全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1899−1908 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由广东省水稻产业化推进关键技术研究与示范项目(2009B020201005), 广东省科技计划项目(2007A020300004-3)和广东省农业
科学院科技计划项目(07-支撑-08)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈友订, E-mail: chenyoud@21cn.com
第一作者联系方式: E-mail: dagangchen05@aliyun.com
Received(收稿日期): 2013-01-29; Accepted(接受日期): 2013-06-10; Published online(网络出版日期): 2013-07-31.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130731.1819.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01899
华南主栽高产籼稻根系形态特征及其与产量构成的关系
陈达刚 周新桥 李丽君 刘传光 张 旭 陈友订*
广东省农业科学院水稻研究所 / 广东省水稻育种新技术重点实验室 / 国家水稻改良中心广州分中心, 广东广州 510640
摘 要: 为探明不同类型高产籼稻的根系形态特征差异及其与产量的关系, 以 7 个目前在华南地区大面积推广应用
的主导品种(组合)合美占、桂农占、玉香油占、粤晶丝苗 2号、五优 308、天优 998、天优 122为材料, 在 2010—2011
年进行两年盆栽试验, 分别考察分蘖盛期、抽穗期及成熟期的单株、单茎及单条不定根形态性状, 利用 WinRhizo根
系分析系统分析抽穗期的根系分枝特征, 并计算根系形态特征与产量的相关性。结果表明: (1)杂交籼稻组合各生育时
期的单株根数、单株根长、单茎根长及单条根长均显著大于常规籼稻品种; 单株和单茎的根体积与干重差异不明显;
常规稻单条根质量则普遍高于杂交稻。(2)抽穗期不同级别根的表面积和体积均为不定根>粗分枝根>细分枝根, 杂交
稻不同级别根的总长度为粗分枝根>不定根>细分枝根, 常规稻则为不定根>粗分枝根>细分枝根; 杂交稻的分枝根总
长度及粗分枝根和细分枝根的长度、表面积、体积都显著大于常规稻; 常规稻的平均根直径则显著大于杂交稻。
(3)杂交稻与常规稻根系特征的主要差异是单株根数和长度的差异, 分蘖数和单条根长度的差异是两者根系特征差异
的重要原因。(4)单株不定根数、不定根总长、根干重等 12个根系性状分别与产量显著或极显著正相关; 单株不定根
数和分枝根总表面积分别是影响产量的主要因素。这些结果为水稻根系遗传改良和超高产育种及栽培提供了参考。
关键词: 华南; 籼稻; 根系性状; 产量; WinRhizo
Relationship between Root Morphological Characteristics and Yield Compo-
nents of Major Commercial Indica Rice in South China
CHEN Da-Gang, ZHOU Xin-Qiao, LI Li-Jun, LIU Chuan-Guang, ZHANG Xu, and CHEN You-Ding*
Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding / Guang-
zhou Branch of National Rice Improvement Center, Guangzhou 510640, China
Abstract: Seven inbred and hybrid indica rice cultivars widely planted in recent years in South China were used in pot experi-
ment in 2010–2011, and the root traits including root number, root length, root volume and root dry weight per plant, stem and
single adventitious root were investigated at active tillering, heading and maturity stages, meanwhile, characteristics of root
branching at heading stage was investigated by WinRhizo system. Furthermore, the correlation between root traits and yield was
analyzed. Results were as follows: (1) The number of adventitious roots per plant (NARP), total length of adventitious roots per
plant (TLRP), total length of adventitious roots per stem (TLRS) and length per adventitious root (LPAR) of the hybrid rice were
significantly larger than those of the inbred rice at each stage. Volume of roots per plant (VRPP), volume of roots per stem
(VRPS), dry weight of roots per plant (DWRP) and dry weight of roots per stem (DWRS) showed no significant difference be-
tween hybrid rice and inbred rice. However, the root quality such as volume per adventitious root (VPAR), dry weight per adven-
titious root (DWAR) and dry weight per unit length of root (DWPL) of inbred rice was better than that of hybrid rice. (2) The total
surface area and volume of branched roots at heading stage were adventitious root > coarse branched root > fine branched root
with significant difference. Total root length of hybrid rice was coarse branched roots > adventitious roots > fine branched roots,
and that of inbred rice was adventitious roots > coarse branched roots > fine branched roots. Moreover, the total length of
branched roots, total length, surface area, volume of coarse branched roots and fine branched roots of hybrid rice were very sig-
1900 作 物 学 报 第 39卷


nificantly higher than those of inbred rice. But the average root diameter of inbred rice was very significantly higher than that of
hybrid rice. (3) The difference of root characteristics between hybrid rice and inbred rice was mainly come from number of adven-
titious roots per plant and root length, which was caused by the difference of tiller number and single root length between hybrid
rice and inbred rice. (4) Twelve root traits showed a significantly positive correlation with yield per plant. Number of adventitious
roots per plant (NARP) and total surface area of branched roots (SABR) were major factor influencing the yield. The results above
provide some informations for genetic improvement of rice roots and super rice breeding and cultivation.
Keywords: South China; Indica rice (Oryza sativa L.); Root traits; Yield; WinRhizo
根系是水稻的一个重要器官, 也是合成某些氨基酸、
激素等物质的重要场所。已有研究表明, 水稻根系的生长
发育、形态建成以及活性、活力与地上部生长发育[1-4]、
养分利用[5-7]、产量形成[1-2,4,8-10]、稻米品质[11-12]等具有密
切的关系。根系还与衰老[13]、抗逆性[14-16]、信号传导和
环境响应 [12,17]等生理生化过程息息相关 , 在水稻生长发
育过程中起到举足轻重的作用。然而以往国内外水稻高产
育种和栽培理论的研究中 , 大多数是关于地上部农艺性
状的遗传改良或者以地上部性状表现作为栽培调控的指
示指标, 对水稻根系的研究则相对滞后。原因是水稻根系
生长于土壤中, 难以对其形态性状进行长期直观的选择,
加上受研究方法和技术手段的限制, 研究难度较大。近年
根系遗传改良在育种中受到越来越多的关注 , 更提出了
根型育种的概念[18]。
水稻超高产育种实践证明 , 杂种优势利用与理想株
型相结合是实现超高产育种目标的有效途径[19-21]。自 20
世纪 90年代, 华南地区基于“杂种优势+理想株型”的育种
策略开展了水稻新品种选育, 育成一批具超高产、特优质
和广适应性的水稻新品种(组合), 使该稻区的水稻单产和
粮食总产量上了一个新的台阶。然而, 关于华南稻区水稻
根系的相关研究较少 , 对高产籼稻根系特征的认识仍然
比较缺乏。为此, 本研究选用华南稻区通过审定并大面积
推广种植的高产、优质、广适型籼稻常规品种和杂交组合,
比较分析其不同生育时期的根系形态特征 , 并利用根系
扫描分析技术获得如根直径、根表面积以及不同级别分枝
根长度、表面积等采用常规测定方法难以获得的根系表型
数据。旨在探讨不同类型高产籼稻之间的根系特征差异以
及根系特征与产量性状的相互关系 , 为华南稻区水稻根
系性状改良与超级稻选育提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
选用籼稻常规品种合美占、桂农占、玉香油占、粤晶
丝苗 2号和籼稻杂交组合天优 122、天优 998、五优 308。
合美占、桂农占、玉香油占、天优 122、天优 998、五优
308 都是农业部认定国家主推超级稻品种及广东省主导
品种, 粤晶丝苗 2号是目前广东省种植面积最大的优质稻
品种。
1.2 试验设计
2010—2011 年在广东省农业科学院水稻研究所网室
内进行盆栽试验。土壤有机质含量 29.40 g kg−1、全氮、
磷、钾含量分别为 1.74、0.87和 7.25 g kg−1, 速效氮、磷、
钾含量分别为 197.60、67.90和 221.00 mg kg−1, pH 5.08。
土壤经充分研碎、过筛并混匀后, 装入内径 26 cm, 高 30
cm 的塑料桶, 每桶装土 15 kg, 逐层装土灌水, 让土壤自
然沉实。每桶预施花生麸和过磷酸钙各 5 g作为基肥。两
年均在 7月 25日播种, 8月 4日移栽。种子按常规方法消
毒、催芽、播种, 秧盘育秧。选取三叶一心均匀一致的秧
苗移栽至桶内, 每桶栽 2株, 返青后各留 1株。每品种(组
合)种植 3 行, 每行 15 桶, 完全随机排列。全生育期内保
持土壤表面 1~2 cm水层。移栽后 5 d追施返青肥(每盆施
2 g复合肥)、12 d追施分蘖肥(每盆 2 g复合肥和 1 g钾肥)、
40 d追施穗粒肥(每盆 2 g复合肥和 1 g钾肥), 若遇强降水
天气, 则翌日清除多余积水后施适量复合肥。适期防治病
虫害。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 根系性状调查 在定期调查分蘖(穗)数的基础
上, 分别于分蘖盛期、抽穗期和完熟期从每个品种(组合)
每行取具代表性的 1个单株, 共 3株, 用自来水小心将根
表泥土冲洗干净, 将完整根系从植株上分离下来。分别测
定每条不定根长和每株的不定根数、总根长度、总根体积、
总根干重, 计算单茎根数、根长、根体积、根干重及单条
根体积、根干重。用排水法测定根体积 , 根系样品经
105℃杀青 30 min, 80℃烘干至恒重, 称量根系干重。
1.3.2 根系图像扫描 抽穗期从每个品种(组合)另取
具代表性的 3个单株, 将根系洗净并从植株上分离下来,
装入密封的保鲜袋中带回实验室备测。将完整根系样本放
入装有去离子水的专用无色透明根盘 , 用镊子调整根的
位置尽量避免交叉重叠 , 用扫描仪 (型号为 EPSON
10000XL)对根系图像进行扫描, 按不同品种、株号将图像
分类并保存于电脑中。利用 WinRhizo Pro 2004a (加拿大
Reagent Instruments 公司, WR)软件分析图像, 参照顾东
祥等[22]的方法, 按根直径范围 0.03~0.10 mm、0.10~0.30
mm、0.30~2.00 mm分别提取相应的根长度、根表面积、
根体积等数据。
1.3.3 产量和产量构成 完熟期另取每个品种(组合) 5
株, 调查每株穗数、每穗粒数、结实率和测定千粒重、单
株谷重。
1.4 数据分析
用 Microsoft Excel 2003处理数据和作图, SPSS 16.0
软件统计分析。两年试验结果趋势一致 , 本文主要分析
2011年的数据。
第 10期 陈达刚等: 华南主栽高产籼稻根系形态特征及其与产量构成的关系 1901


2 结果与分析
2.1 供试材料的产量及产量构成因素
两年试验的产量及产量构成因素结果一致。3个杂交
稻组合的平均单株穗数、千粒重、单株谷重均显著高于 4
个常规稻品种, 其中杂交稻 2010年和 2011年的平均单株
谷重分别比常规稻增产 19.92%和 18.50%, 差异均达显著
水平。常规稻的平均结实率则显著高于杂交稻, 而常规稻
与杂交稻的平均每穗粒数差异不明显(表 1)。
2.2 不同类型水稻根系形态特征及其差异
2.2.1 不同生育时期根系特征的变化 供试材料的单
株根数、单株总根长、单株根干重、单茎根数、单茎总根
长、单茎根干重及单条根长随生育进程普遍呈增加趋势。
而单条根体积、单条根干重、单位长度根干重随生育进程
普遍呈先升后降趋势。四常规稻品种的单茎根体积随生育
进程而增加, 4 个杂交稻组合则呈先升后降, 并且完熟期
的单株根体积除了五优 308略有增加外, 天优 998和天优
122较抽穗期都有所下降(表 2~表 4)。
2.2.2 不同类型水稻根系特征的差异 方差分析结果
(F 值)显示, 杂交稻各个时期的单株不定根数、单株总根
长、单茎总根长、单条不定根长都明显大于常规稻 , 类
型间差异达显著或极显著水平; 杂交稻分蘖盛期根体积
和根干重均极显著大于常规稻 , 但抽穗期与完熟期类型
间的差异不显著; 分蘖盛期与抽穗期的单茎根体积和单
茎根干重类型间差异不显著 , 完熟期常规稻则显著大于
杂交稻 ; 各个时期的单茎不定根数类型间差异不显著 ,
但常规稻各个时期单位长度根干重显著大于杂交稻 , 抽
穗期与完熟期的单条根体积和单条根干重亦显著大于杂
交稻(表 2~表 4)。可见, 杂交稻与常规稻根系的差异主要
是单株不定根数量和长度的差异 , 杂交稻具有明显的优
势 , 但单条不定根质量却普遍低于常规稻 , 这个负向作
用可能是导致根体积和干重差异不明显的原因。从表 1
可知 , 供试材料中杂交稻组合的平均单株产量比常规稻
增加约 18.5%, 差异达显著水平 , 杂交稻的有效分蘖数
亦显著高于常规稻。单株根系由单茎根系组成 , 其数量
和长度取决于单茎根长度和分蘖数 , 单茎根系则由单条
根组成 , 单茎根长度取决于单茎根数和单条根长度。

表 1 供试品种(组合)的产量及产量构成
Table 1 Yield and its components of the cultivars and combinations
品种名称
Variety
单株穗数
Panicles per
plant
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
单株谷重
Grain yield per
plant (g)
2010
合美占 Hemeizhan 13.20±0.58d 183.96±12.11ab 88.28±1.24a 15.67±0.47d 36.45±2.87e
玉香油占 Yuxiangyouzhan 13.80±1.10cd 190.47±8.52a 83.02±4.11ab 17.68±0.66c 41.99±2.97cd
桂农占 Guinongzhan 14.50±0.55bcd 185.56±11.48ab 89.00±9.00a 18.15±0.45c 41.67±1.21cd
粤晶丝苗 2号 Yuejingsimiao 2 15.00±2.34bc 190.60±6.98a 82.29±4.20bc 17.29±0.53c 40.33±2.92cd
五优 308 Wuyou 308 16.67±1.58ab 191.23±3.22a 75.95±0.66cd 18.17±0.33bc 44.08±3.62abc
天优 998 Tianyou 998 17.33±2.65a 179.82±10.46ab 75.78±2.65d 20.09±0.61a 47.03±3.09ab
天优 122 Tianyou 122 17.80±2.17a 177.22±7.53b 79.07±2.52bc 20.62±0.62a 50.78±1.63a
常规稻 Inbred rice 14.13±0.79b 189.15±4.00a 84.68±2.68a 17.19±1.08b 39.44±2.00b
杂交稻 Hybrid rice 17.27±0.57a 184.09±9.74a 77.60±1.67b 19.66±1.31a 47.30±3.36a
F值 F-value 30.068** 3.246 27.321** 23.696** 19.017**
2011
合美占 Hemeizhan 13.00±1.00d 180.04±12.11ab 86.73±1.14a 15.86±0.47d 36.80±2.89e
玉香油占 Yuxiangyouzhan 14.00±1.00cd 191.64±14.50ab 82.78±3.01bc 17.61±0.82c 43.41±3.90bcd
桂农占 Guinongzhan 14.67±0.58bcd 191.13±3.35ab 84.64±0.24ab 18.06±0.54c 42.31±2.04cd
粤晶丝苗 2号 Yuejingsimiao 2 15.33±1.15bc 189.54±13.47ab 80.68±3.51c 17.46±0.53c 39.24±3.04de
五优 308 Wuyou 308 16.33±0.58ab 194.97±3.06a 79.44±0.55cd 18.13±0.33bc 44.89±3.04abc
天优 998 Tianyou 998 17.67±1.15a 172.82±18.46b 75.17±2.19e 20.20±0.51a 48.59±3.38ab
天优 122 Tianyou 122 17.67±1.53a 178.92±6.11ab 76.61±1.47de 20.61±0.66a 50.28±3.07a
常规稻 Inbred rice 14.25±1.22b 188.09±11.14a 83.71±3.10a 17.25±1.01b 40.44±3.75b
杂交稻 Hybrid rice 17.22±1.20a 182.24±13.97a 77.07±2.32b 19.65±1.23a 47.92±3.64a
F值 F-value 31.045** 1.144 28.891** 23.996** 20.947**
标以不同字母的值差异达 5%显著水平。**表示 1%显著水平。
Values followed by different letters are significantly different at 5% probability level. ** Significant at 1% probability level.

表 2 不同生育时期的单株根系特征
Table 2 Root characteristics per plant at different growing stages
单株不定根数
Number of adventitious roots per plant
单株根总长
Total root length per plant (m)
单株根体积
Root volume per plant (cm3)
单株根干重
Root dry weight per plant (g) 品种
Variety 分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
合美占 Hemeizhan 141.67d 402.00d 484.00e 23.31c 100.67c 122.52e 14.10d 85.60b 90.43b 1.19c 5.52b 6.36b
玉香油占 Yuxiangyouzhan 154.67cd 456.33cd 528.33de 22.49c 113.19bc 151.68d 18.50cd 94.33b 102.70ab 1.09c 6.26ab 7.18ab
桂农占 Guinongzhan 155.00cd 464.33cd 575.33cd 25.33c 127.70b 160.38d 19.53cd 92.00b 100.67ab 1.29bc 6.44ab 7.66a
粤晶丝苗 2号 Yuejingsimiao 2 185.67bc 499.00bc 591.00c 26.74bc 134.98b 182.04c 19.10c 98.67ab 104.30a 1.17c 6.50ab 7.84a
五优 308 Wuyou 308 215.67ab 530.33abc 630.33bc 39.69a 166.85a 214.36b 25.91b 96.73ab 99.33ab 1.57a 6.90ab 7.26ab
天优 998 Tianyou 998 229.33a 561.67ab 680.00ab 38.45a 173.42a 220.87ab 29.67ab 95.77b 95.17ab 1.45ab 6.40ab 7.63a
天优 122 Tianyou 122 245.00a 599.67a 722.00a 41.12a 177.51a 234.81a 34.17a 109.17a 105.60a 1.64a 7.17a 8.08a
常规稻 Inbred rice 159.25b 455.42b 544.67b 24.46b 119.13b 154.16b 17.81b 92.65a 99.53a 1.18b 6.18a 7.26a
杂交稻 Hybrid rice 230.00a 563.89a 677.44a 39.76a 172.60a 223.34a 29.92a 100.56a 100.03a 1.55a 6.82a 7.66a
F值 F-value 38.658** 22.701** 36.257** 50.124** 58.954** 61.028** 41.034** 4.393 0.019 30.367** 4.135 1.547
标以不同字母的值差异达 5%显著水平。**表示 1%显著水平。
AT: active tillering stage; HD: heading stage; MT: maturity stage. Values followed by different letters are significantly different at 5% probability level. **Significant at 1% probability levels.


表 3 不同生育时期的单茎根系特征
Table 3 Root characteristics per stem at different growing stages
单茎不定根数
Number of adventitious roots per stem
单茎根总长
Total root length per stem (m)
单茎根体积
Root volume per stem (cm3)
单茎根干重
Root dry weight per stem (g) 品种
Variety 分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
合美占 Hemeizhan 13.63c 30.92bc 37.45a 2.26bc 7.74c 9.50d 1.37c 6.58abc 7.00a 0.116ab 0.425a 0.495ab
玉香油占 Yuxiangyouzhan 17.27a 34.94a 37.84a 2.51abc 8.66bc 10.82cd 2.06ab 7.27a 7.33a 0.123a 0.483a 0.514ab
桂农占 Guinongzhan 15.56ab 30.28c 39.23a 2.54ab 8.34bc 10.93c 1.96abc 6.01bc 6.87ab 0.128a 0.420a 0.523a
粤晶丝苗 2号 Yuejingsimiao 2 15.07bc 33.98abc 38.64a 2.17c 9.20b 11.91bc 1.55bc 6.71ab 6.82ab 0.095b 0.442a 0.513ab
五优 308 Wuyou 308 15.02bc 34.65ab 38.55a 2.76a 10.89a 13.12ab 1.84abc 6.33bc 6.09bc 0.109ab 0.451a 0.444ab
天优 998 Tianyou 998 15.39b 34.64ab 38.55a 2.56ab 10.65a 12.51ab 1.97abc 5.90c 5.39c 0.098b 0.400a 0.432b
天优 122 Tianyou 122 16.25ab 34.69ab 41.05a 2.71a 10.28a 13.33a 2.34a 6.32bc 5.97c 0.111ab 0.415a 0.458ab
常规稻 Inbred rice 15.38a 32.53a 38.29a 2.37b 8.49b 10.79b 1.74a 6.64a 7.00a 0.115a 0.442a 0.511a
杂交稻 Hybrid rice 15.55a 34.66a 39.38a 2.68a 10.61a 12.99a 2.05a 6.18a 5.82b 0.106a 0.422a 0.445b
F值 F-value 0.079 3.698 0.938 10.220** 52.561** 26.204** 3.097 3.894 30.423** 1.744 0.734 12.482**
标以不同字母的值差异达 5%显著水平。**表示 1%显著水平。
AT: active tillering stage; HD: heading stage; MT: maturity stage. Values followed by different letters are significantly different at 5% probability level. **Significant at 1% probability levels.







表 4 不同生育时期的单条不定根特征
Table 4 Characteristics per adventitious root at different growing stages
单条不定根长
Length per adventitious root (cm)
单条不定根体积
Volume per adventitious ro ot (cm3)
单条不定根干重
Dry weight per adventitious root (mg)
单位长度根干重
Root dry weight per unit length (mg cm−1) 品种
Variety 分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
分蘖盛期
AT
抽穗期
HD
完熟期
MT
合美占 Hemeizhan 16.71ab 25.07b 25.30c 0.101a 0.213a 0.187a 8.59a 13.75a 13.11ab 0.513a 0.549a 0.520a
玉香油占 Yuxiangyouzhan 14.53b 24.76b 28.70bc 0.119a 0.210ab 0.194a 7.09abc 13.97a 13.59a 0.487abc 0.565a 0.476ab
桂农占 Guinongzhan 16.33ab 27.56ab 27.90bc 0.126a 0.199ab 0.175ab 8.29ab 13.88a 13.36a 0.508ab 0.504ab 0.478ab
粤晶丝苗 2号 Yuejingsimiao 2 14.41b 27.16ab 30.81ab 0.103a 0.198ab 0.177ab 6.28c 12.98a 13.26ab 0.438abc 0.479abc 0.431b
五优 308 Wuyou 308 18.40a 31.46a 34.17a 0.122a 0.183ab 0.158bc 7.27abc 13.00a 11.53bc 0.395bc 0.414bc 0.338c
天优 998 Tianyou 998 16.71ab 30.83a 32.47a 0.129a 0.170b 0.140c 6.33c 11.44a 11.22c 0.382c 0.375c 0.346c
天优 122 Tianyou 122 16.61ab 29.61ab 32.52a 0.146a 0.182ab 0.146c 6.87bc 11.96a 11.19c 0.421abc 0.405bc 0.344c
常规稻 Inbred rice 15.49b 26.14b 28.18b 0.112a 0.205a 0.183a 7.56a 13.64a 13.32a 0.486a 0.524a 0.476a
杂交稻 Hybrid rice 17.24a 30.63a 33.05a 0.132a 0.178b 0.148b 6.82a 12.14b 11.31b 0.399b 0.398b 0.343b
F值 F-value 7.290* 14.705** 20.853** 1.706 8.637** 29.481** 1.938 5.528* 20.275** 9.835** 22.327** 60.811**
标以不同字母的值差异达 5%显著水平。**表示 1%显著水平。
AT: active tillering stage; HD: heading stage; MT: maturity stage. Values followed by different letters are significantly different at 5% probability level. ** Significant at 1% probability levels.

1904 作 物 学 报 第 39卷


由表3可知, 杂交稻与常规稻之间的单茎根数差异不明显,
因此 , 两者根量上的差异是由分蘖数和单条根长度的差
异造成的, 单条根越长, 单茎根系长度就越大, 而分蘖越
多, 单株根数和长度则越大。分蘖数的差异既是根量差异
的原因之一, 同时也是产量差异的重要原因。
2.2.3 不同类型水稻根系分枝特性的差异 抽穗期各
品种(组合)的粗分枝根总长度、总表面积及总体积分别极
显著地大于细分枝根。天优 122和天优 998粗分枝根长度、
表面积、体积显著大于其他品种(组合), 天优 122 细分枝
根长度、表面积、体积亦显著大于其他品种(组合)。杂交
稻的粗分枝根长度、表面积及体积分别比常规稻高
70.6%、65.4%和 60.6%, 细分枝根长度、表面积及体积则
分别比常规稻高 84.3%、84.3%和 82.4%, 差异均达极显著
水平。但常规稻的平均根直径极显著大于杂交稻(表 5)。
除合美占外 , 各品种(组合)的分枝根总长度均大于
不定根总长度(图 1-A); 杂交稻的粗分枝根总长度大于不
定根, 常规稻则小于不定根(图 1-B); 各品种(组合)的细分
枝根长度都小于不定根(图 1-C); 粗分枝根与细分枝根的
总表面积和总体积均小于不定根(图 1-E, F, H, I), 细分枝
根的总长度和总表面积均小于粗分枝根(图 1-D, G)。杂交
稻的分枝根总长度及粗分枝根和细分枝根的长度、表面
积、体积都显著大于常规稻, 表明杂交稻的根系分枝明显
比常规稻发达。
2.3 根系性状与产量及产量构成因素的相关分析
相关分析表明, 单株产量、千粒重、单株穗数均与抽
穗期单株根数、不定根总长、不定根总表面积、单株根重、
单茎根长、单条根长、分枝根总长、分枝根总表面积以及
粗、细分枝根的长度和表面积显著或极显著正相关, 与单
条根体积、单条根干重及单位长度干重显著或极显著负相
关; 此外, 单株产量与单株根干重显著正相关; 粒重与单
株根体积极显著正相关, 与单茎根体积显著负相关; 每穗
粒数与单茎根数和根长正相关 , 与其余性状负相关或显
著负相关; 结实率与单条根体积、单条根干重及单位长度
干重极显著正相关, 与单茎根数、根长及单条根长极显著
负相关(表 6)。可见, 抽穗期根系性状与产量及其构成因
素具有密切的联系。
为进一步明确根系性状对产量的影响程度 , 对根
系性状与产量进行多元逐步回归分析 , 结果表明 , 单
株不定根数和分枝根总表面积分别对单株产量有较大
影响 , 回归方程分别为 y = 14.1344 + 0.0588x (R2 =
0.6686)和 y = 30.9802 + 0.0950x (R2 = 0.7140), 直接通径系
数分别为 0.8177 和 0.8450。说明增加不定根数和分枝根表
面积有利于产量提高, 不定根数和分枝根表面积可作为水
稻根系性状遗传改良和高产栽培的选择指标。

表 5 供试品种(组合)抽穗期分枝根的形态特征
Table 5 Morphological characteristics of branched roots of the cultivar and combinations at heading stage
粗分枝根 Coarse branched root 细分枝根 Fine branched root
品种名称
Variety
总长度
Total
length (m)
总表面积
Total surface
area (cm2)
总体积
Total volume
(cm3)
总长度
Total
length(m)
总表面积
Total surface
area (cm2)
总体积
Total vol-
ume (cm3)
平均直径
Average
diameter
(mm)
合美占 Hemeizhan 82.13e 488.09e 2.51d 32.65e 70.30e 0.12e 0.535b
玉香油占 Yuxiangyouzhan 105.70d 621.21d 3.15c 45.33d 97.50d 0.17d 0.542b
桂农占 Guinongzhan 125.80c 734.66cd 3.70c 54.12c 116.51c 0.20d 0.534b
粤晶丝苗 2号 Yuejingsimiao 2 131.08c 783.85c 4.04b 49.83cd 107.24cd 0.18d 0.582a
五优 308Wuyou 308 162.31b 926.47b 4.56b 74.04b 159.27b 0.27c 0.499c
天优 998 Tianyou 998 199.19a 1144.79a 5.68a 82.22b 177.10b 0.31b 0.471c
天优 122 Tianyou 122 207.49a 1189.33a 5.89a 95.18a 204.87a 0.35a 0.488c
常规稻 Inbred rice 111.18b 656.95b 3.35b 45.48b 97.89b 0.17b 0.548a
杂交稻 Hybrid rice 189.67a 1086.87a 5.38a 83.81a 180.41a 0.31a 0.486b
F值 F-value 60.209** 52.149** 44.697** 79.915** 79.906** 79.013** 37.740**
细分枝根、粗分枝根、不定根直径范围分别为 0.03~0.10 mm、0.10~0.30 mm、0.30~2.00 mm。标以不同字母的值差异达 5%显著
水平。**表示 1%显著水平。
The diameter range of fine branched root, coarse branched root and adventitious root is 0.03–0.10 mm, 0.10–0.30 mm, and 0.30–2.00
mm, respectively. Values followed by different letters are significantly different at 5% probability level. ** Significant at 1% probability levels.
第 10期 陈达刚等: 华南主栽高产籼稻根系形态特征及其与产量构成的关系 1905



图 1 供试品种(组合)抽穗期的根系分枝特性
Fig. 1 Root branching characteristics of the cultivar and combinations at heading stage
1: 合美占; 2: 玉香油占; 3: 桂农占; 4: 粤晶丝苗 2号; 5: 五优 308; 6: 天优 998; 7: 天优 122。图中大写字母分别表示分枝根总长度与
不定根长度比(A)、粗分枝根与不定根长度比(B)、细分枝根与不定根长度比(C)、粗分枝根与细分枝根长度比(D)、粗分枝根表面积与
总根表面积比(E)、细分枝根表面积与总根表面积比(F)、粗分枝根与细分枝根表面积比(G)、粗分枝根体积与总根体积比(H)、细分枝
根体积与总跟体积比(I)。不同的小写字母表示差异达到 5%显著水平。
1: Hemeizhan; 2: Yuxiangyouzhan; 3: Guinongzhan; 4: Yuejingsimiao 2; 5: Wuyou 308; 6: Tianyou 998; 7: Tianyou 122.Capital letters denote:
length ratio of branched to adventitious roots (A), length ratio of coarse branched to adventitious roots (B), length ratio of fine branched to
adventitious roots (C), length ratio of coarse to fine branched roots (D), surface ratio of coarse branched to total roots (E), surface ratio of fine
branched to total roots (F), surface ratio of coarse to fine branched roots (G), volume ratio of coarse branched to total roots(H), volume ratio
of fine branched to total roots (I), respectively. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different at 5% probability
level.

3 讨论
3.1 不同类型高产籼稻根系形态特征的差异
大量研究表明, 不同遗传类型、不同基因型以及不同
产量水平品种间的根系性状存在明显的差异[1,10,23-26]。不
同类型水稻间根系性状的差异正是根系性状遗传改良和
选择的依据。本研究结果表明, 杂交籼稻与常规籼稻根系
形态特征的差异主要是根数和根长的差异 , 杂交稻各生
育时期的单株根数、单株根长、单茎根长及单条根长都明
显高于常规稻。单株根系由单茎根系组成, 单茎根系由单
条根组成, 单茎根长决定于单条根长和单茎根数, 而单株
根长决定于单茎根长和茎蘖数。由于两者间的单茎根数差
异不明显, 因此, 杂交稻单株根数和根长较大来自茎蘖数
多和单条根较长。对单条根性状分析表明, 由于杂交稻根
系平均直径显著低于常规稻, 其单根体积、单根干重及单
位长度干重均普遍低于常规稻, 在这个负向作用下, 单株
根体积和根干重增长受限制 , 可能是两者差异不明显的
主要原因。
以往由于受研究技术和手段的限制, 对水稻不同级
别根系数据的分类提取及根系分枝特性的研究少有报
道[22]。近年来, 图像分析法逐渐成为根系形态特征指标数
据获取的重要工具和手段, 基于图像分析原理开发的根
系分析系统在国内外得到了广泛的应用[22,27-30]。本研究利
用 WinRhizo 根系分析系统对供试材料抽穗期根系分枝特
1906 作 物 学 报 第 39卷


表 6 根系性状与产量及产量构成因素的相关系数
Table 6 Correlation coefficients of yield and yield components with root traits
测定项目
Measured item
单株穗数
Tillers per plant
每穗总粒数
Spikelets per
panicles
结实率
Seed setting
rate
千粒重
1000-grain
weight
单株谷重
Grain yield per
plant
单株不定根数 NARP 0.457* –0.341 –0.196 0.760** 0.529*
单株不定根总长 TLRP 0.608** –0.343 0.048 0.833** 0.577**
单株不定根总表面积 SAAR 0.657** –0.578** 0.290 0.730** 0.515*
单株根体积 VRPP 0.123 –0.296 –0.103 0.640** 0.246
单株根干重 DWRP 0.111 –0.246 –0.076 0.418 0.434*
单茎不定根数 NARS 0.369 0.066 –0.585** 0.345 0.378
单茎不定根总长 TLRS 0.791** 0.009 –0.815** 0.716** 0.680**
单茎根体积 VRPS –0.357 –0.062 0.344 –0.451* –0.327
单茎根干重 DWRS –0.249 –0.123 0.170 –0.360 –0.256
单条不定根长 LPAR 0.767** –0.018 –0.642** 0.701** 0.615**
单条根体积 VPAR –0.618** –0.129 0.763** –0.674** –0.600**
单条根干重 DWAR –0.529* –0.167 0.594** –0.623** –0.536*
单位长度根干重 DWPL –0.727** –0.101 0.705** –0.758** –0.647**
分枝根总长 TLBR 0.705** –0.439* 0.155 0.920** 0.660**
分枝根总表面积 SABR 0.704** –0.450* 0.127 0.920** 0.652**
粗分枝根总长 TLCB 0.713** –0.450* 0.130 0.920** 0.654**
粗分枝根表面积 SACB 0.706** –0.455* 0.112 0.919** 0.648**
细分枝根总长 TLFB 0.680** –0.411 0.206 0.912** 0.666**
细分枝根表面积 SAFB 0.680** –0.412 0.206 0.912** 0.667**
*和**分别表示 5%和 1%显著水平。
NARP: number of adventitious roots per plant; TLRP: total length of adventitious roots per plant; SAAR: total surface area of adventi-
tious roots. VRPP: volume of roots per plant; DWRP: dry weight of roots per plant; NARS: number of adventitious roots per stem; TLRS:
total length of roots per stem; VRPS: volume of roots per stem; DWRS: dry weight of roots per stem; LPAR: length per adventitious root;
VPAR: volume per adventitious root; DWAR: dry weight per adventitious root; DWPL: dry weight per unit length of root; TLBR: total length
of branched roots; SABR: total surface area of branched roots; TLCB: total length of coarse branched roots; SACB: total surface area of
coarse branched roots; TLFB: total length of fine branched roots; SAFB: total surface area of fine branched roots. *,** Significant at 5% and
1% probability levels, respectively.

性分析发现 , 水稻分枝根总长度普遍大于不定根的总长
度, 但分枝根的表面积和体积占总根系的比重相对较低,
这可能与其根直径的差异有关。粗分枝根的长度、表面积
和体积所占的比例都大于细分枝根 , 杂交稻粗分枝根总
长度甚至大于不定根, 其根系分枝亦明显比常规稻发达。
研究表明 , 不同品种水稻根系分枝特征的差异导致其氮
素利用效率等方面的不同[22]。分枝根较为发达有利于进
一步扩大根系的接触面积和活跃吸收范围 , 提高养分和
水分的吸收利用能力 , 有利于地上部的生长发育进而获
得高产。
3.2 根系形态特征与产量的关系
刘桃菊等[9]认为, 齐穗期根干重密度、根长密度等性
状与有效穗数及产量显著正相关。梁永书等[27]的研究表
明, 单株产量与平均根长、总根长、根表面积、根体积、
根尖数和根干重显著正相关。唐文帮等[31]研究表明, 抽穗
期根系干重、不定根条数、不定根总长、根系总吸收面积
等与单株产量均显著正相关 , 并提出可将不定根数作为
水稻高产栽培和遗传改良的选择指标。本研究结果也表明,
单株根数、不定根总长、根干重、总根表面积、单茎根长、
单条根长以及分枝根的各相关性状等均与单株产量显著
或极显著正相关 , 与穗数和粒重等产量因素也普遍呈显
著正相关, 这与前人的研究结果一致。表明水稻根系形态
特征与产量的关系密切 , 通过对根系性状的遗传改良有
利于产量的提高。多元逐步回归分析显示, 不定根条数和
分枝根总表面积分别对产量起重要作用 , 表明增加不定
根数和分枝根表面积有利于扩大根系在土壤中的分布范
围, 增加根系与土壤的接触面积, 提高营养元素和水分的
吸收利用效率, 从而提高产量。因此我们认为, 不定根数
和分枝根表面积可作为水稻高产育种的根系形态选择指
标。
研究认为, 超高产水稻根系具有根量大、深根系比例
较高的特点, 其后期根系活力高、吸收面积广、吸收能力
强, 根系对肥水等环境胁迫的缓冲能力强[32]。也有研究认
为, 根系发达、发根力强, 生育后期根系活力较强、衰退
较晚且缓慢也是高产水稻的重要根系特征之一[31]。根据
本研究结果, 我们也认为高产水稻应具备根系发达、根量
第 10期 陈达刚等: 华南主栽高产籼稻根系形态特征及其与产量构成的关系 1907


大、根数多的特点, 这有利于植株早生、快发和形成良好
的群体结构, 从而有利于群体光合生产能力的提高, 增强
光合产物的积累和运输能力。另一方面, 根系发达、扎根
深、根系分布广、吸收面积大的特点, 促进了营养元素和
水分的吸收和利用, 增强植株的抗倒性和抗逆性, 为高产
稳产奠定了基础。然而, 杂交稻生育后期根系往往出现早
衰现象, 单根质量下降较快, 限制了根系生物量的进一步
提高。因此, 在高产水稻的选育中, 尤其是杂交稻, 除了
注重发根力强、根数多、根系面积大、分枝发达等特性外,
还应着重改善单条根质量和延缓根系衰老消亡速度。

致谢: 本文所用 WinRhizo 根系分析系统由华南农业大学
农学院年海教授提供, 杨存义老师、马启斌老师、钟彩霞
同学在试验过程中提供了指导和帮助, 在此谨表谢意。
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