全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 622−628 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河北省应用基础研究重点研究计划项目(12965517D)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 郭秀林, E-mail: myhf2002@163.com
第一作者联系方式: E-mail: lhc_009@163.com
Received(收稿日期): 2013-08-09; Accepted(接受日期): 2013-12-13; Published online(网络出版日期): 2014-02-17.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140217.1013.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00622
玉米热激转录因子基因 ZmHSF-Like对逆境胁迫响应的信号途径
李慧聪 李国良 郭秀林*
河北省农林科学院遗传生理研究所 / 河北省植物转基因中心重点实验室, 河北石家庄 050051
摘 要: 在前期对玉米热激转录因子基因 ZmHSF-Like克隆、表达特性和亚细胞定位分析的基础上, 对基因响应不同
逆境胁迫的信号途径进行了研究。结果显示 , H2O2 处理能显著上调 ZmHSF-Like 基因的表达 , 42℃热激上调
ZmHSF-Like 基因的表达依赖于 H2O2的存在, ABA 上调基因表达部分依赖于 H2O2的存在, 而 PEG-6000 诱导基因表
达不依赖于 H2O2; 外源 Ca2+处理也能上调 ZmHSF-Like 基因表达, 而螯合胞外钙离子并阻断其内流并不能降低上述
逆境胁迫诱导的 ZmHSF-Like基因的表达水平。表明 ZmHSF-Like基因通过 H2O2信号途径实现对热激和 ABA胁迫的
响应。在 H2O2 处理过程中 , 热激蛋白基因 HSP704 的表达与 ZmHSF-Like 基因的表达同步 , 可能是该途径中
ZmHSF-Like结合的下游热激蛋白。单独钙离子诱导处理, 热激蛋白基因 HSP701、HSP702和 HSPeu701的表达均与
ZmHSF-Like基因的表达同步, 可能是 ZmHSF-Like基因响应 Ca2+反应的下游结合蛋白。ZmHSF-Like通过与下游不同
热激蛋白的结合实现对不同逆境胁迫的响应。
关键词: 玉米; 热激转录因子 ZmHSF-Like; 逆境胁迫; H2O2信号; Ca2+信号
Signal Transduction Pathway of ZmHSF-Like Gene Responding to Different
Abiotic Stresses
LI Hui-Cong, LI Guo-Liang, and GUO Xiu-Lin*
Institute of Genetics and Physiology, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Plant Genetic Engineering Center of Hebei Province,
Shijiazhuang 050051, China
Abstract: Based on our previous findings of cloning, expression characteristics, and subcellular-location of gene ZmHSF-Like, we
analyzed the signal transduction pathway responding to different abiotic stresses. The results showed that the relative expression
of gene ZmHSF-Like was up-regulated by H2O2. Up-regulating gene expression by heat shock of 42℃ was dependent on exis-
tence of H2O2, while that PEG-6000 treatment was not. Up-regulating gene expression with ABA was partially dependent on H2O2.
The relative expression of gene ZmHSF-Like was also up-regulated by Ca2+, and chelating Ca2+ with methyleneglycol-bis-
(2-aminoethylether)-N,N,N´,N´-tetraacetic acid (EGTA) and blocking Ca2+ intracellular transport with verapamil (Vp) did not
decrease gene expression up-regulated by heat shock, PEG and ABA treatments. Those results illustrated that ZmHSF-Like rea-
lizes the response to heat shock and ABA through H2O2 signal transduction pathway. While treated with H2O2, the HSP704 gene
expression was synchronous with that of ZmHSF-Like gene, HSP704 might be the downstream binding protein of ZmHSF-Like in
this signal transduction pathway. HSP701, HSP702, and HSPeu701 had the synchronous gene expression with that of
ZmHSF-Like gene after Ca2+ treatment, suggesting that they are the downstream binding proteins of ZmHSF-Like responding to
Ca2+. These results further indicated that ZmHSF-Like makes response to different stresses through binding different HSPs.
Keywords: Maize; ZmHSF-Like; Stresses; H2O2 signal; Ca2+ signal transduction
热激转录因子(HSF)能够通过结合热激蛋白基
因启动子区的热激元件(HSE)来调控热激蛋白基因
的表达, 在传递逆境信号尤其是热胁迫以及在提高
植物抗逆性方面起重要调控作用[1-6]。热激转录因子
在植物中普遍存在, 首个植物HSF基因来自番茄 [7],
随后在拟南芥、大豆、玉米、豌豆、向日葵、水稻
第 4期 李慧聪等: 玉米热激转录因子基因 ZmHSF-Like对逆境胁迫响应的信号途径 623


和小麦等植物中都发现有HSF基因成员的存在[8-15]。
与其他生物体相比, 植物中的HSF是一个多基因家
族, 在模式植物中研究较为深入。Lin等[16]报道玉米
中至少有25个HSF基因, 电子表达谱结果显示这些
基因在玉米不同组织器官中呈现不同的表达模式 ,
暗示出该家族成员功能的复杂性和多样性, 但对它
们的具体功能没有进一步报道。在玉米花粉发育的
不同时期至少有3个HSF基因表达, 其中1个是组成
型表达, 另外2个受热胁迫诱导表达[17]。
在前人报道的基础上, 本实验室前期通过同源
克隆的方法, 从玉米叶片中获得一个新的热激转录
因子基因ZmHSF-Like [18], 该基因开放阅读框共包
含1404 bp核苷酸序列, 编码467个氨基酸残基, 该
序列包含典型的HSF家族DNA结合结构域。通过基
因枪法在洋葱内表皮瞬时表达融合蛋白发现, 该基
因定位在细胞核 , 具有一段包含氨基酸KKRR的核
定位信号(NLS)。实时荧光定量PCR结果进一步表明,
正常生长条件下ZmHSF-Like基因在玉米叶片、茎部和
根系均有表达, 其中在根系表达量最高, 叶片次之,
而茎部表达量较低。42℃热胁迫、PEG-6000和外源
ABA处理均能上调该基因的表达, 热胁迫和ABA处
理效果更显著。初步表明, ZmHSF-Like可能介导多种
逆境胁迫的响应反应。
研究表明, 植物体内存在多种应答逆境胁迫的
信号转导途径, 钙-钙调素途径是目前研究最为清楚
的一条热激信号转导途径, 不仅如此, 钙信号还参与
对诸如干旱、ABA、冷害等多种逆境胁迫的响应[19-20]。
近年来越来越多的研究发现 , H2O2作为信号分子 ,
也参与多种逆境胁迫的响应过程, 甚至认为热胁迫
与氧胁迫之间存在交叉反应[21-24]。本研究在前期工
作的基础上, 进一步探讨基因ZmHSF-Like对不同逆
境胁迫响应的可能信号途径, 并明确其结合的下游
热激蛋白, 以期为全面深入揭示其生物学功能奠定
理论基础。
1 材料与方法
1.1 幼苗培养
选取玉米自交系 H21 种子(由河北省农林科学
院遗传生理研究所玉米育种室提供), 表面消毒后用
自来水反复冲洗, 浸泡 12 h后将其播至 Hoagland营
养液中, 于 28℃培养箱中暗培养。待玉米长到二叶
一心期时, 进行胁迫处理。以 28℃条件下正常生长
的植株为对照。
1.2 幼苗处理
选取生长一致的二叶一心期玉米幼苗: (1)置含
10 mmol L–1 H2O2的 Hoagland营养液中[25]; (2)置含
5 mmol L–1 Ca2+的 Hoagland 营养液中[26]; (3)在含
150 µmol L–1的 H2O2抑制剂 DPI + 20 mmol L–1 H2O2
清除剂DMTU的Hoagland营养液中预处理 2 h [25]; (4)
在含 120 µmol L–1钙通道阻断剂 Vp + 3 mmol L–1钙离
子螯合剂 EGTA的 Hoagland营养液中预处理 2 h [26]。
(3)和(4)完成后 , 再对幼苗分别进行如下处理 :
(1)置 42℃培养箱中进行热胁迫 ; (2)移至含 20%
PEG-6000 的 Hoagland 营养液中进行干旱胁迫; (3)
移至含 200 μmol L–1 ABA的 Hoagland营养液中[27]。
分别在处理后不同时间点剪取第 2 片展开叶, 液氮
中速冻, 提取总 RNA。每个样本取 3个重复。
1.3 总 RNA提取与 cDNA合成
采用华舜生物工程公司生产的 RNArose Re-
agent Systems, 按照该公司提供的步骤提取叶片总
RNA, 用 DNase I (TaKaRa)处理总 RNA以除去残留
的基因组 DNA。取 1 μg纯化的总 RNA合成 cDNA
第一链 (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA)。通过
NanoDrop ND-2000 分光光度计测定 RNA 含量
(Thermo Scientific, Waltham, MA, USA)。
1.4 实时荧光定量 PCR
根据ZmHSF-Like基因序列设计特异性引物(正
向引物: 5′-ACATGTCGTCTAACCAAGTGCCCA-3′;
反向引物: 5′-ACCAAGTCTGCCAGAGCTGAGAAT-3′),
根据玉米β-actin设计内参特异性引物 (正向引物 :
5′-TGTCCATCACTTGTGAAGCCTCCT-3′; 反向引
物: 5′-ACGACCTTAGCCAATATCGCACCA-3′)。按
照SYBR Green RT-PCR试剂盒说明书配制PCR反应
液 , 其总体积20 µL, 含SYBR Premix Ex Taq II
10 µL、10 µmol L–1 forward primer 0.8 µL、10 µmol L–1
reverse primer 0.8 µL、1st strand cDNA 1 µL和ddH2O
7.4 µL。在 7500 Real-time PCR System (Applied
Biosystems, Carlsbad, CA, USA)上设定反应程序进
行反应 , 反应程序为预变性95℃, 10 min; 变性
95℃, 15 s, 退火 /延伸60℃, 1 min, 45个循环。设3
个定量分析重复 , 用Microsoft Excel分析数据 , 计
算标准误差。
1.5 热激蛋白基因引物合成及定量分析
选取 4种玉米热激蛋白, 即 HSP701、HSP702、
HSP704和 HSPeu701 (均由本实验室前期克隆获得),
其引物序列见表 1。
624 作 物 学 报 第 40卷


表 1 选取的热激蛋白及其定量 PCR引物
Table 1 HSPs used in experiment and their primer pairs for real-time PCR
热激蛋白名称
Name of HSPs
引物对序列
Sequence of primer pairs (5′–3′)
HSP701 Forward: GGAGATCGAGAAGATGGTTCAG; Reverse: TGCGCATGTTGTAGGAGTAG
HSP702 Forward: GCAGGTCTTCTCCACTTACTC; Reverse: CCGAGCAGATTGTTGTCTTTG
HSP704 Forward: GGCTCTTCAGGACAGAGTAATG; Reverse: GTACCTGTCGTAGAGCTTGTTAC
HSPeu701 Forward: GCTAGTAAGACCCTCCCATTTC; Reverse: ACCTCCTCTGGAGTTGTAGAT

采用实时荧光定量 PCR测定。反应总体积 20 µL,
含 SYBR Premix Ex Taq II 10 µL、10 µmol L–1 for-
ward primer 0.8 µL、10 µmol L–1 reverse primer
0.8 µL、1st strand cDNA 1 µL和 ddH2O 7.4 µL。同
样在 7500 Real-time PCR System (Applied Biosys-
tems, Carlsbad, CA, USA)上设定反应程序进行反应,
反应程序为预变性 95 10 min℃ , 变性 95 15 s℃ , 退
火/延伸 60 1 min, 45℃ 个循环。
2 结果与分析
2.1 单独 H2O2诱导对 ZmHSF-Like 基因表达的
影响
将玉米幼苗置含 10 mmol L–1 H2O2的 Hoagland
营养液中处理, 发现(图 1)叶片 ZmHSF-Like 基因表
达呈先升后降的趋势, 90 min 时最大, 之后逐渐降
低。表明 H2O2处理能上调 ZmHSF-Like 基因的表达
水平。

图 1 10 mmol L–1 H2O2处理对玉米幼苗 ZmHSF-Like基因表达
的影响
Fig. 1 Effect of 10 mmol L–1 H2O2 treatment on gene
ZmHSF-Like expression of maize seedlings

2.2 H2O2 抑制剂和清除剂处理对 ZmHSF-Like
基因表达的影响
由图 2-A可见, 单独 42℃热激 30 min能显著上
调 ZmHSF-Like基因的表达, 抑制剂和清除剂预处理
2 h后, ZmHSF-Like基因表达与正常对照差异不明显,
此时再热激 30 min并不能诱导 ZmHSF-Like基因表
达量升高, 而是显著低于单独 42℃热胁迫, 甚至低
于正常表达水平。表明清除 H2O2后, 42℃热激处理
不能上调 ZmHSF-Like基因的表达。

图 2 H2O2抑制剂 DPI和清除剂 DMTU预处理玉米幼苗后不同
逆境胁迫对 ZmHSF-Like基因表达的影响
Fig. 2 Effect of abiotic stresses on gene ZmHSF-Like expression
after pretreated with both 150 µmol L–1 DPI and 20 mmol L–1
DMTU in maize seedlings
A: DPI和 DMTU预处理 2 h后再进行 42℃热胁迫; B: DPI和
DMTU预处理 2 h后再进行 20% PEG-6000渗透胁迫;
C: DPI和 DMTU预处理 2 h后再用 200 μmol L–1 ABA处理。
A: Treated under 42 heat shock after pretreated with DPI a℃ nd
DMTU for 2 h; B: Treated with 20% PEG-6000 after pretreated
with DPI and DMTU for 2 h; C: Treated with 200 μmol L–1 ABA
after pretreated with DPI and DMTU for 2 h.
第 4期 李慧聪等: 玉米热激转录因子基因 ZmHSF-Like对逆境胁迫响应的信号途径 625


图 2-B显示, 类似于单独 PEG-6000处理, 幼苗
经 H2O2 抑制剂和清除剂共同预处理 2 h, 再用
PEG-6000处理 2 h和 4 h均能诱导叶片 ZmHSF-Like
基因表达量升高, 4 h 的表达量接近单独 PEG-6000
胁迫处理 , 清除 H2O2 并不影响 PEG-6000 上调
ZmHSF-Like基因的表达。
幼苗经 H2O2 抑制剂和清除剂共同预处理 2 h,
再用 ABA 处理, 结果发现(图 2-C): ZmHSF-Like 基
因的表达量也随 ABA 处理时间延长而升高, 但在
ABA诱导 12 h和 30 h时基因的表达量均显著低于
单独 ABA 处理, 清除 H2O2 部分抑制 ABA 上调
ZmHSF-Like基因的表达水平。
2.3 H2O2诱导对下游热激蛋白基因表达的影响
从选取的 4 个玉米热激蛋白基因定量表达结果
发现(图 3), H2O2 处理 120 min 内, 热激蛋白基因
HSP702和 HSPeu701在处理 15 min时出现表达高峰,
其他时间点基因表达量接近或低于正常水平; 基因
HSP701和 HSP704表达量呈现出随处理时间的延长
逐步升高的趋势, HSP701在处理 60 min时达到最高,
之后随胁迫时间延长而降低, 其最大值出现的时间
早于 ZmHSF-Like基因, 而 HSP704在处理 90 min时
达到最大, 与 ZmHSF-Like基因表达同步。
2.4 外源 Ca2+ 诱导对 ZmHSF-Like 基因表达的
影响
单独用 5 mmol L–1 外源 Ca2+处理也能诱导
ZmHSF-Like 基因表达量的提高, 且随着处理时间的
延长表达量逐步升高, 在处理 90 min时达到最大值,
表达水平约为正常表达量的 33 倍(图 4)。表明外源
Ca2+处理能显著上调 ZmHSF-Like基因的表达。
2.5 钙通道阻断剂和 Ca2+螯合剂处理对 ZmHSF-
Like基因表达的影响
从图 5 发现, 用钙通道阻断剂和 Ca2+螯合剂联

图 3 10 mmol L–1 H2O2处理对玉米不同热激蛋白基因
表达的影响
Fig. 3 Effect of 10 mmol L–1 H2O2 treatment on expressions of
HSP genes of maize seedlings

图 4 5 mmol L–1 Ca2+诱导对玉米幼苗 ZmHSF-Like基因
表达的影响
Fig. 4 Effect of 5 mmol L–1 Ca2+ treatment on gene
ZmHSF-Like expression of maize seedlings

合处理 2 h可大幅度提高 ZmHSF-Like基因的表达水
平。与单独 42℃热处理相比 , 用钙通道阻断剂和
Ca2+螯合剂联合预处理 2 h 再进行 42℃热处理 ,
30 min时 ZmHSF-Like基因的表达并没有降低。表明
抑制胞外 Ca2+内流并不影响 42℃热激上调的
ZmHSF-Like基因的表达。
与单独 PEG-6000 处理相比, 用钙通道阻断剂和
Ca2+螯合剂联合预处理 2 h再进行 PEG-6000处理 2 h
和 4 h时, ZmHSF-Like表达没有发生明显变化, 抑制胞
外 Ca2+内流不影响 PEG-6000胁迫诱导基因的表达。
与单独 ABA处理相比, 用钙通道阻断剂和钙离
子螯合剂联合预处理 2 h再进行 ABA处理, 基因表
达水平显著升高, 尤其是处理 30 h时基因的表达量
升高 2倍多, 抑制胞外钙离子内流反而促进 ABA诱
导的 ZmHSF-Like基因的表达。
2.6 Ca2+诱导对下游热激蛋白基因表达的影响
从选取的4个热激蛋白基因的表达结果发现 ,
Ca2+处理120 min内, 热激蛋白基因HSP701和HSP702
均呈现随处理时间延长表达量先逐渐升高后降低的
趋势, 在处理90 min达到最高值, 与 ZmHSF-Like基
因的表达同步 ; 热激蛋白基因 HSPeu701在处理
60 min 之内表达量变化不明显, 之后随处理时间延
长呈逐步升高趋势 ; 与上述3个蛋白基因表达变化
相比, 热激蛋白基因HSP704在整个处理期间表达量
变化不明显(图6)。
3 讨论
3.1 玉米热激转录因子基因 ZmHSF-Like 对不
同逆境胁迫响应的信号途径
植物对逆境的反应是一个多基因控制的复杂过程,
植物抗逆性不能依靠一两个蛋白或基因来解决,而研
究植物抗逆调控基因或植物信号转导途径更有意义。
626 作 物 学 报 第 40卷



图 5 钙通道阻断剂 Vp和 Ca2+螯合剂 EGTA预处理玉米幼苗后
逆境胁迫对 ZmHSF-Like基因表达的影响
Fig. 5 Effect of abiotic stresses on gene ZmHSF-Like expres-
sion after pretreated with 3 mmol L–1 EGTA and 120 mmol L–1
Vp in maize seedlings
A: Vp和 EGTA预处理 2 h后再进行 42℃热胁迫; B: Vp和 EGTA
预处理 2 h后再进行 20% PEG-6000渗透胁迫; C: Vp和 EGTA预
处理 2 h后再用 200 μmol L–1 ABA处理。
A: Treated under 42 heat shock after pretreated with Vp and ℃
EGTA for 2 h; B: Treated with 20% PEG-6000 after pretreated with
Vp and EGTA for 2 h; C: Treated with 200 μmol L–1 ABA after
pretreated with Vp and EGTA for 2 h.


图 6 5 mmol L–1 Ca2+处理对玉米不同热激蛋白基因表达的影响
Fig. 6 Effect of 5 mmol L–1 Ca2+ treatment on expression of
HSP genes in maize seedlings
热激转录因子(HSF)能够通过结合热激蛋白基
因启动子区的热激元件(HSE)来调控热激蛋白基因
的表达, 在传递逆境信号尤其是热胁迫以及在提高
植物抗逆性中起重要调控作用[2,5]。因此热激诱导的
热激基因表达是由HSF参与的, HSF的活性调节是热
激基因表达转录调节的中心机制[19]。不仅如此, 近
年来研究发现, 对氧化还原状态敏感的HSF还是植
物中一类重要的H2O2感受因子。在果蝇和哺乳动物
细胞中, HSF体内或体外的寡聚化和DNA结合都可
被热和H2O2诱导 , 因此认为HSF可直接充当热和
H2O2的感受因子[21-23]。Davletova等[24]第一次通过遗
传证据提出, HSF是植物重要的H2O2的感受因子, 并
且认为HSF21/AtHsfA4a是一个很好的候选因子。热
激转录因子AtHSFA2在联系热和氧化胁迫信号反应
中具有重要的作用[28]。另有研究表明, Ca2+-CaM信号
转导系统在植物对环境信号(诸如干旱、ABA、盐害、
冷害等)的感受、转导和响应过程中起重要作用 [19],
Ca2+对HSF激活的功能是特异的 ,可代替热激激活
HSF的DNA结合活性, CaM在热激信号转导中的作
用通过激活HSF的DNA结合活性实现[20]。上述研究
均显示出HSF与H2O2和Ca2+之间存在密切联系。
本研究结果表明, H2O2处理能显著上调ZmHSF-
Like基因的表达 , 42℃热激上调ZmHSF-Like基因的
表达依赖于H2O2的存在, ABA上调基因表达部分依
赖于H2O2的存在, 而PEG-6000诱导基因表达不依赖
于H2O2的存在。初步表明 , ZmHSF-Like基因通过
H2O2信号途径实现对热激和ABA胁迫的响应。Dang
等[25]在水稻上的研究也表明, ABA对OsHSF基因的
诱导作用是通过ABA诱导产生的H2O2而实现的。这
一点上我们的观点相一致。
本研究结果显示 , 外源 Ca2+处理也能上调
ZmHSF-Like基因表达, 但阻断和螯合胞外Ca2+并不
能降低上述逆境胁迫上调的ZmHSF-Like基因的表达,
似乎表明42℃热激、PEG-6000和ABA上调基因的表
达均不通过Ca2+信号转导途径。作为Ca2+信号, Ca2+
来源包括胞外Ca2+内流和胞内Ca2+库释放两种方式,
二者均可诱发Ca2+信号产生。本研究通过钙通道阻
断剂和Ca2+螯合剂只是阻断了胞外Ca2+内流 , 此时
热激、PEG-6000和ABA胁迫同样能诱导ZmHSF-Like
基因的表达 , 是否是通过胞内Ca2+库释放引发Ca2+
信号途径还需要进一步的证据。事实上, 本实验室
前期的研究表明, PEG-6000和ABA能显著诱导玉米
根系细胞质膜电压门控性Ca2+通道打开, 引起胞外
第 4期 李慧聪等: 玉米热激转录因子基因 ZmHSF-Like对逆境胁迫响应的信号途径 627


Ca2+内流, 从而引发一系列抗旱性生理生化反应[29]。从
这一点分析, 我们认为PEG-6000上调ZmHSF-Like基
因表达应该通过Ca2+信号途径, 关于这一点需要通过
胞内Ca2+的亚细胞分布加以证明。
本研究结果显示, 与正常对照相比, H2O2 抑制
剂和清除剂处理后 ZmHSF-Like 基因的表达变化不
明显, 而钙通道阻断剂Vp和 Ca2+螯合剂 EGTA处理
能大幅度提高基因的表达, 这可能是化学试剂本身
刺激造成的, 类似现象也出现在我们前期抗旱生理
生化研究中 [29]。尽管如此 , 我们的研究充分表明 ,
ZmHSF-Like 基因通过不同的信号转导途径参与多
种外界刺激的胞内响应过程, 也进一步证明玉米热
激转录因子家族功能的多样性。
3.2 ZmHSF-Like结合的下游热激蛋白
热激转录因子要行使其调控功能, 只有与热激
蛋白基因的活性元件结合并加以调节, 才能实现对
相关基因表达的调控[19]。因此, 热激蛋白基因的表
达理论上应与 HSF的表达同步或稍有滞后。本研究
结果中 , H2O2 处理时间范围内 , 热激蛋白基因
HSP704 的表达与 ZmHSF-Like 基因的表达同步, 初
步表明 HSP704可能是该途径中 ZmHSF-Like结合的
下游热激蛋白。单独 Ca2+诱导处理, 热激蛋白基因
HSP701 、 HSP702 和 HSPeu701 的 表 达 均 与
ZmHSF-Like 基因的表达同步, 这些热激蛋白可能是
ZmHSF-Like 基因响应 Ca2+反应的下游结合蛋白。
ZmHSF-Like 是否与上述热激蛋白结合还可以通过
酵母双杂交试验等进一步验证。本研究至少表明 ,
ZmHSF-Like 基因可能通过与下游不同热激蛋白的
结合实现对不同逆境胁迫的响应, 也进一步证明玉
米热激转录因子家族功能的复杂性。
4 结论
H2O2和外源 Ca2+处理均能上调 ZmHSF-Like 基
因转录的表达。ZmHSF-Like 基因通过 H2O2信号途
径实现对 42℃热激和 ABA 胁迫的响应。热激蛋白
HSP704是H2O2途径中 ZmHSF-Like结合的下游热激
蛋白, 而热激蛋白 HSP701、HSP702 和 HSPeu701
可能是 ZmHSF-Like 基因响应 Ca2+反应的下游结合
蛋白。ZmHSF-Like通过与下游不同热激蛋白的结合
实现对不同逆境胁迫的调控。
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