全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1562−1568 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871580)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-111B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 席章营, E-mail: xizhangying@163.com
第一作者联系方式: E-mail: nvxia19880209@163.com **同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-01-29; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-05-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1159.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01562
基于单片段代换系的玉米百粒重 QTL分析
陈春侠** 陆明洋** 尚爱兰 王玉民 席章营*
河南农业大学农学院, 河南郑州 450002
摘 要: 籽粒大小是影响玉米产量的关键因素, 百粒重是衡量籽粒大小的一个指标。本研究基于 59份玉米染色体单
片段代换系(SSSL)纯合体, 对玉米百粒重性状进行 2年 6个试验环境的表型鉴定, 利用 t测验和重叠群作图的方法对
SSSL内代换片段上的百粒重效应进行了 QTL分析。共检测出 20个百粒重 QTL, 分布在玉米的 8条染色体上, 其中
14个(70.0%)在 2个以上试验环境中被重复检出, 4个(20.0%)在 4个以上试验环境中被重复检出, 在全部 6个试验环
境中重复检出且基因加性效应值较大的玉米百粒重 QTL是位于玉米第 5染色体 Bin5.05区 SSR分子标记 bnlg278和
umc1680附近的 q100kw-5-3。研究结果为玉米籽粒大小性状相关基因的进一步精细定位和克隆奠定了基础。
关键词: 玉米; SSSL; 百粒重; QTL; 籽粒大小
Analysis of QTL for 100-kernel Weight Using Chromosome Single Segment
Substitution Lines in Maize
CHEN Chun-Xia**, LU Ming-Yang**, SHANG Ai-Lan, WANG Yu-Min, and XI Zhang-Ying*
College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Kernel size is a key component of maize yield. Fifty-nine homozygous chromosome single segment substitution lines
(SSSL) were employed to identify the QTL of 100-kernel weight of maize under six environments using t-test and overlap map-
ping method. Twenty QTLs of 100-kernel weight were identified on eight chromosomes of maize, of which fourteen QTLs
(70.0%) were found repeatedly in more than two environments, four QTLs (20.0%) were found repeatedly in more than four en-
vironments, the major QTL q100kw-5-3, which was detected repeatedly under six environments, was located near the SSR mark-
ers bnlg278 and umc1680 at Bin 5.05. These results provide a good foundation for further fine mapping and cloning of major
genes related to the maize kernel size.
Keywords: Maize; SSSL; 100-kernel weight; QTL; Kernel size
百粒重是玉米产量的主要构成因素之一, 研究
玉米百粒重性状的遗传控制机制, 对于玉米产量性
状的分子设计育种至关重要。
彭勃等[1]以我国玉米骨干自交系黄早四分别与
齐 319和掖 478组配构建的 2个 F2:3群体为材料, 定
位出 5个百粒重 QTL; 汤继华等[2]利用一套包含 441
个杂交组合的玉米“永久 F2”群体, 鉴定出 5 个百粒
重QTL; 赵璞等[3]在掖 478×QB80的BC4F2群体和掖
478×齐 319 的 BC4F2群体中分别定位出 4 个和 3 个
百粒重QTL; Messmer等[4]利用 CML444×SC-Malawi
的 RIL群体定位到 8个百粒重 QTL; Doebley等[5]在
R×P和 C×M两个群体的 F2代中分别定位到 5个和 4
个粒重 QTL; Goldman 等[6]用 IHP×ILP 的 F3群体定
位出 15个粒重 QTL。玉米遗传与基因组网站(http://
www.maizegdb.org/cgi-bin/qtl_loci_summary_table.c
gi)上公布的、已经定位的玉米百粒重(包括 300粒重
和千粒重) QTL有 78个。这些研究中用到的定位群
体主要是 F2、F2:3、RIL、永久 F2等。
作物染色体单片段代换系(SSSL)及其类似材料
是近年来发展起来的一种作图群体, 基于 SSSL 可
第 9期 陈春侠等: 基于单片段代换系的玉米百粒重 QTL分析 1563


以对作物产量等复杂性状进行全基因组分析, 可以
把复杂性状基因分解到位于某个染色体片段上的单
个孟德尔因子[7]。Eshed和 Zamir[8]利用 50个番茄的
单片段导入系对番茄的多个性状进行了 QTL 鉴定;
何凤华[9]基于 59个 SSSL对水稻的 24个农艺性状进
行了 QTL分析; 席章营[10]利用 326 份 SSSL对水稻
的 24个重要农艺性状进行了 QTL鉴定, 检测出 701
个 QTL; He等[11]利用 52份 SSSL材料对水稻株高及
其组成因子进行了QTL鉴定, 检测到 24个QTL; Liu
等[12]利用 SSSL对水稻穗数 QTL及其与环境间互作
进行了研究; 王帮太等[13]构建了以 87-1为受体、综
3 为供体的 51 份 SSSL, 对玉米的穗长进行了 QTL
分析; Lu 等[14]基于 59 份 SSSL, 对玉米的株高进行
了 QTL分析; Liu等[15]利用 SSSL对控制水稻分蘖数
的 9 个 QTL的动态表达进行了分析; Zhang 等[16]利
用染色体单片段导入系对控制番茄果实大小的主效
QTL (fw3.2)进行了精细定位; Frary等[17]利用含有 1
个供体片段的导入系, 克隆了控制番茄果实大小的
主效 QTL (fw2.2)。
本研究基于 59份玉米染色体单片段代换系, 对
玉米的百粒重进行 QTL分析, 以期发掘效应稳定的
QTL, 为玉米百粒重主效基因的精细定位和克隆等
相关研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及田间鉴定
以中国玉米骨干自交系郑 58 为受体, 昌 7-2 为
供体, 利用杂交、回交和比较均匀地分布于玉米全
基因组上的 146 对 SSR 分子标记的辅助选择, 共获
得了 108份以郑 58为遗传背景的昌 7-2的染色体单
片段代换系(SSSL)[14]。每个 SSSL 仅含有 1 个来源
于昌 7-2 的染色体片段, 其他遗传背景与郑 58 完全
相同。本研究以其中的 59 份 SSSL 为试验材料, 对
玉米百粒重性状进行 QTL分析。
2010年夏播在河南郑州(E1: 34°36′ N, 113°31′ E)
和濮阳(E2: 35°45′ N, 115°54′ E) 2个试验点使用 44
份 SSSL 纯合体进行玉米百粒重性状表型鉴定试验;
2010年冬季在海南三亚(E3: 18°26′ N, 108°55′ E)、
2011 年夏播在河南郑州(E4)、濮阳(E5)、漯河(E6:
33°35′ N,114°00′ E) 4个试验点使用 59份 SSSL纯合
体进行玉米百粒重性状的表型鉴定。59 份 SSSL 中
包含 46个不重复的、来源于供体昌 7-2的染色体代
换片段, 46个代换片段不均匀地分布在玉米的 10条
染色体上, 覆盖玉米基因组 31.5% (图 1-A)。田间试
验间比法排列, 2010 年河南郑州、河南濮阳、海南
三亚 3个试验点为单行区, 2011年河南郑州、河南濮
阳、河南漯河 3个试验点为双行区, 单次重复, 每隔
10个 SSSL小区种植一区郑 58用于田间试验误差估
计。行长 4.00 m, 行距 0.60 m, 株距 0.25 m, 田间常
规管理。
玉米成熟后, 在每个小区内收获生长正常的 12
个单株的上位果穗, 自然晾干至规定水分后, 按全
量法进行各单穗的百粒重考种, 即百粒重=[每穗正
常籽粒的重量(g)/每穗正常籽粒的数量]×100。
1.2 QTL鉴定
以受体亲本郑 58 多个小区的观察值合并为一
个群体作对照进行统计测验。当某一 SSSL 的百粒
重与对照郑 58相比的 t测验值 P≤0.001时, 认定该
SSSL内的代换片段上存在一个百粒重的 QTL。用重
叠群作图法[18]确定 QTL 区间, 不同代换片段上的
QTL, 如果有重叠区域, 则认为是同一个 QTL; 如
果没有重叠区域, 则认为是不同的 QTL。QTL 命名
参考 McCouch等[19]的命名规则。
2 结果与分析
2.1 单片段代换系百粒重的表型值
轮回亲本郑 58 在 6 个试验环境(2010 年河南郑
州、2010年河南濮阳、2010年海南三亚、2011年河
南郑州、2011年河南濮阳、2011年河南漯河)中百粒
重的表型值分别为(32.53±1.83) g、(32.67±1.58) g、
(27.67±2.09) g、(25.69±2.02) g、(29.56±1.51) g 和
(26.19±2.32) g。各个试验环境内, 轮回亲本郑 58的
百粒重在重复的多个小区之间的差异均未达到 0.01
的水平。59 份 SSSL 在 6 个试验环境中百粒重的变
化区间分别为 21.57~35.01 g、 16.26~38.13 g、
18.42~34.32 g、20.18~33.21 g、24.06~34.60 g 和
20.14~32.31 g, 其平均值分别为 (29.38±3.32) g、
(29.83±4.78) g、 (26.02±3.09) g、 (26.94±3.42) g、
(30.17±2.26) g和(26.02±2.72) g。
经差异显著性检验(t-test), 2010年河南郑州、河
南濮阳和海南三亚的试验中分别有 14、14、6份 SSSL
的百粒重与郑 58相比差异极显著; 2011年郑州、濮
阳和漯河的试验中分别有 19、7、6份 SSSL的百粒
重与郑 58相比差异极显著(图 1-B)。
1564 作 物 学 报 第 39卷


图 1 6个试验环境中 SSSL与郑 58百粒重的差异
Fig. 1 Phenotypic differences of 100-kernel weight between each SSSL line and Zheng 58 in six environments
A: SSSL, 黑色片段表示 SSSL内来源于供体昌 7-2的染色体代换片段的位置及片段大小, 灰色表示受体郑 58的遗传背景。B: 6个试
验环境中, SSSL与郑 58的百粒重的差异。黑色柱体表示该差异极显著(P < 0.001)。E1: 2010年河南郑州; E2: 2010年河南濮阳; E3: 2010
年海南三亚; E4: 2011年河南郑州; E5: 2011年河南濮阳; E6: 2011年河南漯河。百粒重以 g为单位。
A: Graphical genotype of the single-segment substitution lines (SSSL), black rectangles indicate homozygous chromosome substitution seg-
ment derived from Chang 7-2, gray rectangles represent homozygous genetic background of Zheng 58. B: Phenotypic differences of
100-kernel weight between each SSSL and Zheng 58 in six environments, represented as horizontally columns. Black columns indicate SSSL
significantly different from Zheng 58 (P < 0.001). E1: Zhengzhou 2010; E2: Puyang 2010; E3: Sanya 2010; E4: Zhengzhou 2011; E5: Puyang
2011; E6: Luohe 2011. Unit is “g” for 100-kernel weight.

2.2 百粒重的 QTL鉴定
在与郑 58 相比差异极显著的 SSSL 中, 经 QTL
重叠群作图, 共检出 20个百粒重QTL (图 2)。其中, 在
2010年河南郑州、河南濮阳、海南三亚、2011年河南
郑州、河南濮阳和河南漯河 6个试验环境中分别鉴定
出 11、9、6、12、6、5个百粒重 QTL。即在 6个试
验环境中累积检出百粒重QTL 49次, 包括 20个QTL
座位。检出的 20个百粒重 QTL (图 2)中, 有 8个在 2
个试验环境中被重复检出, 2 个在 3 个试验环境中被
重复检出, 1个在 4个试验环境中被重复检出, 2个在
5个试验环境中被重复检出, 1个在 6个试验环境中被
重复检出。在 2个以上试验环境中被重复检出的玉米
百粒重 QTL有 14个, 占检出 QTL总数的 70.0%。
试验鉴定出的 20个百粒重QTL分布在玉米的 8
条染色体上, 在第 1、第 2、第 3、第 4、第 5、第 6、
第 9、第 10染色体上分别检出 3、4、1、2、3、3、
2、2 个百粒重 QTL。有 4 个玉米百粒重 QTL
q100kw-1-3、q100kw-2-2、q100kw-5-3和 q100kw-10-2,
在 4个以上的试验环境中被重复检测到(图 2)。其中,
位于第 5 染色体上 Bin5.05 区的 q100kw-5-3
(bnlg278−umc1680)在 6 个试验环境均被检测到, 且
基因效应稳定。该染色体区段将是进一步精细定位
和克隆玉米百粒重 QTL的重点。
3 讨论
本研究基于一套覆盖玉米基因组 31.5%的 59份
玉米 SSSL, 在 2年 6个试验环境中对玉米百粒重进
行了表型鉴定, 利用 t测验和重叠群作图法, 共鉴定
出 20 个玉米百粒重 QTL, 其中 16 个(q100kw-1-2,
q100kw-1-3, q100kw-2-1, q100kw-2-2, q100kw-2-3,
q100kw-2-4, q100kw-3-1, q100kw-4-1, q100kw-4-2,
q100kw-5-1, q100kw-5-2, q100kw-5-3, q100kw-6-1,
q100kw-6-3, q100kw-10-1, q100kw-10-2)与前人[20-34]
的研究结果处在相同或相近的染色体座位上(表 1),
第 9期 陈春侠等: 基于单片段代换系的玉米百粒重 QTL分析 1565



图 2 玉米百粒重 QTL在连锁图谱上的位置
Fig. 2 QTL location of 100-kernel weight on the linkage map
染色体左侧为 SSR分子标记名称, 右侧黑色柱体为 QTL区间; 依据玉米 SSR连锁图 IBM2 2008 Neighbors (http://www.maizegdb.org/)
上的分子标记座位和重叠群作图方法计算 QTL区间。E1: 2010年河南郑州; E2: 2010年河南濮阳; E3: 2010年海南三亚; E4: 2011年河
南郑州; E5: 2011年河南濮阳;, E6: 2011 年河南漯河。
SSR marker names are listed on the left of chromosomes. The black vertical lines on the right of chromosomes represent the QTL intervals,
which was calculated based on the overlap mapping method and the marker’s location on the maize SSR linkage map, IBM2 2008 Neighbors.
E1: Zhengzhou 2010; E2: Puyang 2010; E3: Sanya 2010; E4: Zhengzhou 2011; E5: Puyang 2011; E6: Luohe 2011.

表 1 试验鉴定出的 20个玉米百粒重 QTL
Table 1 QTLs for 100-kernel weight
QTL Bin
QTL区间
Interval
连锁标记
Linkage marker
参考文献
Reference
q100kw-1-1 1.01 42.6−113.5 umc1071
q100kw-1-2 1.02 167.0−208.5 bnlg1007 汤继华等[2], Doebly等[5], Guo等[20], Lu等[21], 杨俊品等[22]
q100kw-1-3 1.07 528.5−690.5 umc1703−umc1013 Messmer等[4], Lu等[21], Veldboom和 Lee [23], 严建兵等[24]
q100kw-2-1 2.04 223.9−272.6 umc1024−bnlg1175 Doebly等[5], Li等[25], Melchinger等[26]
q100kw-2-2 2.05 320.0−373.7 umc1635−umc1065 Li等[25], Yan等[27]
q100kw-2-3 2.07 394.1−478.6 umc1637 Messmer等[4], Melchinger等[26]
q100kw-2-4 2.09 629.8−675.2 umc1207 Doebly等[5]
q100kw-3-1 3.01 23.4−75.3 umc2256 严建兵等[24]
q100kw-4-1 4.07 408.1−452.6 umc1847−umc1194 赵璞等[3]
q100kw-4-2 4.08 521.4−524.1 phi092 Messmer等[4], Veldboom和 Lee [23], Yan等[27], 杨俊品等[28]
q100kw-5-1 5.00 5.5−26.5 umc1416−bnlg1006 刘宗华等[29]
q100kw-5-2 5.03 276.7−331.1 phi109188 Li等[25], Yang等[30]
q100kw-5-3 5.05 401.5−460.1 bnlg278−umc1680 彭勃等 [1], Lu 等 [21], Li 等 [25], Yan 等 [27], 兰进好等 [31], 向道权等 [32],
Austin和 Lee [33]
q100kw-6-1 6.00 23.2−27.1 bnlg238 彭勃等[1], Li等[25]
q100kw-6-2 6.02 135.4−178.6 umc1257
q100kw-6-3 6.04 220.2−270.8 umc2006 Melchinger等[26], Yang等[30]
q100kw-9-1 9.07 537.8−594.9 dupssr29
q100kw-9-2 9.07 640.6−647.5 umc1277
q100kw-10-1 10.02 112.1−191.8 mmc0501 杨俊品等[28]
q100kw-10-2 10.04 285.6−341.1 umc2003−bnlg1028 彭勃等[1], 汤继华等[2], Lu等[21], Li等[25], Yan等[27], 刘宗华等[29], 王阳
等[34]

1566 作 物 学 报 第 39卷

4个(q100kw-1-1, q100kw-6-2, q100kw-9-1, q100kw-9-2)
暂时没有检索到相关的文献 , 可能是新的百粒重
QTL。
本研究中 , 位于 Bin5.05 区的百粒重 QTL
q100kw-5-3 (bnlg278−umc1680)在 6 个试验环境中均
被重复检出。彭勃等[1]、Lu等[21]、Li等[25]、Yan等[27]、
兰进好等[31]、向道权等[32]和 Austin等[33]利用不同的
定位群体在该区域内均检测到百粒重 QTL, Lu等[21]
和 Austin 和 Lee[33]的研究均认为 bnlg278−umc1680
这个基因组区段内的百粒重 QTL为主效的。对鉴定
出百粒重QTL q100kw-5-3的单片段代换系纯合体与
郑 58 杂交构建的仅在 SSR 标记 bnlg278−umc1680
染色体区段分离的 F2:3 次级分离群体的百粒重表型
和分子标记的连锁分析表明, 在该基因组区域 SSR
标记 umc1680附近确实存在一个效应较大的百粒重
主效 QTL, 其百粒重效应主要来源于粒长的变化(数
据尚未发表)。
马金亮[35]利用郑 58×昌 7-2 的 225 个 F2:3家系,
2007 年在河南郑州、河南济源、四川西昌和 2008
年在河南郑州、河南济源 5个试验环境中, 分析玉米
的百粒重 QTL, 共鉴定出 15个百粒重 QTL, 在本研
究涵盖的 31.5%的基因组区域内共鉴定出 5 个百粒
重 QTL, 而本研究在相同的区域内检测到 20个百粒
重 QTL, 说明使用高代回交的极端材料 SSSL 可以
检测到更多的 QTL。类似的研究结果在水稻上也得
到了验证。Yano 等[36]用粳稻品种(Nipponbare)和籼
稻品种(Kasalath)杂交, 利用其不同的后代群体研究
控制水稻抽穗天数(heading date, Hd)的 QTL。发现在
F2群体中可以鉴定出5个抽穗天数QTL (Hd1~Hd5)[37],
在 BC1F5 中可以鉴定出 8 个抽穗天数 QTL (Hd1~
Hd5、Hd7、Hd11和 Hd14) [38], 在高代回交群体, 如
BC3F2 或 BC4F2中可以鉴定出 14 个抽穗天数 QTL
(Hd1~Hd14) [39-40]。结果表明, 用次级群体检出的目
标 QTL数量多于初级群体。
检索已经报道的有关玉米籽粒大小的突变体基
因文献[41-46], 发现在本研究检测到玉米百粒重 QTL
的 20个基因组区域的 9个中存在影响籽粒发育的突
变基因。玉米小粒基因 Mn1座位编码细胞壁转化酶,
造成籽粒中吲哚乙酸(IAA)含量减少、蔗糖浓度增
加、胚乳发育受阻 [41], Mn1 与本研究定位的
q100kw-2-1 位于相同的基因组区域。Sheridan 和
Neuffer[42-43]报道了 150 多份玉米籽粒缺陷突变体,
其中造成玉米籽粒变小的基因 de*-N1175 和 smk*-
N1529 分别与本研究定位的 q100kw-2-4 和 q100kw-
5-2座位相同。Scanlon等[44]对 63份影响玉米籽粒发
育的突变体进行了遗传分析, 其中造成籽粒缩小、
胚乳凹陷的基因 mn3与本研究定位的 q100kw-6-1均
位于 Bin6.01 区。Neuffer 等[45-46]列出了 458 个已经
定位的玉米籽粒性状突变体基因, 其中影响玉米籽
粒发育的基因 smk*-N1057A、mn*-N1120A、smk*-
N1160、dek28、o*-N1368、o*-N1046分别与本研究
定位的 q100kw-1-1、 q100kw-2-2、 q100kw-5-3、
q100kw-6-1、q100kw-6-2、q100kw-10-1 位于相同的
基因组区域。
郑 58和昌 7-2作为中国玉米自交系的典型代表,
已经完成重测序, 有大量的 SNP、IDP分子标记和保
守序列可供使用[47], 这些为本试验中鉴定出的主效
百粒重QTL的进一步精细定位和克隆奠定了一个良
好的基础。
4 结论
基于玉米染色体单片段代换系, 在玉米基因组
31.5%的范围内, 共鉴定出 20 个玉米百粒重 QTL,
其中 14个在 2个以上试验环境中被重复检出, 位于
玉米第 5 染色体 Bin5.05 区 SSR 分子标记 bnlg278−
umc1680附近的百粒重主效 QTL q100kw-5-3是进一
步研究和利用的重点。
References
[1] Peng B(彭勃), Wang Y(王阳), Li Y-X(李永祥), Liu C(刘成), Liu
Z-Z(刘志斋), Wang D(王迪), Tan W-W(谭巍巍), Zhang Y(张岩),
Sun B-C(孙宝成), Shi Y-S(石云素), Song Y-C(宋燕春), Wang
T-Y(王天宇), Li Y(黎裕). QTL analysis for yield components
and kernel-related traits in maize under different water regimes.
Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(11): 1832–1842 (in Chi-
nese with English abstract)
[2] Tang J-H(汤继华), Yan J-B(严建兵), Ma X-Q(马西青), Teng
W-T(滕文涛), Meng Y-J(孟义江), Dai J-R(戴景瑞), Li J-S(李建
生). Genetic dissection for grain yield and its components using
an “Immortalized F2 Population” in maize. Acta Agron Sin (作物
学报), 2007, 33(8): 1299–1303 (in Chinese with English abstract)
[3] Zhao P(赵璞), Liu R-X(刘瑞响), Li C-P(李成璞), Xing X-R(邢
向茹), Cao X-L(曹晓良), Tao Y-S(陶勇生), Zhang Z-X(张祖新).
QTL mapping for grain yield associated traits using Ye478 intro-
gression lines in maize. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2011,
44(17): 3508–3519 (in Chinese with English abstract)
[4] Messmer R, Fracheboud Y, Banziger M, Vargas M, Stamp P, Ribaut
J M. Drought stress and tropical maize: QTL-by-environment in-
teractions and stability of QTLs across environments for yield
components and secondary traits. Theor Appl Genet, 2009, 119:
913–930
第 9期 陈春侠等: 基于单片段代换系的玉米百粒重 QTL分析 1567


[5] Doebley J, Bacigalupo A, Stec A. Inheritance of kernel weight in
two maize-teosinte hybrid populations: implications for crop
evolution. Heredity, 1994, 85: 191–195
[6] Goldman I L, Rocheford T R, Dudley J W. Molecular markers
associated with maize kernel oil concentration in an Illinois high
protein × Illinois low protein cross. Crop Sci, 1994, 34: 908–915
[7] Xi Z-Y(席章营), Wu J-Y(吴建宇). Prospect of the secondary
populations in crop. J Agric Biotechnol (农业生物技术学报),
2006, 14 (1): 128–134 (in Chinese with English abstract)
[8] Eshed Y, Zamir D. An introgression line population of Lyeoper-
sicon pennellii in the cultivated tomato enables the identification
and fine mapping of yield associated QTL. Genetics, 1995, 141:
1147–1162
[9] He F-H(何凤华). Development of Single Segment Substitution
Lines (SSSLs) and QTL Analysis in Rice (Oryza sativa L.). PhD
Dissertation of South China Agricultural University, 2003 (in
Chinese with English abstract)
[10] Xi Z-Y(席章营). Identification and Mapping of QTLs Based on
Chromosome Single Segment Substitution Lines in Rice (Oryza
sativa L.). PhD Dissertation of South China Agricultural Univer-
sity, 2004 (in Chinese with English abstract)
[11] He F H, Xi Z Y, Zeng R Z, Talukdar A, Zhang G Q. Identification
of QTLs for plant height and its components by using single
segment substitution lines in rice (Oryza sativa L.). Rice Sci,
2005, 12: 151–156
[12] Liu G F, Zhang Z M, Zhu H T, Zhao F M, Ding X H, Zeng R Z,
Li W T, Zhang G Q. Detection of QTLs with additive effects and
additive-by-environment interaction effects on panicle number in
rice (Oryza sativa L.) with single segment substitution lines.
Theor Appl Genet, 2008, 116: 923–931
[13] Wang B-T(王帮太), Zhang S-H(张书红), Xi Z-Y(席章营). QTL
mapping for ear length based on chromosome single segment
substitution lines of 87-1 Zong 3 in maize. J Maize Sci (玉米科
学), 2012, 20(3): 9–14 (in Chinese with English abstract)
[14] Lu M Y, Li X H, Shang A L, Wang Y M, Xi Z Y. Characterization
of a set of chromosome single-segment substitution lines derived
from two sequenced elite maize inbred lines. Maydica, 2012, 56:
399–407
[15] Liu G F, Zeng R Z, Zhu H T, Zhang Z M, Ding X H, Zhao F M,
Li W T, Zhang G Q. Dynamic expression of nine QTLs for tiller
number detected with single segment substitution lines in rice.
Theor Appl Genet, 2009, 118: 443–453
[16] Zhang N, Brewer M T, van der Knaap E. Fine mapping of fw3.2
controlling fruit weight in tomato. Theor Appl Genet, 2012, 125:
273–284
[17] Frary A, Nesbitt T C, Frary A, Grandillo S, van der Knaap E,
Cong B, Liu J, Meller J, Elber R, Alpert K B, Tanksley S D.
fw2.2: a quantitative trait locus key to the evolution of tomato
fruit size. Science, 2000, 289: 85–88
[18] Paterson A H, DeVerna J W, Lanini B, Tanksley S D. Fine map-
ping of quantitative trait loci using selected overlapping recom-
binant chromosomes, in an interspecies cross of tomato. Genetics,
1990, 124: 735–742
[19] McCouch S R, Cho Y G, Yano M, Paul E, Blinstruub M, Mor-
ishima H, Kinosita T. Report on QTL nomenclature. Rice Genet
Newsl, 1997, 14: 11–13
[20] Guo J F, Su G Q, Zhang J P, Wang G Y. Genetic analysis and
QTL mapping of maize yield and associate agronomic traits under
semi-arid land condition. Afr J Biotechnol, 2008, 7: 1829– 1838
[21] Lu G H, Tang J H, Yan J B, Ma X Q, Li J S, Chen S J, Ma J C,
Liu Z X, Zhu L, Zhang Y R, Dai J R. Quantitative trait loci map-
ping of maize yield and its components under different water
treatments at flowering time. J Integr Plant Biol, 2006, 48:
1233−1243
[22] Yang J-P(杨俊品), Rong T-Z(荣廷昭), Xiang D-Q(向道权), Tang
H-T(唐海涛), Huang L-J(黄烈健), Dai J-R(戴景瑞). QTL map-
ping of quantitative traits in maize. Acta Agron Sin (作物学报),
2005, 31(2): 188–196 (in Chinese with English abstract)
[23] Veldboom L R, Lee M. Molecular-marker-facilitated studies of
morphological traits in maize: II. Determination of QTLs for
grain yield and yield components. Theor Appl Genet, 1994, 89:
451–458
[24] Yan J-B(严建兵), Tang H(汤华), Huang Y-Q(黄益勤), Zheng
Y-L(郑用琏), Chander S, Li J-S(李建生). QTL mapping major
and epistatic analysis for yield and yield components using mo-
lecular markers. Chin Sci Bull (科学通报), 2006, 51(12): 1413–
1421 (in Chinese)
[25] Li J Z, Zhang Z W, Li Y L, Wang Q L, Zhou Y G. QTL consis-
tency and meta-analysis for grain yield components in three gen-
erations in maize. Theor Appl Genet, 2011, 122: 771–782
[26] Melchinger A E, Utz H F, Schon C C. Quantitative trait locus
(QTL) mapping using different testers and independent population
samples in maize reveals low power of QTL detection and large
bias in estimates of QTL effects. Genetics, 1998, 149: 383–403
[27] Yan J B, Tang H, Huang Y Q, Zheng Y L, Li J S. Quantitative
trait loci mapping and epistatic analysis for grain yield and yield
components using molecular markers with an elite maize hybrid.
Euphytica, 2006, 149: 121–131
[28] Yang J-P(杨俊品), Rong T-Z(荣廷昭). Improvement of RFLP
marker facilitated studies of QTLs in maize. J Maize Sci (玉米科
学), 1999, 7(1): 18–24 (in Chinese with English abstract)
[29] Liu Z-H(刘宗华), Tang J-H(汤继华), Wei X-Y(卫晓轶), Wang
C-L(王春丽), Tian G-W(田国伟), Hu Y-M(胡彦民), Chen
W-C(陈伟程). QTL mapping of ear traits under low and high ni-
trogen conditions in maize. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,
40(11): 2409–2417 (in Chinese with English abstract)
[30] Yang G H, Li Y L, Wang Q L, Zhou Y G, Zhou Q, Shen B T,
Zhang F F, Liang X J. Detection and integration of quantitative
trait loci or grain yield components and oil content in two con-
nected recombinant inbred line populations of high-oil maize.
Mol Breed, 2012, 29: 313–333
[31] Lan J-H(兰进好), Li X-H(李新海), Gao S-R(高树仁), Zhang
B-S(张宝石), Zhang S-H(张世煌). QTL analysis of yield com-
ponents in maize under different environments. Acta Agron Sin
1568 作 物 学 报 第 39卷

(作物学报), 2005, 31(10): 1253–1259 (in Chinese with English
abstract)
[32] Xiang D-Q(向道权), Cao H-H(曹海河), Cao Y-G(曹永国), Yang
J-P(杨俊品), Huang L-J(黄烈健), Wang S-C(王守才), Dai
J-R(戴景瑞). Construction of a yield genetic map and location of
for component traits in maize by quantitative trait loci SSR
markers. Acta Genet Sin (遗传学报), 2001, 28(8): 778–784 (in
Chinese with English abstract)
[33] Austin D F, Lee M. Detection of quantitative trait loci for grain
yield and yield components in maize across generations in stress
and nonstress environments. Crop Sci, 1998, 38: 1296–1308
[34] Wang Y(王阳), Liu C(刘成), Wang T-Y(王天宇), Shi Y-S(石云
素), Song Y-C(宋燕春), Li Y(黎裕). QTL analysis of yield com-
ponents in maize under diferent water regirues. J Plant Genet
Resour (植物遗传资源学报), 2007, 8(2): 179–183 (in Chinese
with English abstract)
[35] Ma J-L(马金亮). Analysis of QTL for Yield and Related Traits
Using Founder Inbred Lines in Maize. MS Thesis of Henan
Agricultural University, 2010 (in Chinese with English abstract)
[36] Yano M, Kojima S, Takahashi Y, Lin H X, Sasaki T. Genetic con-
trol of flowering time in rice, a short-day plant. Plant Physiol,
2001, 127: 1425–1429
[37] Yano M, Harushima Y, Nagamura Y, Kurata N, Minobe Y, Sasaki
T. Identification of quantitative trait loci controlling heading date
in rice using a high-density linkage map. Theor Appl Genet, 1997,
95: 1025–1032
[38] Lin S Y, Sasaki T, Yano M. Mapping quantitative trait loci control-
ling seed dormancy and heading date in rice, Oryza sativa L., using
backcross inbred lines. Theor Appl Genet, 1998, 96: 997–1003
[39] Yamamoto T, Lin H X, Sasaki T, Yano M. Identification of head-
ing date quantitative trait locus Hd6 and characterization of its
epistatic interactions with Hd2 in rice using advanced backcross
progeny. Genetics, 2000, 154: 885–891
[40] Lin H X, Ashikari M, Yamanouchi U, Sasaki T, Yano M. Identi-
fication and characterization of a quantitative trait locus Hd9,
controlling heading date in rice. Breed Sci, 2002, 52: 35–41
[41] LeCLere S, Schmelz E A, Chourey P S. Sugar levels regulate
tryptophan-dependent auxin biosynthesis in developing maize
kernels. Plant Physiol, 2010, 153: 306–318
[42] Sheridan W F, Neuffer M G. Defective kernel mutants of maize:
II. Morphological and embryo culture studies. Genetics, 1980, 95:
945–960
[43] Sheridan W F, Neuffer M G. Genetic control of embryo and en-
dosperm development in maize. In: Reddy G M, Coe E H, eds.
Gene Structure and Function in Higher Plants. New Delhi: Ox-
ford & IBH Publishing Company, 1986. pp 105–122
[44] Scanlon M J, Stinard P S, James M G, Myers A M, Robertson D S.
Genetic analysis of 63 mutations affecting maize kernel deve-
lopment isolated from mutator stocks. Genetics, 1994, 136: 281–
294
[45] Neuffer M G, Sheridan W, Bendbow E. Rescue of lethal defective
kernel mutants by genetic manipulation. Maize Genet Coopera-
tion Newsl, 1978, 52:84–88
[46] Neuffer M G, England D J. Induced mutations with confirmed
locations. Maize Genet Cooperation Newsl, 1995, 69: 43–46
[47] Lai J S, Li R Q, Xu X, Jin W W, Xu M L, Zhao H N, Xiang Z K,
Song W B, Ying K, Zhang M, Jiao Y P, Ni P X, Zhang J G, Li D,
Guo X S, Ye K X, Jian M, Wang B, Zheng H S, Liang H Q,
Zhang X Q, Wang S C, Chen S J, Li J S, Fu Y, Springer N M,
Yang H M, Wang J, Dai J R, Schnable P S, Wang J. Ge-
nome-wide patterns of genetic variation among elite maize inbred
lines. Nat Genet, 2010, 42: 1027–1030




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