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COMPARATIVE STUDIESON OIL CELL SIN THE LEAVES OF 14 SPECIESOF MAGNOL IACEAE

木兰科14种植物叶片中油细胞的比较研究



全 文 :武汉植物学研究 2000, 18 (1) : 10~ 14
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
木兰科 14 种植物叶片中油细胞的比较研究
蔡 霞  胡正海Ξ
(西北大学植物研究所 西安 710069)
提 要 利用组织透明法、石蜡切片法对木兰科 5 属 14 种植物叶片中油细胞进行比较研究,
结果表明: 油细胞都呈圆形或椭圆形, 直径 30~ 50 Λm。从透明叶片观察, 大多数植物叶片油
细胞分布于脉间区, 少数种的少数油细胞分布在脉上, 其中 5 种植物的部分油细胞与叶脉末
端相接触。从叶横切面观察, 其中 8 种植物的油细胞散布于整个叶肉中, 3 种植物的油细胞分
布于栅栏组织及栅栏组织和海绵组织交接处, 另 3 种植物的油细胞仅分布在栅栏组织和海绵
组织交接处及海绵组织中。此外, 5 种植物的个别油细胞紧邻上表皮或下表皮, 还发现 4 种植
物叶中有油细胞形成的溶生腔。以上的一些特征具有分类学的意义。
关键词 木兰科, 油细胞, 结构
COM PARAT IVE STUD IES ON O IL CELL S IN THE
L EAVES OF 14 SPEC IES OF M AGNOL IACEAE
Cai X ia H u Zhenghai
( Institu te of B otany , N orthw est U n iversity X i′an 710069)
Abstract T he distribu tion of o il cells in the leaves of 14 species of M agno liaceae w as studied w ith
tissue clearing and paraffin section ing. T he resu lts are as fo llow s: o il cells are round o r ellip t ical in
shape, their diam eters are from 30 Λm to 50 Λm. F rom leaves cleared, o il cells are distribu ted in areo le in
mo st species and on the vein in som e species. T he o il cells in 5 species are in con tact w ith vein let
term in i. F rom the cro ss sections of leaves, there are th ree types of distribu tion of o il cells. F irst, o il cells
are dispersed in the w ho le m esophyll in 8 species. Second, o il cells consist in palisade tissues betw een
palisade tissue and spongy tissue in 3 species. T h ird, o il cells are distribu ted in spongy tissues, betw een
palisade tissue and spongy tissue in o ther 3 species. Furthermo re, som e o il cells in the leaves of 4 species
are in con tact w ith ep iderm is. T he lysigenous cavit ies from o il cells are found in the leaves of 4 species.
Key words M agno liaceae, O il cell, Structu re
油细胞是植物体内呈单细胞分布的分泌结构。在木兰科植物中, 普遍具有油细胞是该
科植物的解剖学特征。我国木兰科植物共有 11 属, 大约 107 种。多数种是优良的庭园绿
化树种, 而且其油细胞含芳香油, 有重要的经济价值。关于木兰科植物叶中油细胞的分布,Ξ 收稿日: 1998211208, 修回日: 1999201224。第一作者: 女, 1972 年出生, 博士生, 研究方向为植物解剖学。通讯联系人。
国内外已有一些研究报道〔1~ 4〕, 但对油细胞在不同种内的分布规律尚未见系统的比较研
究。因此我们选取栽培于西安植物园的 11 种、广西的 3 种木兰科植物, 对其叶中油细胞的
结构、大小和分布规律进行了系统的研究, 旨在为合理开发此类植物提供科学依据, 并为
该科植物的系统分类研究提供一些解剖学依据。
1 材料和方法
实验材料中, 11 种于 1998 年 8 月 25 日采自西安植物园的栽培植株, 另外 3 种于
1998 年 7 月采自广西的栽培植株。14 种木兰科植物名录见表 1。选择生长正常植株的叶
片, 固定于 FAA 中, 石蜡法制片, 切片厚 10 Λm。蕃红2固绿染色, 铁矾2苏木精染色为对
照, 中性树胶封固, 日本产OL YM PU S 研究用显微镜观察摄影。
表 1 14 种植物名录
T able 1 T he index of p lan ts observed
属 名
Genera
组 名
Sect.
种 名
Species
生长型
Grow th
fo rm
采集地
Co llection
site
木兰属
M ag nolia
常绿木兰组
Gw illim ia
山玉兰
M . d elavay i F ranch 常绿乔木 西安
荷花玉兰组
T heorhod on
荷花玉兰
M . g rand if lora L. 常绿乔木
玉兰组
Y u lan ia
武当木兰
M . ap reng eri Pampan. 落叶乔木
玉兰
M . d enud a ta D esr. 落叶乔木
二乔木兰
M . sou lang eana Soul. 小乔木
宝华玉兰
M . z en ii Cheng 落叶乔木
天目木兰
M . am oena Cheng 落叶乔木
望春玉兰组
B uerg eria
望春玉兰
M . biond ii Pampan. 落叶乔木
黄山木兰
M . cy lind rica W ils. 落叶乔木
紫玉兰组
T u lip astrum
紫玉兰
M . lilif lora D esr. 落叶灌木
拟单性木兰属
P arakm eria
云南拟单性木兰
P. y unnanensis H u 常绿乔木 广西
合果木属
P aram ichelia
合果木
P. ba illon ii (P ierre)W u 大乔木
观光木属
T soong iod end ron
观光木
T. od orum Chun 常绿乔木
鹅掌楸属
L iriod end ron
鹅掌楸
L . ch inense Sargen t. 落叶乔木 西安
组织透明用材料
先置于 5% N aOH 溶
液中, 在 50~ 60℃烘
箱中保留 24~ 48 h,
待材料透明后, 用蒸
馏水冲洗干净, 制成
装 片。 在 日 本 产
OL IM PU S 研究用显
微镜下观察, 计数并
摄影。文中所有数值
均为 10 个的平均值。
2 观察结果
2. 1 油细胞的结构
通过 14 种木兰
科植物叶片纵横切片
观察, 其叶片油细胞
的形态结构相似。成
熟油细胞多呈圆形或
椭圆形, 其细胞壁染
色较深, 细胞质已完
全解体, 仅有 1 个大
的油囊充满整个细胞腔。由于在制片过程中, 油被提取, 因而在制作中仅见 1 个空腔 (图
版É: 2)。油细胞直径为 30~ 50 Λm。
2. 2 油细胞的分布
5 属 14 种木兰科植物叶片的解剖结果表明, 其厚度、栅栏组织层数、油细胞的大小、
密度及分布位置存在一些差异 (见表 2)。现分述如下:
(1) 山玉兰: 从透明叶片观察, 油细胞多分布在脉间区, 部分油细胞与小脉末端相接
11 第 1 期            蔡 霞等: 木兰科 14 种植物叶片中油细胞的比较研究
触, 数目较多, 分布密度约为 70 个ömm 2。从叶片横切面观察, 叶片厚 178 Λm , 2 层栅栏组
织, 油细胞圆形, 分布于栅栏组织与海绵组织交接部位及海绵组织中, 体积较小, 直径约为
37 Λm (图版É: 3)。
表 2 木兰科 14 种植物叶片中油细胞的分布
T able 2 T he distribu tion of o il cells in the leaves of 14 species of M agno liaceae
种 名
Species
叶厚
T h ickness
of leaves
(Λm ) 栅栏组织层数T he layersof palisadetissue 油细胞大小D iam etreof o il cells(Λm ) 油细胞分布密度D istri2bu tivedensityof o ilcells
(个ömm 2) 油细胞分布位置D istribu tion of o il cells栅栏组织Palisadetissue 栅栏组织与海绵组织间Betw eenpalisadeand spongytissue 海绵组织Spongytissue 溶生腔L ysige2nouscavitiesfrom o ilcells
山玉兰 178 2 37 70 - + +
荷花玉兰 322 2 50 94 + + +
武当木兰 203 2 38 61 + + +
玉兰 155 1 31 35 + + +
二乔木兰 237 2 46 13 - + + +
宝华玉兰 184 2 38 8 + + + +
天目木兰 114 1 39 10 + + + +
望春玉兰 128 1 30 25 + + - +
黄山木兰 202 2 40 40 + + -
紫玉兰 144 1 31 25 + + +
云南拟单性木兰 336 2 46 14 + + +
合果木 121 1 25 8 - + +
观光木 143 2 31 3 + + -
鹅掌楸 237 3 32 4 + + +
  注 (N o te) : “+ ”为存在 (P resen t) ,“- ”为缺乏 (A bsen t)。
(2) 荷花玉兰: 油细胞多数分布在脉间区 (图版É: 1) , 少数分布在脉上, 数目多, 分布
密度约 94 个ömm 2。叶片厚 322 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 大多数油细胞分布在栅
栏组织、栅栏组织与海绵组织交接部位, 少数油细胞分布在海绵组织中, 体积较大, 直径约
为 50 Λm (图版É: 5)。
(3) 武当木兰: 油细胞分布于脉间区, 部分油细胞与小脉末端相接触, 数目较多, 分
布密度约 61 个ömm 2。叶片厚 203 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形或椭圆形, 分布于整个
叶肉中, 少数油细胞紧邻上表皮, 也有少数油细胞紧邻下表皮, 体积较小, 直径约 38 Λm。
(4) 玉兰: 油细胞分布于脉间区 (图版É: 4) , 数目较多, 分布密度约为 35 个ömm 2。叶
片厚 155 Λm , 1 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 多数分布于栅栏组织、栅栏组织和海绵组织
交接部位, 极少数分布于海绵组织, 体积较小, 直径约为 31 Λm。
(5) 二乔木兰: 油细胞多数分布于脉间区, 少数分布在脉上, 数目较少, 分布密度约
为 13 个ömm 2。叶片厚 237 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 分布于栅栏组织和海绵组织
交接部位及海绵组织中, 有少数油细胞紧邻下表皮, 体积较大, 直径约为 46 Λm; 在栅栏组
织与海绵组织交接部位还分布有由油细胞发育而来的溶生腔, 此腔呈圆形, 周围的叶肉组
织细胞成辐射状围绕着腔, 且在这些叶肉组织细胞间无胞间隙, 其体积很大, 直径从 60~
21 武 汉 植 物 学 研 究                 第 18 卷 
80 Λm (图版É: 8)。
( 6) 宝华玉兰: 油细胞分布在脉间区, 数目很少, 分布密度约为 8 个ömm 2。叶片厚
184 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形或椭圆形, 分布于整个叶肉中, 体积较大, 直径约为
38 Λm。具溶生腔, 呈圆形, 体积较大, 直径为 40~ 50 Λm。
(7) 天目木兰: 油细胞大多数分布于脉间区, 少数分布在脉上, 其分布密度约为
10 个ömm 2。叶片厚 114 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 多数分布于第二层栅栏组织、
栅栏组织和海绵组织交接部位, 少数分布在海绵组织中, 油细胞体积较大, 直径约为
39 Λm。溶生腔圆形, 体积大, 直径 43~ 45 Λm。
(8) 望春玉兰: 大多数油细胞分布于脉间区, 少数分布于脉上, 且少数油细胞与小脉
末端相接触。数目较多, 分布密度约为 25 个ömm 2。叶片厚 128 Λm , 1 层栅栏组织, 油细胞
呈圆形, 分布于栅栏组织、栅栏组织和海绵组织交接部位, 有的油细胞紧邻上表皮, 油细胞
体积较小, 直径约为 30 Λm。溶生腔圆形, 体积较小, 直径约为 40 Λm。
(9) 黄山木兰: 油细胞多数分布于脉间区, 数目较多, 分布密度约为 40 个ömm 2。叶片
厚 202 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 分布于栅栏组织、栅栏组织与海绵组织交接部
位, 体积大, 直径约为 40 Λm。
(10) 紫玉兰: 油细胞分布在脉间区, 部分油细胞与小脉末端接触, 数目较多, 分布密
度约为 25 个ömm 2。叶片厚 144 Λm , 1 层栅栏组织, 油细胞呈圆形或椭圆形, 分布于整个叶
肉中, 体积较小, 直径约为 31 Λm。
(11) 云南拟单性木兰: 油细胞多数分布在脉间区, 少数分布在脉上 (图版É: 7) , 数目
较多, 分布密度约为 14 个ömm 2。叶片厚 336 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 分布于整
个叶肉中, 油细胞体积较大, 直径约为 46 Λm (图版É: 2)。
(12) 合果木: 油细胞多数分布于脉间区, 部分油细胞与小脉末端接触 (图版É: 10) ,
数目较少, 分布密度约为 8 个ömm 2。叶片厚 121 Λm , 1 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 多数分
布于栅栏组织和海绵组织交接部位, 少数分布在海绵组织中, 体积较小, 直径约 25 Λm。
(13) 观光木: 油细胞多数分布于脉间区, 少数分布在脉上, 数目较少, 分布密度约为
3 个ömm 2。叶片厚 143 Λm , 2 层栅栏组织, 油细胞呈圆形, 多分布于栅栏组织、栅栏组织和
海绵组织交接部位, 体积较小, 直径约为 31 Λm , 有的油细胞紧邻上表皮 (图版É: 6)。
(14) 鹅掌楸: 油细胞多分布于脉间区, 少数分布在脉上, 数目较少, 分布密度约为
4 个ömm 2。叶片厚 237 Λm , 3 层栅栏组织, 油细胞呈椭圆形, 分布于栅栏组织、栅栏组织和
海绵组织交接部位及海绵组织中, 有的油细胞紧邻上表皮或下表皮 (图版É: 9) , 体积较小,
直径约为 32 Λm。
3 讨论
3. 1 油细胞在 14 种木兰科植物叶中的分布
在所研究的 14 种木兰科植物叶片中都有油细胞分布, 它们的直径为 30~ 50 Λm。根
据透明叶片观察, 油细胞大多数分布于脉间区, 但也有少数分布在脉上。T ucker 指出在他
所研究的木兰科 10 属植物中, 大多数植物显示油细胞与叶脉末端相接触〔3〕, 但我们研究
的 14 种内, 仅在山玉兰、武当木兰、望春玉兰、紫玉兰、合果木 5 种叶片中发现此现象。对
31 第 1 期            蔡 霞等: 木兰科 14 种植物叶片中油细胞的比较研究
叶片横切面观察, 我们发现油细胞在 14 种叶片中的分布有 3 种类型, 其中, 在大部分植物
——荷花玉兰、武当木兰、玉兰、宝华玉兰、天目木兰、紫玉兰、云南拟单性木兰和鹅掌楸叶
片中油细胞分布在整个叶肉中; 而在山玉兰、二乔木兰和合果木叶片中油细胞分布在栅栏
组织和海绵组织交接部位及海绵组织中; 在望春玉兰、黄山木兰和观光木叶片中油细胞分
布在栅栏组织、栅栏组织和海绵组织交接部位。我们还发现在武当木兰、望春玉兰、观光木
和鹅掌楸叶片中, 有些油细胞紧邻上表皮, 在武当木兰、二乔木兰、鹅掌楸中油细胞则紧邻
下表皮。这与 Fahn 指出的 Sau ru raceae 的H ou ttuy n ia 中油细胞可到达叶表面的观点〔4〕相
一致。另外,W est 研究了木兰科中 7 种木兰属植物及北美鹅掌楸 (L iriod end ron tu lip i2
f era L. ) 和黄兰 (M ichelia cham p aca L. ) , 指出在荷花玉兰、M ag nolia v irg in iana、M .
trip eta la、北美鹅掌楸及黄兰中, 或多或少有由油细胞发育而来的溶生腔, 在二乔木兰中
没有〔5〕。但 Po stek 报道在荷花玉兰中无溶生腔的发生〔6〕。而我们的研究结果表明, 在望春
玉兰、宝华玉兰、天目木兰和二乔木兰中具溶生腔, 在荷花玉兰中无溶生腔的发生。
3. 2 油细胞和溶生腔在分类学上意义的探讨
M illing ton 指出由于季节、环境的变化将会影响一个种中油细胞的大小和丰富程度,
所以油细胞的大小、分布密度不能作为一般水平上的鉴别特征〔7〕。从表 2 可以看出叶的厚
度、栅栏组织层数与油细胞的大小、密度无相关性, 且油细胞的大小、密度虽在不同种间有
明显的差异性, 但无一定的规律性。因此, 我们认为油细胞的大小及分布密度对分类意义
不大, 但可为选择芳香油资源提供理论依据。然而, 油细胞的分布在不同种间也有明显的
差异性, 且有一定的规律可寻, 所以可以作为分类的指标。W est 通过对木本植物油细胞的
个体发育研究后指出, 在正常油细胞形成之后, 由正在发育和成熟油细胞所产生的粘液细
胞、溶生腔及酚醛类混合物, 在某种情况下, 可作为属和科的主要特征〔5〕。在我们所研究的
5 个属中, 仅在木兰属的玉兰组和望春玉兰组的一些种中具有溶生腔。因此我们认为溶生
腔可能可作为科、属, 甚至组的鉴别特征, 但由于取材限制, 还需进一步地充实与论证。
3. 3 油细胞的功能
木兰科植物体内油细胞所含的挥发油, 具有驱虫、杀虫作用。在所研究的 14 种木兰科
植物叶片中皆有油细胞的分布, 有的种中油细胞分布于脉上, 或紧邻上表皮或下表皮, 因
而对叶片起保护作用, 以防止昆虫及动物等的伤害和咬噬, 保证叶片正常的生理功能。
参 考 文 献
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41 武 汉 植 物 学 研 究                 第 18 卷