(P = 0.30, 0.28,
0.27>0.05), 表明不同环境对鉴定性状没有显著影
响。广陆矮 4 号与日本晴除粒宽在 2 个环境中达到
显著差异(P = 0.01, 0.01<0.05>0.001)外, 粒长(P =
0.67, 0.65>0.05)和粒厚(P = 0.06, 0.07>0.05)在两环
境中差异均未达到显著差异。
2.2 粒形性状间的相关分析
对粒长、粒宽和粒厚间的相关性进行分析(表 1),
表面粒长与粒宽在 E1和 E2环境中均显著负相关, 相
关系数分别为 0.68和 0.64; 粒宽与粒厚在 E1和 E2环
境中均显著正相关, 相关系数分别为 0.63和 0.71。
表 1 粒形性状相关系数
Table 1 Correlation coefficients of grain shape traits
粒长
Grain length
粒宽
Grain width
粒厚
Grain thickness
粒长 Grain length 1 –0.64** –0.39
粒宽 Grain width –0.68** 1 0.71**
粒厚 Grain thickness –0.36 0.63** 1
对角线以下为粒形性状在 E1环境中的相关系数, 对角线以上为粒形性状在 E2环境中的相关系数。**代表 0.01的显著水平。
Correlation coefficient in E1 is under the diagonal, correlation coefficient in E2 is above the diagonal. ** denotes significance at the 0.01
probability level.
2.3 粒形 QTL分析
SPSS 数据分析结果表明, 119 个染色体单片段
代换系中, 有 24个系的粒长与受体亲本广陆矮 4号
在 2个环境中都存在极显著差异, 共检测到 19个粒
长 QTL, 分布于除第 10、第 12染色体以外的 10条
染色体上, 其中第 6染色体上检测到的粒长 QTL最
多, 为 3个。这些 QTL中加性效应表现为减效作用
的只有第 1染色体上的 qGL1-2, 在 E1和 E2环境中
的加性效应值为 0.36 mm和 0.37 mm, 加性效应百
分率为 4.88%和 4.93%, 18个 QTL的加性效应表现
为增效作用, 其加性效应值的变化范围为 0.18~1.06
mm, 加性效应百分率的变化范围为 2.40%~14.13%
(表 2)。
119 个染色体单片段代换系中, 有 15 个系的粒
宽与受体亲本广陆矮 4 号在 2 个环境中都存在极显
著差异, 共检测到 14 个粒宽 QTL, 分布于除第 5、
第 10、第 12 染色体以外的 9 条染色体上。其中, 2
个 QTL加性效应表现为增效作用, 加性效应值的变
化范围为 0.09~0.13 mm, 加性效应百分率为 2.80%~
3.78%; 12 个 QTL 的加性效应表现为减效作用, 其
加性效应值的变化范围为 0.09~0.31 mm, 加性效应
百分率的变化范围为 2.71%~9.15% (表 2)。
119个染色体单片段代换系中, 6个系的粒厚与
受体亲本广陆矮 4 号在 2 个环境中都存在极显著差
异, 共检测到 6个粒厚 QTL, 分布于第 2、第 3、第
6、第 11染色体上。这些 QTL的加性效应都表现为
减效作用 , 其加性效应值的变化范围为 0.05~0.10
mm, 加性效应百分率的变化范围为 2.14%~4.46%
(表 2)。
2.4 粒形 QTL的代换作图
对检测到的 39个粒形 QTL进行重叠片段分析,
其中有 6个 QTL在 2~3个染色体单片段代换系中同
时被检测到, 另外 33个均在 1个染色体单片段代换
系中被检测到。qGL2-1在 C32038、C32041中同时
被检测到, 而在具有重叠片段的 C32036 中未被检
测到, 因此, qGL2-1被定位于 C32038、C32041的重
叠区段 Zsts2-4 上, 长度约为 2.12 Mb (图 2-A);
qGL3-1在 C32053、C32055、C32057中同时被检测
到, 而在具有重叠片段的 C32056中未被检测到, 因
此 qGL3-1被定位RM3894上, 长度约为 1.03 Mb (图
2-B); qGW3-1和 qGT3-2在 C32065中被检测到, 而
在与 C32065具有重叠片段关系的 C32064、C32068、
C32068 中均未被检测到, 因此 qGW3-1 和 qGT3-2
被定位于非重叠区段 S3-8 上, 区段长度约为 2.26
Mb (图 2-B); qGL4-1和 qGW4-1在 C32087中被检测
到, 而在具有重叠片段的 C32086中未被检测到, 因
表 2 染色体单片段代换系的粒形 QTL及其效应
Table 2 Detection of QTLs and their additive effects for grain shape in CSSSLs in environment E1 and E2
E1 E2
代换系
CSSSLs
代换区间
Substituted segment
染色体
Chromosome
QTL 表型
Phenotype
加型效应
Additive effect
(mm)
加性效应百分率
Additive effect
contribution (%)
表型
Phenotype
加型效应
Additive effect
(mm)
加性效应百分率
Additive effect
contribution (%)
粒长 Grain length 7.49 7.49
C32011 RM11160–RM11189 Chr.1 qGL1-1 8.09 0.30 4.06 8.15 0.33 4.41
C32013 RM1244–RM3494 Chr.1 qGL1-2 6.76 0.37 4.88 6.75 0.37 4.93
C32028 Zsts2-1 Chr.2 qGL2-1 9.39 0.95 12.71 9.27 0.89 11.88
C32041 Zsts2-4 Chr.2 qGL2-2 8.25 0.38 5.12 8.38 0.44 5.91
C32053 RM3894 Chr.3 qGL3-1 8.33 0.42 5.66 8.29 0.40 5.32
C32059 S3-2 Chr.3 qGL3-2 8.19 0.35 4.72 7.85 0.18 2.40
C32087 RM17305–RM17512 Chr.4 qGL4-1 9.60 1.06 14.13 9.59 1.05 14.04
C32091 S5-1 Chr.5 qGL5-1 8.40 0.46 6.08 8.38 0.44 5.91
C32098 S5-15–RM3170 Chr.5 qGL5-2 8.13 0.32 4.28 8.26 0.38 5.11
C32105 S6-21–S6-7 Chr.6 qGL6-1 8.26 0.39 5.16 8.28 0.40 5.28
C32106 S6-29–S6-16 Chr.6 qGL6-2 8.91 0.71 9.51 8.76 0.64 8.49
C32113 RM20659–S6-40 Chr.6 qGL6-3 8.13 0.32 4.33 7.90 0.21 2.74
C32121 RM21767–S7-17 Chr.7 qGL7-1 8.72 0.62 8.22 8.29 0.40 5.36
C32122 S7-5 Chr.7 qGL7-2 8.22 0.37 4.90 8.28 0.40 5.28
C32128 S8-1 Chr.8 qGL8-1 8.37 0.44 5.90 8.03 0.27 3.61
C32134 RM23679–RM23747 Chr.9 qGL9-1 8.43 0.47 6.33 8.48 0.50 6.61
C32137 S9-1 Chr.9 qGL9-2 8.70 0.61 8.14 8.53 0.52 6.92
C32150 RM26343 Chr.11 qGL11-1 8.18 0.35 4.64 8.22 0.36 4.84
C32154 S11-29–S11-31 Chr.11 qGL11-2 8.36 0.44 5.87 8.52 0.51 6.85
粒宽 Grain width 3.36 3.36
C32011 RM11160–RM11189 Chr.1 qGW1-1 2.98 0.19 5.77 2.86 0.25 7.47
C32021 S1-27 Chr.1 qGW1-2 3.00 0.18 5.48 2.92 0.22 6.62
C32028 Zsts2-1 Chr.2 qGW2-1 2.96 0.20 5.97 3.07 0.15 4.30
C32041 Zsts2-4 Chr.2 qGW2-2 3.18 0.09 2.79 3.18 0.09 2.74
C32065 Zsts3-9–S3-10 Chr.3 qGW3-1 3.13 0.12 3.46 2.92 0.22 6.65
C32087 RM17305–RM17512 Chr.4 qGW4-1 2.80 0.28 8.46 2.75 0.31 9.15
C32105 S6-21–S6-7 Chr.6 qGW6-1 3.14 0.11 3.38 3.11 0.13 3.72
C32113 RM20659–S6-40 Chr.6 qGW6-2 3.12 0.12 3.61 3.18 0.09 2.75
C32122 S7-5 Chr.7 qGW7-1 3.06 0.15 4.54 2.82 0.27 8.02
C32128 S8-1 Chr.8 qGW8-1 3.18 0.09 2.71 3.00 0.18 5.44
C32130 RM22825–RM22905 Chr.8 qGW8-2 3.62 0.13 3.78 3.61 0.12 3.64
C32134 RM23679–RM23747 Chr.9 qGW9-1 3.11 0.13 3.75 3.05 0.16 4.66
C32147 RM26076–S11-4 Chr.11 qGW11-1 3.56 0.10 2.88 3.55 0.09 2.80
C32150 RM26343 Chr.11 qGW11-2 2.96 0.20 6.02 3.17 0.10 2.81
粒厚 Grain thickness 2.16 2.20
C32028 Zsts2-1 Chr.2 qGT2-1 2.03 0.07 3.05 2.05 0.08 3.39
C32056 RM14360–Zsts3-2 Chr.3 qGT3-1 1.97 0.10 4.46 2.07 0.06 2.89
C32065 Zsts3-9–S3-10 Chr.3 qGT3-2 2.03 0.06 2.96 2.09 0.05 2.37
C32113 RM20659–S6-40 Chr.6 qGT6-1 1.97 0.10 4.39 2.03 0.08 3.78
C32154 S11-29–S11-31 Chr.11 qGT11-1 2.02 0.07 3.28 2.10 0.05 2.14
C32156 Zsts11-11 Chr.11 qGT11-2 2.04 0.06 2.91 2.10 0.05 2.32
622 作 物 学 报 第 39卷
此 qGL4-1和 qGW4-1被定位于非重叠区段RM17512
上, 长度约为 2.50 Mb (图 2-C); qGL5-1在 C32091、
C32092 中同时被检测到 , 因此 qGL5-1 被定位在
S5-1 上, 长度约为 1.70 Mb (图 2-D); qGL6-1 和
qGW6-1 在 C32105 中被检测到, 而在具有重叠片段
的 C32104中并未被检测到, qGL6-1和 qGW6-1被定
位于区段 RM8258~S6-7 上, 长度约为 1.55 Mb (图
2-E); qGL9-1和 qGW9-1在 C32134、C32136中同时被
检测到, 因此 qGL9-1 和 qGW9-1 被定位于重叠区段
RM23679~RM23747上, 长度约为 1.98 Mb (图 2-F)。
图 2 水稻粒形 QTL的代换作图
Fig. 2 Substitution mapping of QTLs for grain shape in rice
粗黑线段为供体的代换片段, QTL位于 2条竖线之间。
The substituted segments are shown by horizontal dark bars.
The regions to which the substituted segments best map QTLs are shown by two vertical dotted lines.
3 讨论
水稻粒形是由粒长、粒宽、粒厚构成的一个复
杂的综合性状, 受多基因控制。林鸿宣等[4]最早开展
水稻粒形 QTL 分子定位研究, 随后, 国内外的一些
学者利用在粒形性状上存在显著差异的 2 个亲本构
建 F2/F3、RILs 和 DH 等作图群体对水稻粒形 QTL
进行了研究, 均检测到许多与粒形相关的 QTL, 这
些在 QTL分布在水稻的 12条染色体上[5,7-9,21-22]。但
这些传统作图群体由于受遗传背景的干扰和 QTL
间的互作, 很难对鉴定出的 QTL进行精细定位和克
隆。因此, 近年来一些新的次级组图群体如近等基
因系和染色体单片段代换系已经被广泛地应用于水
稻的粒形 QTL的精细定位和克隆中[12-16,23-28]。
本研究分别检测到与粒长、粒宽、粒厚相关的
主效 QTL 19个、14个和 6个, 其单个 QTL 对表型
的加性效应百分率变异范围为 9.146%~14.128%。与
已经公布的相关 QTL 在染色体图谱上的相对位置
进行比较, 部分 QTL 与前人研究结果相同或相近。
qGW1-2 与徐建军等[28]定位在第 1 染色体上的粒宽
QTL qGW1.1在相同的染色体区段上; qGW2-2与黎
毛毛等[9]定位的粒宽 QTL qGW2、张强等[29]定位的
粒宽 QTL qGW2-1在染色体上的位置相近; qGL3-2
与张强等[29]定位的粒长 QTL qGL3-1、姚国新等[30]
定位的粒长 QTL qGL3-1 在染色体上的位置相近;
qGT3-1 与 Bai等[31]定位到的粒厚 QTL qGT3a 在染
色体上的位置相近; qGT3-2 与黎毛毛等[9]定位的粒
厚QTL qGT3a、张强等[29]定位到的粒厚QTL qGT3-3
在染色体上的位置相近; qGL4-1和赵芳明等[27]定位
到的粒长 QTL qGL-4b 在染色体上的位置相近 ;
qGL5-1 与李生强等[26]定位到的粒长 QTL qGL-5 在
相同的染色体区段上; qGL6-2与张强等[29]定位到的
粒长 QTL qGL6-1在染色体上的位置相近; qGW6-1
与姚国新等[30]定位到的粒宽 QTL qGW6-1在染色体
上的位置相近; qGL7-1与李生强等[26]定位到的粒长
QTL qGL7-2; Shao 等 [ 32 ]精细定位的粒长 QTL
第 4期 王 军等: 基于染色体单片段代换系的水稻粒形 QTL定位 623
qGL7-2 在相同的染色体区段上; qGL8-1、qGL11-1
与徐建军等[28]定位到的粒长 QTL qGL8.1、qGL11.1
在相同的染色体区段上; 本研究中检测出的其他与
粒形相关的 QTL 尚未见报道(图 3)。由于采用的作
图群体和分子标记均有所不同, 上述在染色体上位
置相近的 QTL 是否为同一 QTL, 还有待进一步研
究。
在不同粒形性状的关系研究方面, 石春海等[33]
研究认为粒长与粒宽呈极显著负相关, 与粒厚的相
关不明显, 粒宽与粒厚表现为显著正相关。符福鸿
图 3 多态性标记的物理位置及 39个粒形 QTL在水稻 12条染色体上的分布
Fig. 3 Physical locations of polymorphic markers and the distribution of 39 QTLs for grain shape on 12 rice chromosomes
染色体右侧为分子标记名称, 左侧数字代表物理位置(单位 Mb)。黑色区段显示 27个新粒形相关 QTLs所在的位置范围, 灰色区段显
示与前人研究具有重叠区段的 12个粒形相关 QTL所在的位置范围。
The molecular markers are shown to the right of chromosomes, and the physical locations (Mb) of each marker are shown to the left of chro-
mosomes. The regions of 27 newly detected QTLs for grain shape are shown in black, and the regions of the other 12 QTLs which have the
same regions as those in previous studies are shown in gray.
624 作 物 学 报 第 39卷
等[34]认为粒长与粒宽之间呈不显著的负相关。本研
究检测到 19 个粒长相关的 QTL, 14 个粒宽相关的
QTL, 其中的 10 个粒长 QTL和粒宽 QTL在染色体
的相同位置上, 10个粒长的QTL都表现为增效基因,
10个粒宽的 QTL都表现为减效基因; 共检测到 6个
粒厚 QTL, 其中的 4 个粒厚 QTL 与粒宽 QTL 在染
色体的相同位置上, 且都表现为减效基因, 说明粒
宽与粒厚有比较相似的遗传基础。相关性分析表明,
粒长和粒宽间呈显著负相关, 粒宽和粒厚间呈显著
正相关, 这与前人的报道也基本一致 [7-9,24,29-30]。这
些在相同位置上的粒形 QTL 究竟是不同的基因还
是基因的一因多效, 还有待进一步研究证实。
本研究中单片段代换系的亲本分别为广陆矮 4
号和日本晴, 这 2个亲本间除了粒宽差异显著外,
粒长和粒厚差异均不显著, 2个亲本均表现为短圆粒
形。以这套单片段代换系为材料共鉴定出 19个粒长
QTL, 其中的 18个表现为增效基因, 且增效位点来
自日本晴。18个粒长 QTL中有 7个和前人报道的位
置相同或者相近, 一方面说明该位点的真实性, 另
一方面说明短圆粒品种中也包含有长粒 QTL。这也
为水稻粒形的改良提供了新的思路。
4 结论
利用染色体单片段代换系鉴定出 39个粒形相关
的 QTL, 其中粒长相关 QTL 19 个, 粒宽相关 QTL
14个, 粒厚相关QTL 6个, 这些QTL分布在除第 10
染色体以外的 11条染色体上。粒长和粒宽间显著负
相关, 粒宽和粒厚间显著正相关。
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