全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 153−163 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271651, 30471018), 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-08-0663), 河南省科技创新杰出人才支持计
划项目(94200510003), 河南省高校科技创新团队支持计划项目(2010IRTSTHN005)和郑州市创新型科技人才建设工程项目(112PCXTD342)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵全志, E-mail: qzzhaoh@126.com, Tel: 0371-63558293
第一作者联系方式: E-mail: yinyuan923@126.com, Tel: 18238653850
Received(收稿日期): 2012-05-31; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1644.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00153
水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系
殷春渊 杨海霞 杜彦修 张 静 李俊周 孙红正 彭 廷 赵全志*
河南农业大学 / 河南省粮食作物生理生态与遗传改良国家重点实验室培育基地 / 农业部黄淮海作物生理生态与耕作重点实验室 /
水稻河南省工程实验室, 河南郑州 450002
摘 要: 为明确水稻弱势籽粒充实的作用机理, 以豫粳 6 号(粳稻)和两优培九(籼稻)为试验材料, 于幼穗分化期设置
不同的氮素穗肥处理(即 0、90、180 kg hm−2纯氮)试验, 研究了基部节间和穗颈节间伤流强度、伤流液中可溶性糖的
灌浆期动态变化, 灌浆盛期伤流强度日变化规律及穗颈节间伤流强度和伤流液中可溶性糖与籽粒充实度的关系。结
果表明, 水稻基部节间和穗颈节间伤流强度灌浆期变化不同, 基部节间伤流强度于花后 5 d达最大值, 之后呈下降趋
势; 穗颈节间伤流强度于花后 5 d、17 d各出现一个峰值, 花后 11 d达低谷, 平均穗颈节间伤流强度表现为无氮肥处
理最高, 高氮肥处理最低。穗颈节间伤流强度日变化以白天较低, 夜晚较高且随着施氮量的增加而降低。籽粒灌浆期,
花后 10、15、25和 35 d粳稻穗颈节间伤流强度与其弱势粒充实度呈显著或极显著正相关关系, 而籼稻相关性不显著;
穗颈节间伤流液中可溶性糖含量与强弱势粒充实度均极显著正相关。基部节间伤流与籽粒充实度的关系不显著。说
明穗颈节间伤流与弱势粒充实关系密切, 可以此作为衡量弱势粒充实程度的指标之一。因此, 以氮素调控为手段提高
穗颈节间伤流强度来提高弱势粒充实度是可行的。
关键词: 水稻; 伤流强度; 氮素调控; 籽粒充实度; 穗颈节间; 基部节间
Difference of Bleeding Intensity in Different Parts of Rice Plant and Its Rela-
tionship with Grain Plumpness
YIN Chun-Yuan, YANG Hai-Xia, DU Yan-Xiu, ZHANG Jing, LI Jun-Zhou, SUN Hong-Zheng, PENG Ting,
and ZHAO Quan-Zhi*
Henan Agricultural University / Key Laboratory of Physiology, Ecology and Genetic Improvement of Food Crops in Henan Province / Key Labora-
tory of Crop Physiological Ecology and Farming System in Huanghuaihai, Ministry of Agriculture / Henan Engineering Laboratory of Rice, Zheng-
zhou 450002, China
Abstract: This study aimed to illustrate the mechanism of inferior grain plumpness in rice. A field experiment with 0, 90 and 180
kg ha−1 N spike fertilizer application in the stage of rice young ear differentiation was carried out in 2005 and 2006 on the farm of
Henan Agricultural University, Henan Province, China. Two varieties (indica and japonica rice) were used to study the periodical
changes of basal and neck internode bleeding intensity, soluble sucrose in bleeding, daily change of bleeding intensity and the
relationship between the bleeding intensity and soluble sucrose of neck internode with grain plumpness in the grain filling stage.
The results showed that the changes of bleeding intensity between the basal and neck internodes were obviously different. The
bleeding intensity in the basal internode reached the maximum value in the fifth day after anthesis and presented the drop
tendency afterwards. The bleeding intensity of the neck internode appeared two peak values in the fifth and seventeenth days after
anthesis. There was a valley value in the eleventh day after anthesis on average. The average bleeding intensity in the neck inter-
node was higher under zero N lever than high N level. The daily change of bleeding intensity in the neck internode was low in the
daytime and high at night, which reduced with rising N fertilizer application. Correlation analysis showed that there existed sig-
nificantly positive correlation or highly signification between inferior grain plumpness and the bleeding intensity of neck inter-
node in the 10, 15, 25, and 35 days after anthesis for the japonica, but not for the indica rice. The relationship between soluble
154 作 物 学 报 第 39卷

sucrose in the bleeding of neck internode and inferior grain plumpness showed highly significantly positive correlation, while that
of the basal internode was not notable. It indicated that the relationship between bleeding in the neck internode and the inferior
grain plumpness is close. The bleeding intensity of neck internode can be used as a index for measuring inferior grain plumpness.
Therefore, increasing the bleeding intensity of neck internode by regulating N application can improve the inferior grain plump-
ness.
Keywords: Rice; Bleeding intensity; Nitrogen (N) regulation; Grain plumpness; Neck internode; Basal internode
叶片合成的有机物质 , 根系吸收及合成的水
分、矿物质和内源激素共同组成的体液是水稻产量
和品质的共同基础。关于伤流强度与植株地下地上
部的关系、伤流强度的生育期及昼夜变化、伤流液
成分的检测等已有大量研究[1-5], 认为基部和穗颈节
间伤流强度不仅与根系活力有关, 而且可能与叶片
的光合功能, 茎鞘贮藏物质运转和籽粒库容活性均
有关。籽粒充实过程是光合积累的有机物质以液流
的形式源源不断地从基部节间—穗颈节间—输送到
穗部的过程, 其流量、成分直接决定籽粒灌浆的程
度。充实度的高低直接反映水稻的产量水平, 一般
强势粒充实度较高, 弱势粒充实度较低, 如何改善
和提高弱势粒充实度及弱势粒充实度差的原因是目
前学术界研究的热点和难点。赵全志等[4]关于穗颈
节间伤流与籽粒充实的关系研究认为, 三源(叶、茎
鞘和根)制造和运输的物质、能量和信息均需通过穗
颈节进入产量库容, 单位时间内输进库容的物质越
多、持续时间越长, 库容的充实度就越高。在此基
础上, 2000—2001 年, 赵全志等[2,5]又进一步对水稻
颖花伤流量与群体质量的关系进行研究, 结果表明,
水稻颖花伤流量与实粒数、粒重关系密切。徐富贤
等 [3]研究表明, 孕穗期基部伤流强度与结实率呈极
显著正相关关系, 伤流为调节手段的施肥研究表明,
不同部位的伤流强度的变化动态与施肥量存在显著
的差异。
近年来关于水稻籽粒灌浆充实的研究较多, 尤
其围绕弱势粒充实 [6-10], 不同的试验条件和试验材
料得出的结论不一。基部节间是土壤养分、根系吸
收合成物质进入植株环境的必经之路, 穗颈节间则
是灌浆物质进入籽粒库的唯一通道。以伤流为手段,
把伤流与籽粒充实度相结合的研究鲜见报道, 对伤
流强度及穗颈节间伤流能否反映籽粒灌浆充实尤其
是弱势粒充实状况的研究目前仍处于空白领域。本
研究于幼穗分化期设置不同的氮素穗肥处理, 在籽
粒灌浆期通过定期测定水稻基部、穗颈节间伤流强
度及伤流液中物质成分的动态变化, 明确伤流与籽
粒充实度的关系, 以期为揭示水稻弱势粒充实机制
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种
选用粳稻豫粳 6号, 籼稻两优培九。
1.2 试验设计
试验于 2005—2006 年在河南农业大学郑州科
教试验园区进行, 土质为中壤土, pH 为 7.23, 前茬
为小麦, 土壤含有机质 9.65 g kg−1、碱解氮 25.78 mg
kg−1、速效磷 24.64 mg kg−1、速效钾 76.88 mg kg−1。
两年均采用裂区试验设计, 以氮素穗肥水平为主区,
设 0、90、180 kg hm−2纯氮(分别用 N0、N90和 N180
表示) 3个水平; 品种为裂区, 裂区面积 20 m2, 重复
3次, 主区和裂区间均作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖
埂体, 保证各小区单独排灌。2005年, 5月 3日播种,
6月 15日移栽; 2006年, 5月 7日播种, 6月 17日移
栽, 单本栽插密度 27.8万穴 hm−2 (30 cm×12 cm)。氮
素基蘖肥均以 135 kg hm−2, 分别于整地和秧苗移入
大田 1 周后等量施入, 穗肥分别在倒二、一叶露尖
时等量施入, 每公顷以过磷酸钙和氯化钾的形式基
施 P2O5 112.5 kg, K2O 337.5 kg。其他管理措施统一
按常规栽培要求实施。
1.3 取样方法
抽穗期参照朱庆森等[11]的方法选择同一天抽穗
开花、生长整齐的植株挂牌标记, 每小区标记约 500
穗左右。齐穗时选择大小基本一致的同质穗, 分别
于花后 5、10、15、20、25、30、35 d 取样。每个
稻穗均分为强弱势粒两部分, 强势粒主要包括上三
枝一次枝梗顶粒及其倒一、二粒和二次枝梗顶粒 ,
弱势粒主要包括下三枝一次枝梗顶三、四粒和二次
枝梗基部倒二、三粒, 不包含顶粒。每穗共取 8 粒,
每处理 10 个重复, 于 105℃杀青 30 min, 然后调至
80℃烘干称重。
1.4 指标及测定方法
1.4.1 伤流强度的测定 按金成忠等[1]介绍的简
易收集法, 伤流管内装脱脂棉。选择具有平均茎蘖
数的植株 6株(为 6个重复, 强度取平均值), 把每株
上的所有穗子剪掉, 然后套上称量好的装有脱脂棉
的管子(个数与分蘖数相等), 用橡皮筋箍紧。下午
16:00 以后套管, 次日 8:00 取管称重(每株准确记录
第 1期 殷春渊等: 水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系 155


套管和取管的时间)。之后把吸有植株体液的脱脂棉
放入注射器中挤出里面的液体即为穗颈节间伤流
液。基部节间的伤流在距地面 10 cm处收集。从上
午 7:00套管, 每 4 h测定一次直到次日 7:00, 测一昼
夜伤流强度的变化情况。
1.4.2 伤流液及籽粒中可溶性糖的测定 采用蒽
酮比色法[12]。
1.4.3 籽粒充实度的测定 按照朱庆森等[9]的方
法, 谷粒充实度(%)=受精籽粒的平均粒重/比重大于
1 的饱粒的平均粒重×100。用各阶段的籽粒充实度
即各阶段强弱势粒的平均粒重, 来反映籽粒在不同
阶段的充实状况。
1.5 数据分析
采用 Microsoft Excel 2003系统软件处理数据和
绘图。对籽粒和基部节间伤流液中的可溶性糖以及
伤流强度日变化只进行了一年的研究测定, 其他数
据均是两年试验结果。
2 结果与分析
2.1 不同处理水稻产量及其构成因素和籽粒充
实度
从表 1可以看出, 对于粳稻豫粳 6号, 穗数、每
穗粒数和强势粒充实度均随氮素穗肥用量的增加而
增加, 其中每穗粒数, 两施氮处理间差异不显著但
均与无氮肥处理差异极显著, 说明增加后期穗肥施
用量可显著提高每穗粒数; 结实率则表现随氮素穗
肥增加而降低, 而实际产量 N90处理最高, 与 N0处
理差异达显著水平, 与 N180处理差异不显著。强、
弱势粒千粒重和弱势粒充实度均表现为随氮素穗肥
用量增加而降低, 其中 N0和 N180处理间差异极显
著, 各指标分别比 N180 处理高 10.96%、15.92%、
69.64%; N90和 N180处理各产量构成因素间的差异
除弱势粒充实度外均不显著。这说明, 在前期水稻
群体大小基本一致的情况下, 后期氮素穗肥施用量
越大弱势粒充实度下降越明显, 而对强势粒的影响
较小。籼稻两优培九产量及构成因素处理间的差异
及变化规律基本类似于豫粳 6号。
2.2 水稻不同部位伤流强度的变化
2.2.1 籽粒灌浆期伤流强度变化 为探讨籽粒灌
浆期不同氮素处理根系活力及同化产物向籽粒库的
运转状况, 分别对水稻茎秆基部节间和穗颈节间伤
流强度动态变化进行研究, 结果见图 1和图 2。
从图 1 可以看出, 穗颈节间伤流强度在整个籽
粒灌浆期内有 2个高峰值, 分别在花后 5 d和 17 d,
花后 11 d 出现低谷。在整个灌浆期 N0 处理较大,
N180处理相对较小。花后 11 d N0、N90和 N180处
理的伤流强度分别比花后 5 d低 86.06%、67.84%和
66.95%, 花后 17 d分别为 0.0369、0.0335和 0.0304 g
h−1。成熟期 N0处理伤流强度分别比 N90、N180处
理高 12.3%、452%, N180处理伤流强度最低。
基部节间伤流强度变化趋势则与穗颈节间不同,
呈先上升后下降的变化趋势。各处理均在花后 5 d
达最大, 之后迅速下降, 3个处理伤流强度在整个灌
浆期表现与穗颈节间相同的变化规律, 即 N0 处理
伤流强度较高, N180处理较低。其中花后 5 d三处
理的峰值分别比开花当天依次高 29.2%、14.8%和
17.2% (按施氮量由低到高的顺序)。之后随着根系的
逐渐衰老, 伤流强度平缓下降, 直到成熟。成熟期仍
表现为 N180处理较小, N0处理较高。这说明不同的
氮素穗肥用量对水稻穗颈节间和基部节间伤流强度
均有较大的影响, 籽粒灌浆期穗颈节间和基部节间
伤流强度大, 有可能提高了籽粒的库容活性和根系
活力, 旺盛的根系活力促使籽粒灌浆能力增强, 从
而使伤流强度较大的 N0 处理弱势粒充实度明显高
于其他两处理(表 1)。两优培九不同部位伤流强度变
化规律基本类似于豫粳 6号(图 2), 但处理间高低波
动稍异于粳稻品种。
针对两品种穗颈节间伤流强度均于花后 11 d出
现低谷现象, 我们认为这可能与强、弱势粒自身的
灌浆特性有关。花后 11 d左右正是弱势粒开始启动
灌浆的关键时期 , 有关弱势粒灌浆的酶刚刚启动 ,
灌浆速率开始趋于缓慢增加, 强势粒灌浆速率开始
由快速增加变为缓慢增加。因此, 此时的籽粒库对
穗颈节间伤流的拉力作用减小。11 d 之后, 随着弱
势粒灌浆速率的逐渐增强, 对穗颈节间伤流的拉力
不断增大, 使伤流强度呈不断上升趋势。这也进一
步说明籽粒不仅仅是一个被动的受容库, 而且对流
的灌浆物质起促进转化作用。
2.2.2 籽粒灌浆中期穗颈节间伤流强度日变化 由
于穗颈节间是植株体液进入籽粒库的唯一通道, 其
大小可能直接影响籽粒的灌浆程度, 因此, 通过对
穗颈节间伤流强度日变化的研究将更有助于分析籽
粒灌浆的日变化(图 3)。图 3表明, 豫粳 6号伤流强
度, 7:00~11:00相对较高, 11:00~15:00处于下降趋势,
15:00~19:00维持平稳。白天 7:00~19:00, N0、N90、



表 1 氮素穗肥对水稻产量及其构成因素的影响
Table 1 Effects of panicle nitrogen on rice yield and its components
品种
Variety
处理
Treatment
穗数
Panicle number
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed-setting rate
(%)
强势粒千粒重
1000-grain weight
of superior grain (g)
弱势粒千粒重
1000-grain weight of
inferior grain (g)
实际产量
Actual yield
(kg hm2)
强势粒充实度
Superior grain
plumpness (%)
弱势粒充实度
Inferior grain
plumpness (%)
2006
N0 285.00 a 133.44 B 93.31 A 27.94 A 24.90 A 8429.72 b 91.13 a 72.64 A
N90 297.90 a 166.49 A 89.62 A 25.97 B 21.70 B 9008.25 a 91.16 a 66.03 B
豫粳 6号
Yujing 6
N180 307.65 a 170.58 A 83.64 B 25.18 B 21.48 B 8503.72 ab 93.02 a 42.82 C
N0 225.30 a 268.31 b 84.12 a 27.08 a 25.16 a 9522.04 b 92.70 a 63.39 A
N90 230.85 a 297.32 a 83.12 a 27.00 a 25.68 a 10073.29 ab 92.77 a 59.03 AB
两优培九
Liangyoupeijiu
N180 230.25 a 294.75 a 81.89 a 26.56 a 24.86 a 11064.05 a 92.57 a 52.26 B
2005
N0 305.30 b 134.24 b 87.38 a 27.18 A 23.49 A 8179.05 b 91.47 a 74.26 A
N90 312.20 a 156.18 a 85.44 a 25.26 B 21.35 B 9376.95 ab 91.30 a 65.06 B
豫粳 6号
Yujing 6
N180 327.78 a 154.28 a 80.46 b 25.25 B 21.08 B 8832.3 a 91.99 a 41.22 C
N0 249.75 b 233.22 b 77.81 a 26.38 a 23.69 A 7592.85 C 92.26 a 77.15 A
N90 283.05 a 268.58 a 74.67 a 24.43 b 21.98 B 9290.21 B 93.80 a 62.59 B
两优培九
Liangyoupeijiu
N180 285.83 a 276.27 a 72.00 a 25.97 b 18.01 C 11937.90 A 91.13 a 59.71 C
标以不同大小写字母的数值分别在 1%和 5%水平差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.


第 1期 殷春渊等: 水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系 157




图 1 豫粳 6号籽粒灌浆期伤流强度的动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of bleeding intensity during grain filling stage in Yujing 6



图 2 两优培九籽粒灌浆期伤流强度的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of bleeding intensity during grain filling stage in Liangyoupeijiu
158 作 物 学 报 第 39卷



图 3 穗颈节间伤流强度日变化
Fig. 3 Daily changes of bleeding intensity in the neck internode

N180 处理平均伤流强度分别为 0.0094、0.0039、
0.0028 g h−1; 夜晚 19:00以后伤流强度迅速上升, 至
第 2天 7:00一直维持较高水平, 3:00~7:00达最大值,
此时段 N0、N90、N180处理的伤流值分别比最低点
15:00~19:00时段依次高 673%、834%、210%。次日
7:00~11:00 又回落到初始水平。不同处理间比较可
知, N0处理相对于其他两处理的伤流强度在一天中
基本表现较高水平, 其中在 23:00~7:00, N0 处理平
均分别比 N90、N180 处理高 43.48%、26.92%。两
优培九穗颈节间伤流强度日变化规律类似于豫粳 6
号, 尤其在夜晚19:00~7:00时段, 处理间差异明显, 表
现为 N0>N90>N180, 白天 3个处理间的差异较小。
由此可见, 穗颈节间伤流强度夜晚远远高于白
天, 这可能是由于白天水稻强大的蒸腾拉力作用把
水分及其他根系合成的有机物质运往大气和其他源
器官, 水分的散失和向其他器官的分配使进入穗颈
节间的物质减少, 伤流强度降低。夜晚, 叶、茎和鞘
的蒸腾散失减小, 根系合成的有机物质及吸收的矿
质元素和白天源器官制造的有机物质都要运输到上
部穗器官, 势必经过穗颈节间, 从而使穗颈节间伤
流强度显著增强。而夜晚穗颈节间伤流强度, 不论
籼稻还是粳稻, 均表现为N0处理较大, N180处理较
低, 也进一步说明, 穗颈节间伤流强度不仅仅反映
叶片蒸腾, 还可能与夜晚穗部籽粒灌浆有关。N0处
理籽粒相对充实度高, 而其夜晚穗颈节间伤流强度
也较高, 夜晚籽粒灌强度的大小可能是不同处理间
弱势粒充实差异的原因之一。
2.3 水稻不同部位伤流液中可溶性糖的变化
水稻光合作用形成的碳水化合物及茎鞘贮藏的
非结构性碳水化合物必须降解为可溶性糖后, 才能
在植物体内运输。而穗颈节间是同化产物进入穗的
唯一通道, 穗颈节间伤流液中可溶性糖可作为籽粒
库容活性的指标, 基部节间伤流可以反映根系的营
养状况。
从图 4 可以看出, 穗颈节间伤流液中可溶性糖,
在花后 0~17 d 处于上升趋势, N0 处理平均分别比
第 1期 殷春渊等: 水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系 159




图 4 豫粳 6号籽粒灌浆期伤流液中可溶性糖动态变化(2006年)
Fig. 4 Dynamic changes of soluble sucrose in the bleeding during grain filling stage in Yujing 6 in 2006

N90、N180 处理高 7.2%、38.0%。17 d 达最大, 之
后逐渐下降。灌浆后期 N90处理较高, N180处理最
低, 分别比 N0、N90低 51.42%、59.45%。基部节间
伤流液中可溶性糖各处理间的差异较大, 花后 11 d
N0、N90处理达最大值分别为 3.18、2.09 mg mL−1,
之后呈下降趋势。N180处理可溶性糖基本上呈平缓下
降趋势。从整个动态曲线上可以看出, N0处理含量较
高, 平均分别比N90、N180处理高 41.06%、90.53%, 即
N0处理可溶性糖代谢活跃, 根系活性较强。
图 5 为两优培九不同部位及两品种穗颈节间伤
流液中可溶性糖的动态变化 , 从图 5 可以看出(以
2006年数据进行分析), 相同部位伤流液中可溶性糖
的变化趋势基本类似于粳稻。但处理间的差异规律
稍有不同 , 对于穗颈节间 , 在整个灌浆期表现为
N90>N180>N0, 花后 23 d达最大值, 分别为 5.50、
4.24、2.71 mg mL−1, 花后 29 d三处理间差异较小。
对于基部节间, 3个处理间差异与粳稻类似, 开花当
天 N0 处理低于其他两处理 , 之后迅速增加 , 而
N90、N180则是先下降后上升。花后 5~23 d, N0处
理平均分别比 N90、N180处理高 4.85%、59.3%, 即
N0、N90 处理间差异较小, 与 N180 处理的差异较
大。23 d后, N0、N90处理仍呈下降趋势, N180处理
则有所回升, 后期糖含量稍高于 N0、N90处理。
综上可知, 在籽粒灌浆盛期, 两品种基部节间
伤流, 无论是强度还是伤流液中可溶性糖含量均表
现为N0处理平均水平较高, N180处理较低, 进一步
说明旺盛的根系活力及活跃的糖代谢水平有利于籽
粒灌浆充实。
2.4 水稻不同粒位籽粒可溶性糖含量动态变化
籽粒中可溶性糖含量的高低可间接反映库转化
合成淀粉的能力, 进而表现为籽粒灌浆充实。从图 6
可以看出, 弱势粒在灌浆过程中, 各时期可溶性糖
含量明显高于强势粒, 不同氮肥处理表现一致, 说
明弱势粒可溶性糖含量高 , 其合成淀粉的能力差 ,
强势粒中可溶性糖则很快合成了淀粉而含量降低。
对于豫粳 6号, 花后 5~15 d籽粒中糖含量呈迅
速下降趋势, 15~20 d又缓慢上升, 20 d以后趋于平
缓。花后 5 d, 弱势粒三处理差异相对于强势粒较大,
N180 处理最大, 分别比 N90、N0 处理高 11.78%、
11.14%, 至花后 15 d均下降到最低值, 15~40 d, 弱
势粒中糖含量变化基本趋于平缓, 且 N0、N90、N180
平均分别为 280.65、299.11、343.47 μg g−1。强势粒
在花后 15~40 d波动较弱势粒大, 但仍表现为 N0处
理较低, 花后 40 d, N0处理糖含量分别比 N90、N180
低 44.2%、47.15%。这说明随着氮素穗肥用量的增
加, 强、弱势粒糖含量升高, 其淀粉合成能力降低,
籽粒充实度降低, 尤其对弱势粒充实度影响较大。
籼稻籽粒中可溶性糖含量动态变化类似于粳稻。
2.5 水稻穗颈节间伤流强度与弱势粒充实度的
关系
从图 7可以看出, 花后 25 d穗颈节间伤流强度
与其弱势粒充实度呈显著抛物线关系; 花后 10、15、
35 d穗颈节间伤流强度与其弱势粒充实度均呈极显
著直线正相关关系。表明灌浆中后期适宜的穗颈节
间伤流强度和灌浆前中期及后期较高的穗颈节间伤
流强度有利于弱势粒充实度的提高。籼稻两优培九
穗颈节间伤流强度与弱势粒充实度关系未达显著水
平, 这可能与本地气候不适宜种植籼稻因而籽粒灌
浆特性规律不明显有关。基部节间伤流强度与弱势
粒充实度关系不显著。
160 作 物 学 报 第 39卷



图 5 籽粒灌浆期伤流液中可溶性糖的动态变化
Fig. 5 Dynamic changes of soluble sucrose in the bleeding during grain filling stage



图 6 籽粒可溶性糖含量动态变化(2006年)
Fig. 6 Dynamic changes of soluble sucrose in grains at different position grain in 2006
S: 强势粒; I: 弱势粒。S: superior grain; I: inferior grain.

2.6 水稻穗颈节间伤流液中可溶性糖与籽粒充
实度的关系
从图 8 可以看出, 强、弱势粒充实度与穗颈节
间伤流液中可溶性糖呈对数函数关系, 并且均达极
显著正相关水平, 由此说明, 不论籼、粳水稻品种,
强、弱势粒充实度与穗颈节间伤流液中可溶性糖含
第 1期 殷春渊等: 水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系 161





图 7 豫粳 6号穗颈节间伤流强度与籽粒充实度的关系
Fig. 7 Relationship between bleeding intensity in neck internode and grain plumpness at grain filling stage in Yujing 6

量关系密切, 伤流液中可溶性糖含量高, 籽粒充实
良好。这说明, 籽粒灌浆期, 穗颈节间伤流液中物质
含量高, 植株代谢旺盛。伤流液中高含量可溶性糖
是糖代谢活跃的前提, 籽粒灌浆强度大, 籽粒充实
度高。
3 讨论
3.1 伤流强度与籽粒充实的关系
前人研究认为 [2], 在籽粒灌浆期水稻基部节间
和穗颈节间伤流强度变化不一致, 基部节间伤流强
度于花后 7 d达最大, 穗颈节间则于花后 19 d达最
大, 之后迅速下降。本研究结果表明, 在花后 5 d,
基部节间和穗颈节间伤流强度均达最大值, 之后基
部节间伤流强度呈下降趋势, 直到成熟。在整个籽
粒灌浆期基本表现为, N0处理较高, N180处理较低,
即后期穗肥过量 , 基部节间伤流强度有降低的趋
势。对于穗颈节间伤流强度, 基本上于花后 5~11 d
下降到最低, 11 d后迅速上升, 花后 17 d又达另一高
峰, 即穗颈节间伤流强度在整个籽粒灌浆期有 2 个
高峰值, 这与前人研究结果稍有差异。针对穗颈节
间伤流强度在花后 11 d 出现低谷现象, 我们认为,
这可能与此期强、弱势粒的灌浆特性有关。花后 11
d 左右正是弱势粒开始启动灌浆的关键时期, 有关
弱势粒灌浆的酶刚刚启动, 灌浆速率开始趋于缓慢
增加, 强势粒灌浆速率开始由快速增加变为缓慢增
加。因此, 此时的籽粒库对穗颈节间伤流的拉力作
用减小。11 d之后, 花后 11~17 d正是籽粒灌浆盛期,
随着弱势粒灌浆速率的逐渐增强, 对穗颈节间伤流
的拉力不断增大, 使伤流强度呈迅速上升趋势。这
也进一步说明 , 籽粒不仅仅是一个被动的受容库 ,
而且对流的灌浆物质起促进作用。相关分析表明 ,
籽粒灌浆期, 即花后 10、15、25和 35 d粳稻穗颈节
间伤流强度与其弱势粒充实度呈显著或极显著正相
关关系。说明穗颈节间伤流强度和弱势粒灌浆充实
关系密切。伤流强度越大, 弱势粒充实度越高。而
籼稻籽粒充实度与两部位伤流强度的关系不显著 ,

162 作 物 学 报 第 39卷



图 8 穗颈节间伤流液中可溶性糖含量与籽粒充实度的关系
Fig. 8 Relationship between soluble sucrose content in the neck internode and grain plumpness

这可能与两优培九在本试验条件下不适种植有关 ,
关于籼稻的研究, 今后应注重在气温较适宜的地区
展开。
Peng 等[13]研究报道, 夜间平均温度每升高 1℃,
水稻产量减产 10%, 表明水稻夜间的生理代谢活动
与籽粒灌浆和产量形成存在密切关系。本研究从穗
颈节间伤流强度日变化规律可以看出, 穗颈节间伤
流强度在 7:00~19:00 维持较低水平, 处理间差异不
明显, 19:00以后迅速上升, 19:00~7:00(翌日)维持相
对较高水平, 处理间差异较大。从量上看, 穗颈节间
伤流强度白天较低, 夜晚较高, 基本表现为 N0处理
处于较高水平, N180处理较低。由表 1可知, N0处
理弱势粒充实度远高于 N180 处理, 说明夜晚穗颈
节间伤流强度可能与夜晚籽粒灌浆(尤其是弱势粒
灌浆)关系密切, 这恰与前人[13]研究结论相吻合, 同
时也为前人的研究结果提供了有力的佐证。
3.2 伤流液中物质成分与籽粒充实的关系
赵全志等 [2]采用不同的氮素配比, 对生育后期
水稻穗颈节间与基部节间的伤流液中游离氨基酸含
量进行研究。结果表明, 穗颈节间与基部节间伤流
液中的氨基酸含量和种类随生育期变化存在明显差
异, 基部节间伤流液中氨基酸总量均远远高于穗颈
节间。适当增加后期施氮量有利于伤流液中氨基酸
总量的增加, 但过量增加后期施氮量反而降低了两
部位伤流液中的氨基酸总量。而不施氮处理穗颈节
间氨基酸总量大于基部节间。进一步说明, 不施氮
处理下穗颈节间伤流液中游离氨基酸富积。本研究
结果表明, 后期氮素穗肥过量, 两部位伤流液中可
溶性糖含量均降低, 不施氮素穗肥处理两部位可溶
性糖总量表现较高, 而此处理下弱势粒中可溶性糖
含量却较低(相对于 N90和 N180处理), 表明其合成
淀粉的能力增强, 籽粒充实度提高。
关于伤流液中物质成分昼夜变化。陆定志[14]对
杂交稻孕穗期间完整植株和去冠植株伤流液游离氨
基酸含量和种类昼夜变化研究结果表明, 完整植株
一般在清晨 5:00时含量最高, 13:00~15:00迅速下降,
各氨基酸达最高和最低的时间有一定的差异, 但种
类无特殊变化。去冠植株伤流液中氨基酸含量在 9
第 1期 殷春渊等: 水稻不同部位伤流强度的差异及其与籽粒充实的关系 163


时迅速下降, 21:00消失, 但之后至凌晨 5:00又呈上
升阶段。杨海霞[15]对水稻籽粒中可溶性糖含量日变
化研究表明, 在籽粒灌浆中后期(花后 25~35 d), 3个
氮肥处理糖含量差异明显, 大致表现为 N180>N90>
N0, 弱势粒糖含量在夜间 19:00~1:00 时段维持相对
较高的水平。由此可知, 不论是伤流液中氨基酸含
量还是籽粒中可溶性糖含量日变化, 均表现出了夜
间水平高于白天。而本研究的穗颈节间伤流强度日
变化规律正好与之相吻合, 从而也说明夜晚穗颈节
间伤流强度大是伤流液或籽粒中物质含量提高的前
提。进一步相关分析表明, 穗颈节间伤流液中可溶
性糖与弱势粒充实度极显著正相关, 而基部节间伤
流液中物质含量与籽粒充实度关系不密切。对不同
的氮素穗肥处理进行比较, 夜晚, N0 处理穗颈节间
伤流强度较大 , 进入籽粒中的灌浆物质可能较多 ,
进而弱势粒充实度得以提高; 而 N180 处理伤流强
度较小, 伤流液中物质含量低, 弱势粒充实度较低。
强势粒的充实程度则受氮素调控的影响较小。由此
说明, 穗颈节间伤流液中可溶性糖的增加有可能增
强了弱势粒中糖的代谢活性, 从而提高了籽粒的充
实度。关于穗颈节间伤流液中其他物质成分(如植物
激素、矿质元素和微量元素等)与籽粒充实度的关系
有待于进一步深入研究。
4 结论
水稻穗颈节间伤流强度及其中可溶性糖含量与
弱势粒充实关系密切。因此, 穗颈节间伤流可以作
为衡量弱势粒充实程度的指标之一, 通过合理的栽
培措施提高灌浆期穗颈节间伤流强度可以改善水稻
弱势粒的充实状况。
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