全 文 ：武汉植物学研究 , 一
蓖头大小抱子的发生及雌雄配子体
败育的细胞学研究
‘
董庆华” 苗 深’“ 利容千 王建波
武汉大学生命科学学院 武汉
提 要 对栽培荔头 个品种大小饱子发生和雌雄配子体发育的细胞学观察表明 , 蓖头小袍
子母细胞减数分裂过程基本正常 , 四分体左右对称或四 面体型 , 部分单核 小饱子解体 。 散粉
时 , 多数花粉粒空瘪 , 无萌发沟 部分花粉粒具单核或二核 极少数花粉粒具生殖核和营养核
。
花粉粒生活力低或无 , 无花粉管萌发
。
胚囊发育属葱型 , 部分能发育形成四核胚囊 , 大部分发
育异常 , 出现二核至五核胚囊 , 未观察到正常七细胞八核胚囊的形成 。 结果表明 , 雌雄配子体
败育导致蓖头不结实
。
关键词 蓖头 , 大小饱子 , 配子体
蓖头 ’ , ‘ 是百合科葱属植物 , 原产 中国 , 为长江流域和南部各省
区广泛栽培的一种特有蔬菜植物 , 具有重要经济价值 , 深受人民喜爱 。 但因荔头 只开花不
结实 , 须靠鳞茎繁殖 , 留种消耗较大 , 种植麻烦 。 有关蓖头的细胞学研究较少 , 国内外学者
曾报道了篇头的染色体数 目及核型 〔‘〕 , 对其大小抱子发生的研究还未见报道 。 我们对栽培
荔头 个 品种大小抱子发生及雌雄配子体发育进行细胞学观察 , 以期探讨荔头 只开花不
结实的原因 , 并为探讨 由无性繁殖转为有性繁殖方式的可能性提供理论依据 。
材料与方法
门 材料
供试材料为荔头 。 。。 个 品种 , 其中广荔为三倍体 , 长沙蓖 、 江
阴荔 、涪陵荔为四倍体 。
方法
材料于 月底用鳞茎播种 , 种植于本校实验地 。 一 年于 月抽苔现蕾期至
收稿 日 一 一 , 修 叫口 一 。注。 第
一
作者 女 岁 , 助教 硕士 。
国家教委高等学校博士点基金资助项 目
料 现任教同济降科大学药学院 , 武汉 。
。
水 。 现 工作单位 河南大学 ’ 物系
。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
月花谢期重复取样 。
光学显微镜观察 取不 同时期花蕾用卡诺氏固定液 固定 , 转入 酒精置
冰箱保存备用 。 常规石蜡制片 , 切片厚度 一 拼 , 铁矾 一苏木精染色 , 一
型研究显微镜观察并照相
。
扫描 电镜观察 从花粉囊中剥出花粉粒 , 离心收集 , 经系列乙醇脱水 , 自然干燥 ,
一 离子溅射器镀膜 , 日立 一 扫描 电镜观察 、拍照 。
荧光显微镜观察 将新鲜花粉粒用 染色 后置于荧光显微镜下 , 采
用短蓝光观察花粉粒生活力 。将去雄后人工授粉的柱头制成石蜡切 片 , 脱蜡复水后滴加脱
色苯胺蓝 , 封片观察花粉管萌发情况
。将 自然条件下生长的盛花期柱头经卡诺氏固定液固
定后 , 复水至蒸馏水 , 用 处理 , 脱色苯胺蓝封片观察花粉管萌发情况 。
观察结果
小抱子发生及雄配子体发育
造饱细胞期
幼小花药横切面的 个角隅的抱原细胞起源于表皮 内方 , 由它分裂产生周缘细胞和
造泡细胞 。 前者进行平周分裂产生花粉囊壁的纤维层 、 中层和绒毡层 , 后者分裂形成小抱
子母细胞
。
小饱子母细胞期
小抱子母细胞为多边形 , 细胞质浓 , 细胞核大 , 具多核仁 。绒毡层属腺质型 , 细胞一层 ,
单核 图版 。
减数分 裂期
减数分裂各期的小泡子母细胞形成厚度不均的脐服质壁 。减数分裂过程基本正常
。 同
一花 内的不同花药或同一花药的不同药室 , 小饱子母细胞减数分裂多不同步 , 可分别处于
减数分裂各期或四分体时期 。 同一药室 , 小抱 子母细胞减数分裂多数同步
。
此时绒毡层细
胞核大
、
染色深 。 当小抱子母细胞处于减数分裂粗线期时 , 中层细胞开始扁化 图版 。
乙 四分体时期
胞质连续分裂后形成四分小袍子 , 由脐眠质包围 , 左右对称型或四面体型 。 此时绒毡
层细胞体积最大 , 中层细胞 已消失 图版
。
单核小饱子期
刚从四分体中释放 出来的小抱子呈弯月形 , 有阱服质包 围 , 核质区分不 明显 图版
。
随着脐服质的解体 , 小泡子逐渐变圆 , 呈栗形 , 细胞核大 , 细胞质较浓 。 但也有部分小
饱子形状不规则 , 细胞核较小 , 细胞质稀薄 。 此时绒毡层细胞扁化 , 核质解体 , 药室 内壁开
始纤维化增厚 图版 工 。
二核花粉拉及散粉期
有部 分单核花粉发 育成具 个圆形细胞核的二核花粉粒 , 其中极少数能进一步分化
为圆形的营养核与梭形的生殖核 , 此时绒毡层细胞 已原位退化 图版
。
成熟花药的药
壁 由表皮及具条纹加厚壁 的药室 内壁组成 , 能形成裂 口 , 散出花粉粒 。 这时的花粉粒大部
分空瘪或具少量稀薄的内容物 , 部分花粉粒处于单核期 , 少数为二核花粉粒 图版 工 。统
第 期 董庆华等 篇头大小抱子的发生及雌雄配子体败育的细胞学研究
计各品种荔头散粉时空瘪花粉粒百分率 , 见表 。
表 飞 摹头 个品种散粉时空瘪花粉粒百分率
,‘
品 种 长沙慕袱 护了尸 之‘ 江阴蓖护己 护 涪陵篇刀之 ,王￡尹王 广斑
蒸
矛己 ,矛肥
百分率
扫描 电镜观察散粉时的花粉粒 , 形态正常的花粉粒颗粒饱满 , 呈栗形 , 一条长萌发沟
位于 弓面的侧壁上 。 有败育迹象的花粉粒则有不同程度的瘪缩 , 有的甚至完全空瘪 , 不具
萌发沟 , 而且花粉粒常粘连在一块 图版 工 。
此外 , 在减数分裂期 、 四分体时期和单核期 , 均 发现花药中部分药室有败育现象 , 没有
形成小抱子 , 其绒毡层细胞径向肥大 , 侵入药室腔 内 , 药室腔 内仅剩一些染色深的物质 图
版 。 相邻药室 内的小袍子发育到晚期时 , 空瘪率往往高达 以上 。
对蓖头当 日开放花的花粉粒进行人工培养 , 未见有花粉管的萌发 。
对蓖头新鲜花粉粒进行荧光显微观察 , 有部分花粉粒不发荧光 , 其余花粉粒发微弱荧
光 , 表明蓖头散粉时的花粉粒或没有生活力 , 或生活力很低 。
大抱子发生及雌配子体发育
蓖头的子房 由三心皮组成 , 三室为中轴胎座 , 每室 个胚珠 , 胚珠倒生 , 薄珠心 , 双珠
被 。雌蕊分化初期 , 花蕾切片上可看到胚珠原基的形成 , 原基的前端发育成珠心 , 基部发育
成珠柄 。 珠被原基产生于珠心基部 , 在大抱子母细胞形成时期 已开始发育 , 向上扩展 , 形成
内 、 外珠被 , 到二核胚囊期 , 珠被将珠心包围并在顶端形成珠孔
。
位于珠心表皮下的珠心细胞分化出一个抱原细胞 , 抱原细胞直接发育成大饱子母细
胞 图版 。 莫头的胚囊发育属葱型 。 即大泡子母细胞经减数分裂 形成二分体 , 二分
体的珠孔端细胞退化 图版 , 合点端细胞分裂后形成二核胚囊 图版
。 刚形成的二
核彼此靠近 , 随着胚囊体积的增大及中央大液泡 的形成 , 二核被推 向胚囊两端 , 然后分裂
形成四核胚囊 图版 亚 。 正常葱型胚囊发育一般 由 个核再进行分裂形成八核胚囊 , 并
进一步发育成为具七细胞八核结构的成熟胚囊 。
但蒸头除少数大抱子能发育到 四核胚囊阶段外 , 大 多数大抱子发育具有 各种异常现
象 , 表现如下
。
二核胚囊 有的大袍子发育停 留在二核胚囊阶段 图版 , 成熟时胚囊在珠孔
端具 个细胞 , 或在珠孔端和合点端各具一个核
。
三核胚囊 有的大泡子发育形成三核胚囊 图版 五 , 随着中央液泡的增大 , 其中
个核推向一端 , 个核推向另一端 , 散粉时胚囊 内珠孔端具 个细胞 , 中央为 个极核
有的三核成品字形排列 , 散粉时胚囊在珠孔端具 个细胞 , 卵细胞位于 个助细胞旁边 。
异常四核胚囊 有的大抱子发育停 留在四核胚囊 阶段 , 最后胚囊 内珠孔端具 个
细胞 , 中央具 个极核 或者形成异常四核胚囊 , 胚囊 一端具 个核 , 另一端具 个核 图
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
版 亚 , 。
五核胚囊 有的大抱子发育为五核胚囊 , 一端具 个核 , 另一端具 个核 , 最后形
成 个极核和珠孔端 个核 图版 。
异常八核胚囊 有的大抱子能形成八核胚囊 , 但在胚囊一端具 个核 , 另一端具
个核 。 散粉时 , 胚囊中反足细胞 已退化 , 中央具 个极核 , 珠孔端具 个核 。 发育最接近正
常的胚囊中具 个反足细胞 , 中央具 个 由 个极核融合成的次生核 , 珠孔端具 个卵细
胞和 个助细胞 , 但助细胞位于卵细胞下面 图版 , 。 总之 , 未观察到完全正常 、成
熟的七胞八核胚囊 。
莫头的雌 、 雄配子体发育具有一定的相关性 。 雄配子体发育早于雌配子体 , 当胚珠中
抱原细胞形成时 , 花药中已形成四分体或单核花粉粒 , 后来雌配子体发育速度加快 。 雌雄
配子体发育的对应关系如表 所示
。
此外 , 人工授粉和 自然条件下开
放花的花柱 中 , 均未观察到 有花粉
管的萌发 。
表 墓头雌
、
雄配子体发育的对应关系
,
讨论
雄配子体发育阶段
飞
雌配子体发育阶段
不育与花粉发育关系 抱原细胞至减数分裂期 袍原细胞尚未分化
蓖头 花 粉败育 从单 核期 开始 , 四分体至单核花粉粒期 抱原细胞至二核胚囊
与同属 植物大葱 、 洋葱雄性不 育系 一止竺竺塑里竺塑一一三竺夔竺堕里
花粉败育时期相 同 〔 一 〕。 但纂头 花
粉在二核期时亦有败育 , 而且蓖头花粉并不是全部败育 。 蓖头小抱子发育到单核早期时 ,
全部小抱子均形态正常 , 发育是同步的 。散粉时 , 花粉囊内除具有大量空瘪花粉粒外 , 还具
有分别处于单核期和二核期的花粉粒 , 甚至少数花粉粒还具有梭形的生殖核和圆形的营
养核 。 这说明荔头小泡子在单核一二核的发育过程中产生差异 , 大部分小抱子退化解体 ,
原生质体消失而变空瘪 部分小抱子虽能进一步发育成具二核的花粉粒 , 但没有分化出生
殖核和营养核 , 表 明它的发育停滞在二核阶段 。 虽然有极少数花粉粒具有生殖核和营养
核 , 但人工授粉及 自然条件下未观察到花粉管的萌发 , 说明这些花粉粒的生殖核没有进一
步分裂形成精子 。
不育与花药壁发育的关系
由于绒毡层在小抱子发育过程中起重要的营 养作用 〔 〕 , 许多研究认为绒毡层异常是
引起小袍子败育 的主要原 因〔 〕。 荔头中除了不到 的花中个别药室 内绒毡层细胞径向
肥大 , 侵入药室引起小泡子解体败育外 , 以上 的花 中药壁组织发育正常 , 中层细胞于
四分体时期 已解体消失 腺质绒毡层细胞从单核期开始原位退化 , 到二核期完全解体 药
室 内壁细胞在散粉时 已具条纹加厚壁 。这些发育过程与同属植物洋葱可育系 、 同科植物百
合小泡子发育过程中药壁组织变化相同 〔
’ 〕, 表 明蒸头药壁组织发育正常 , 与花粉败育无
关 。 此外 , 我们对蓖头花序各部分维管组织发育情况进行观察 , 其木质部与韧皮部均发育
良好 , 周 围薄壁细胞亦排列整齐有序 待发表 。 因此 , 算头小抱子发 育过程中营养物质供
输途径正常 , 不是引起花粉败育的原因 。
第 期 董庆华等 荔头大小袍子的发生及雌雄配子体败育的细胞学研究
不育与大抱子发育的关系
纂头属于葱属植物 , 其大抱子及雌配子体发育应是葱型发育途径 〔 〕, 但蓖头大抱子发
育具各种异常情况 , 从二核至五核胚囊均有形成 , 而且不能正常发育形成七细胞八核的胚
囊结构 。 在雄性不育植物 中 , 雌性系统发育一般是正常的 , 蓖头雌性系统发育异常的生物
学意义尚有待进一步研究 。
综上所述 , 蓖头小抱子大部分败育空瘪 , 剩下的花粉亦绝大多数停滞在单核期或二核
早期 。 虽然有极个别形态正常的花粉粒具有营养核和生殖核 , 但不能进一步分裂形成精
子 , 并且生活力低 同时大抱子发育不能形成正常的七细胞八核胚囊 , 没有形成卵细胞或
形成的卵细胞形态不正常 , 处于解体状态 , 使蓖头无法正常完成受精而结实
。
这是荔头只
开花不结实的根本原因 。
致谢 王汉明同志协助管理材料的种植 , 在此表示感谢 。
参 考 文 献
利容
一
千 中国蔬菜植物核型研究 武汉 武汉大学 出版社 ,
席湘媛 大葱雄性可育系及雄性不育系的花药花粉发育的比较研究 植物学报 , , 。一
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董庆华 , 利容千 , 王建波 萝 卜雄性不育系花药发育的细胞形态学研究 武汉大学学报 , , 一
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胡适宜 被子植物胚胎学 北京 人 民教育出版社 ,
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武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
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