全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(12): 21282135 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由辽宁省高等学校优秀人才支持计划项目(LJQ2013075)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王嘉宇, E-mail: ricewjy@126.com; Tel: 024-88487184
第一作者联系方式: E-mail: 1316476248@qq.com, syndlixiaonan@foxmail.com ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2014-04-16; Accepted(接受日期): 2014-09-16; Published online(网络出版日期): 2014-10-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141016.1534.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.02128
水稻株型相关性状的 QTL分析
张 玲** 李晓楠** 王 伟 杨生龙 李 清 王嘉宇*
沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110866
摘 要: 以南方籼型杂交稻恢复系泸恢 99和北方粳型超级稻沈农 265杂交衍生的重组自交系群体(recombinant inbred
lines, RILs)为试验材料, 对株型性状(株高、穗长、分蘖和叶片性状)进行不同环境下的数量性状基因位点(quantitative
trait locus, QTL)分析。共检测到 39个相关 QTL, 分布在水稻第 1、第 2、第 3、第 6、第 7、第 8和第 9染色体上, LOD
值介于 2.50~16.90 之间, 有 11 个 QTL 能在两年中被检测到。株型相关的 QTL 在染色体上成簇分布, 主要分布于第
1、第 6 和第 9 染色体上, 这可能与株型性状间显著或极显著相关有关。其中, 在第 9 染色体上 RM3700B–RM7424
区间存在 1个 QTL簇, 含 4个 QTL, 即 qPH9、qPL9、qFLL9和 qSLL9, 这 4个 QTL在 2年中均被检测到。此外, 进
一步鉴定出 5个能稳定表达的 QTL, 其中, qPH8、qFLW6和 qSLW6效应较大。这些信息综合反映了株型相关性状遗
传的复杂性, 有助于更全面地了解和掌握株型性状的遗传基础。
关键词: 水稻: 株型性状: 不同环境: QTL分析
Analysis of QTLs for Plant Type Traits in Rice (Oryza sativa)
ZHANG Ling**, LI Xiao-Nan**, WANG Wei, YANG Sheng-Long, LI Qing, and WANG Jia-Yu*
Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Northeast Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture, Shen-
yang 110866, China
Abstract: A recombinant inbred lines (RILs) derived from the across between indica restorer line Luhui 99 and super japonica
cultivar Shennong 265, was used to analyze the quantitative trait loci (QTLs) for plant height, panicle length, tillers, and leaf traits
in 2012 and 2013. A total of 39 QTLs were detected on chromosomes 1, 2, 3, 6, 7, 8, and 9 with LOD score ranging from 2.50 to
16.90. Eleven of them were detected in both 2012 and 2013. Moreover, QTL clusters were detected on chromosomes 1, 6, and 9,
which may be related to significant or highly significant correlations between plant type traits. Among them, the QTL cluster on
chromosome 9 contained four QTLs, qPH9, qPL9, qFLL9, and qSLL9 in the interval between RM3700 and RM7424, and the four
QTLs were detected in both years. In addition, five major QTLs were first reported, among which three QTLs (qPH8, qFLW6, and
qSLW6) had the larger effect. The results facilitate further understanding of the genetic basis for plant height, panicle length, tillers
and leaf traits.
Keywords: Oryza sativa L.; Plant type traits; Different environments; QTL analysis
水稻是重要的粮食作物之一, 提高产量是水稻
遗传育种学家追求的永恒目标。对水稻高产育种而
言, 其基本原理有两条, 即形态改良和机能改进[1]。
前者主要通过塑造适应本地区的理想株型, 进而构
建高光效群体和提高群体物质生产能力, 后者则是
通过利用杂种优势改善个体的生理机能, 提高个体
生产能力。水稻育种历史也表明, 株型改良对水稻
产量潜力的提高发挥了重要作用。无论20世纪60年
代的矮化育种, 还是在此基础上兴起的理想株型育
种, 核心问题都是株型[2]。可见, 良好的株型是水稻
新品种选育的重要目标之一, 株型性状的遗传研究
对水稻育种的理论、方法和策略都至关重要。
迄今为止, 关于株型的遗传规律研究较多, 一
般认为株型性状为多基因控制的数量性状, 易受环
第 12期 张 玲等: 水稻株型相关性状的 QTL分析 2129


境的影响。近年来, 人们加强了对水稻株型的遗传
基础研究, 尤其是水稻株型的分子调控机制研究取
得了较大进展, 一些株型性状相关基因相继被鉴定
和功能注释。水稻半矮秆材料的发现和利用推动了
水稻绿色革命, 后来的研究发现, 半矮秆基因 sd1是
由 3 个外显子和 2 个内含子组成的开放阅读框, 编
码由 389 个氨基酸组成的 GA20 氧化酶(GA20ox),
参与赤霉素的生物合成[3]。Jiao 等[4]和 Miura等[5]克
隆了理想株型基因 IPA1, 该基因编码含有 SBP结构
域的转录因子 OsSPL14, 在营养生长时期的茎尖和
生殖生长时期的枝梗原基中表达量最高, IPA1 可以
使水稻分蘖数减少, 穗粒数和千粒重增加, 茎秆变
得粗壮, 从而有助于水稻产量的提高。MOC1基因是
控制水稻分蘖数量的相关基因, 编码 GRAS 家族蛋
白, 通过决定腋生分生组织起始和生长而控制分蘖
的数量[6]。Qi 等[7]深入研究了矮秆窄叶突变体 nal1,
NAL1基因编码一个植物特有的未知功能蛋白, 该基
因通过改变生长素极性运输和分布来调控水稻的维
管排列, 进而影响叶片的生长发育。多蘖矮秆基因
HTD2/D88/D14 编码一个酯酶, 能抑制水稻分枝发
生, 负调节水稻分蘖数[8-10]。矮化多分蘖突变体 d53
是一个独脚金内酯不敏感突变体, 对该基因的功能
分析表明, D53 蛋白作为独脚金内酯信号途径的抑
制子参与调控水稻分蘖的生长发育[11-12]。这些基因
的鉴定不仅为水稻株型改良提供了重要的理论基础,
而且为水稻籼粳交杂种优势利用提供了有用的基因
和材料。尽管人们对水稻的株型性状进行了很多分
析, 定位到一些控制株型的 QTL/基因, 但多数分析
涉及的性状较少, 分析的不够透彻。因此, 有必要
对株型相关性状进行更为深入细致的分析。本研究
以重组自交系群体为材料 , 对 9 个株型性状进行
QTL 分析, 同时与已报道的研究结果进行比较, 进
一步加深对水稻株型性状遗传多样性的理解, 也为
利用分子标记辅助聚合水稻株型性状基因提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
沈农 265 是北方粳型超高产品种, 其株型紧凑,
穗短而直立, 泸恢 99 是籼型杂交稻重要恢复系, 其
剑叶和穗长较大, 株型为叶下禾。2007 年夏季在沈
阳配制杂交组合“泸恢 99/沈农 265”, 采用单粒传法
(single seed descent, SSD)获得 RIL群体, 利用 RIL
群体中 151个稳定株系作为试验材料。
1.2 田间试验
试验于 2012 年和 2013 年在沈阳农业大学水稻
研究所试验田进行, 4月 18日至 20日育苗, 5月 18
日至 20日移栽, 151个 RIL株系, 每小区 3行, 每行
10株, 栽植的行株距为 30.0 cm×13.3 cm, 单苗插植,
其他管理与一般大田相同。
参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》[13]
去除边株选取 5 穴, 测定株高、分蘖、穗长、剑叶
长、剑叶宽、倒二叶长和倒二叶宽, 计算剑叶和倒
二叶的叶长宽比, 2次重复取均值。
1.3 统计分析
选择均匀分布于水稻 12条染色体上的 456对分
子标记对泸恢 99和沈农 265进行差异引物筛选, 其
中包括 366对 SSR (简单重复序列, Simple Sequence
Repeat)标记、34 对 InDel (插入 /缺失 , Insertion/
Deletion)标记[14]和 56 对 SSILP (亚种间特异性内含
子长度多态性, Subspecies-Specific Intron Length Poly-
morphism)标记[15], 共筛选出 179对具有明显差异的
多态性标记构建分子标记连锁图谱, 多态性频率为
39.25%。图谱覆盖了水稻基因组约 1571.3 cM, 标记
间的平均距离为 8.77 cM, 平均每对染色体上的标记
数为 14.92 个。利用 Mapmaker/EXP3.0 分析软件构
建连锁图谱, 利用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传
图距(cM), 利用 Mapchart2.2 绘制连锁图[16-17]。采用
QTL ICI Mapping v3.0的完备区间作图(ICIM)方法
进行QTL分析[18], LOD的阈值设为 2.5, 当实际求得
的 LOD 值大于 LOD 阈值时, 就判定该区段存在 1
个 QTL, 同时估算每个 QTL 的加性效应值和贡献
率。QTL的命名遵循 McCouch等[19]的原则。
2 结果与分析
2.1 RIL群体及其亲本的株型性状表现
亲本间9个性状都存在显著差异 , 与泸恢99相
比沈农265具株型紧凑的直立穗 , 其剑叶和倒二叶
均为“短-窄”型, 株高稍矮、分蘖稍多, 在重组自交
系群体中株型性状均表现出较大的超亲分布, 变异
幅度较大 , 表现数量性状的遗传特性 (表1), 符合
QTL作图要求。
2.2 株型性状间的相关性
相关分析表明(表 2), 株高与穗长、剑叶长、倒
二叶长均呈极显著正相关, 与每穴分蘖数呈极显著
负相关, 与剑叶宽的相关性不显著: 穗长与每穴分
2130 作 物 学 报 第 40卷

表 1 株型性状在亲本和 RILs群体中的分布情况
Table 1 Phenotypic performance of plant type traits between parents and the RILs population in 2012 and 2013
亲本 Parent 重组自交系群体 RIL population
性状
Trait 泸恢 99
Luhui 99
沈农 265
Shennong 265
均值±标准差
Mean ± SD
变幅
Range
峰度
Skewness
偏度
Kurtosis
2012
株高 PH (cm) 112.06±2.08 108.54±2.63* 112.63±124.46 58.50–158.25 –0.27 –0.69
穗长 PL (cm) 33.15±2.18 19.38±2.74** 23.36±3.86 14.51–33.80 0.19 –0.13
每穴分蘖数 TN 9.65±0.58 11.45±0.85* 12.26±2.90 6.63–22.00 0.74 0.56
剑叶长 FLL (cm) 32.63±2.10 24.36±3.35** 28.11±6.25 17.03–46.11 0.46 –0.36
剑叶宽 FLW (cm) 2.28±0.21 1.79±0.15** 1.99±0.28 1.40–2.95 0.13 –0.18
剑叶长宽比 FLWR 14.31±2.32 13.60±1.29** 14.41±3.72 7.24–24.27 0.51 –0.36
倒二叶长 SLL (cm) 53.52±2.02 37.93±2.95** 42.29±6.64 27.38–60.28 0.20 –0.08
倒二叶宽 SLW (cm) 1.96±0.05 1.82±0.06** 1.73±0.34 0.95–4.09 2.03 1.70
倒二叶长宽比 SLWR 27.31±1.45 20.84±1.18** 24.39±5.77 12.76–46.45 0.64 0.02
2013
株高 PH (cm) 109.00±2.73 105.25±2.28* 119.97±25.97 63.90–175.30 –0.10 –0.90
穗长 PL (cm) 34.22±3.03 17.78±2.38** 23.62±3.60 11.26–37.29 0.17 0.96
每穴分蘖数 TN 8.75±1.18 10.25±0.74* 11.17±2.27 7.10–19.40 1.00 1.45
剑叶长 FLL (cm) 34.63±2.40 21.38±2.90** 30.52±6.91 16.44–51.78 0.48 –0.15
剑叶宽 FLW (cm) 2.30±0.22 1.88±0.13** 1.96±0.31 0.95–2.67 –0.24 –0.01
剑叶长宽比 FLWR 15.06±1.67 11.37±1.12** 15.98±4.49 8.28–30.28 0.90 1.40
倒二叶长 SLL (cm) 54.50±3.48 38.13±2.56** 44.59±7.13 29.90–63.94 0.21 –0.34
倒二叶宽 SLW (cm) 1.98±0.08 1.75±0.05** 1.78±0.26 1.10–2.54 0.05 –0.40
倒二叶长宽比 SLWR 27.53±2.45 21.79±1.03** 26.79±7.23 7.36–46.28 0.59 0.20
*, **分别表示方差在 0.05和 0.01水平上显著。
*, ** denote significance of variance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. PH: plant height; PL: panicle length; TN: tiller
number per hill; FLL: flag leaf length; FLW: flag leaf width; FLWR: flag leaf length width rate; SLL: the second leaf length; SLW: the sec-
ond leaf width; SLWR: the second leaf length to width ratio.

表 2 株型性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficient between observed traits in the RIL population
性状
Trait
株高
PH
穗长
PL
每穴分蘖数
TN
剑叶长
FLL
剑叶宽
FLW
剑叶长宽比
FLWR
倒二叶长
SLL
倒二叶宽
SLW
倒二叶长宽比
SLWR
株高 PH 0.90** 0.41** –0.29** 0.33** –0.14 0.34** 0.59** –0.25** 0.50**
穗长 PL 0.57** 0.70** –0.12 0.61** –0.12 0.54** 0.66** –0.34** 0.58**
每穴分蘖数 TN –0.23** –0.23** 0.37** –0.24** –0.19* –0.06 –0.26** –0.04 –0.07
剑叶长 FLL 0.31** 0.67** –0.26** 0.81** 0.02 0.78** 0.85** –0.24** 0.63**
剑叶宽 FLW –0.08 –0.09 –0.22** 0.05 0.72** –0.59** –0.03 0.75** –0.59**
剑叶长宽比 FLWR 0.30** 0.62** –0.10 0.82** –0.50** 0.76** 0.69** –0.05 0.75**
倒二叶长 SLL 0.52** 0.70** –0.25** 0.84** 0 0.72** 0.77** 0.22** 0.54**
倒二叶宽 SLW –0.10 –0.20* –0.16 –0.13 0.87** –0.59** –0.12 –0.27** 0.65**
倒二叶长宽比 SLWR 0.39** 0.56** –0.08 0.65** –0.55** 0.88** 0.75** 0.71** –0.71**
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平的相关显著性。下三角表示 2012年的相关系数, 上三角表示 2013年的相关系数, 对角线数据
(粗体)表示同一性状两年间的相关系数。
* and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Data in the top right and the left lower triangle
areas are the correlation coefficients in 2012 and 2013, respectively. Data in bold are the correlation coefficients between 2012 and 2013.
Abbreviations are the same as those given in Table 1.

第 12期 张 玲等: 水稻株型相关性状的 QTL分析 2131


蘖数呈极显著负相关, 与剑叶长、倒二叶长均呈极显
著正相关, 与剑叶宽的相关性不显著: 每穴分蘖数与
剑叶长、剑叶宽、倒二叶长均存在极显著的负相关, 但
相关系数均相对较小, 与倒二叶宽的相关性不显著:
剑叶长和倒二叶长存在极显著的正相关, 与剑叶宽
相关性不显著: 剑叶宽与倒二叶宽呈极显著正相关,
与倒二叶长相关性不显著。此外, 倒二叶宽年际间各
相关系数变化较大, 说明其易受环境条件的影响。
两年间各指标呈现极显著相关, 但每穴分蘖数
的相关系数相对较小, 表明其可能易受环境影响。
株高和剑叶长的相关系数相对较大, 其受环境因素
影响很小。
2.3 株型性状 QTL定位
2.3.1 2012 年株型性状 QTL 分析 2012 年检测
到 19个 QTL, 分布在第 1、第 2、第 3、第 6、第 8
和第 9 染色体上(表 3 和图 1)。检测到控制株高的
QTL 1个, 位于第 1染色体上, 增效等位基因来自泸
恢 99, 贡献率为 44.25%。检测到控制穗长的 QTL 2
个, 分别位于第 8和第 9染色体, 其中 qPL8增效等
位基因来自沈农 265, qPL9 增效等位基因来自泸恢
99, 贡献率分别为 6.58%和 48.07%。检测到 1 个与
每穴分蘖数相关的 QTL qTN2, 贡献率为 30.38%,
其增效等位基因来自泸恢 99。控制剑叶长度的位点
有 2个, 位于第 8和第 9染色体, qFLL9增效等位基
因来自泸恢 99, 贡献率为 44.50%, qFLL8 的增效等
位基因来自沈农 265, 贡献率为 12.53%。控制剑叶
宽度的位点有 2个, 分别位于第 1和第 6染色体, 增
效等位基因都来自于泸恢 99, 贡献率分别为 11.73%
和 9.75%: 共检测到 2个控制剑叶长宽比的 QTL
qFLWR1 和 qFLWR9, 其中 qFLWR9 贡献率最大, 表
型贡献率达 47.48%, 其增效基因来自泸恢 99,
qFLWR6增效基因来自沈农 265, 贡献率均相对较小。
控制倒二叶长度的位点有 4个, 位于第 1、第 3
和第 9 染色体, 增效等位基因来自沈农 265 的有
qSFL1 和 qSFL3c, 贡献率分别为 5.36%和 7.86%,
qSFL3a和 qSFL9的增效等位基因来自泸恢 99, 贡献
率为 7.53%和 36.09%。控制倒二叶宽度的位点有 3
个, 位于第 1、第 6和第 9染色体, 增效等位基因来
自泸恢 99 的有 qSFW1 和 qSFW6, 贡献率分别为
7.99%和 14.66%, 增效等位基因来自沈农 265 只有
qSFW9, 贡献率为 9.44%。检测到 2个控制倒二叶长
宽比的 QTL qSLWR1和 qSLWR9, 其中 qSLWR9贡献
率较大, 其增效基因均来自泸恢 99, qSLWR1贡献率
均相对较小, 其表型贡献率仅 4.12%, 增效基因来
自沈农 265。
2.3.2 2013 年株型性状 QTL 分析 2013 年检测
到 20个 QTL (表 3和图 1), 分布在第 1、第 2、第 6、
第 7、第 8和第 9染色体上。检测到控制株高的 QTL
4个, 分布在第 1、第 8和第 9染色体上, 其中 qPH1a
的效应值最大, qPH1b的效应值最小, 除 qPH9外增
效等位基因均来自泸恢 99。检测到 1个控制穗长的
QTL qPL9, 其 LOD值、表型贡献率、加性效应值分
别为 9.19、30.99%和 2.03, 其增效等位基因来自泸
恢 99。控制剑叶长度的位点有 2 个, 位于第 8 和第
9染色体, LOD值分别为 3.91和 10.71, 贡献率分别
为 9.92%和 32.03%, 加性效应值分别为 –2.17 和
3.96, 其中 qFLL9增效等位基因来自泸恢 99, qFLL8
的增效等位基因来自沈农265。控制剑叶宽度的位点
有 4 个, 位于第 2、第 6、第 7 和第 9 染色体, 增效
等位基因来自泸恢 99 的有 qFLW2 和 qFLW6, 贡献
率分别为 10.69%和 12.50%, 增效等位基因来自沈农
265 的有 qFLW7 和 qFLW9, 贡献率分别为 9.91%和
7.49%。共检测到 2个控制剑叶长宽比的 QTL, 其中
qFLWR9 贡献率较大, 表型贡献率达 33.87%, 其增
效基因来自泸恢 99, qFLWR6 贡献率为 10.58%, 增
效基因来自沈农 265。
控制倒二叶长度的位点有 3个, 位于第 2、第 8
和第 9 染色体, 增效等位基因来自沈农 265 的有
qSFL8, 贡献率分别为 9.98%, 来自泸恢 99 的有
qSFL2 和 qSFL9, 贡献率为 8.60%和 26.83%。控制
倒二叶宽度的位点有 2 个, 位于第 6 和第 9 染色体,
qSFW6 增效等位基因来自泸恢, 贡献率仅为 6.01%,
qSFW9 增效等位基因来自沈农 265, 贡献率为
11.09%。检测到 2个控制倒二叶长宽比的 QTL
qSLWR1 和 qSLWR9, 其中 qSLWR9 贡献率较大, 能
解释表型变异的 32.96%, 增效基因来自泸恢 99。未
检测到与每穴分蘖数相关的 QTL, 可能是每穴分蘖
数受环境因素影响较大所致。
2.3.3 两年株型性状 QTL 比较分析 两年共检
测到 39个株型性状相关的 QTL, 2012年和 2013年
分别为 19个和 20个 QTL, 分布于第 1、第 2、第 3、
第 6、第 7、第 8和第 9染色体, LOD值介于 2.50~16.90
之间, 单个 QTL贡献率在 5.36%~46.16%范围内。其
中, 有 11个 QTL在 2年间均能被检测到, 包括 1个株
高的 QTL (qPH1a), 1个穗长 QTL (qPL9)、2个剑叶长
的 QTL (qFLL8和 qFLL9), 1个剑叶宽的 QTL (qFLW6),
2132 作 物 学 报 第 40卷

表 3 2年间 9个株型性状的 QTL定位结果
Table 3 Identification of QTLs for nine plant type traits in RILs population and their genetic parameters estimated in 2012 and 2013
LOD值 LOD value 表型贡献率 PVE% 加性效应值 EstA 性状
Trait
位点
QTL
标记区间
Marker interval 2012 2013 2012 2013 2012 2013
株高 PH qPH1a RM1361–RM6321 16.90 16.73 44.25 46.16 –16.39 –17.76
qPH1b RM580–RM259 2.51 5.54 –6.18
qPH8 RM556–RI03300 5.15 10.14 –8.38
qPH9 RM7424B–STS18 2.56 5.88 6.44
穗长 PL qPL8 RM44–PSM394 2.97 6.58 –0.99
qPL9 RM3700B–RM7424 18.29 9.18 48.07 30.99 2.72 2.03
每穴分蘖数 TN qTN2 RI04539–RM341 3.58 30.38 –1.59
剑叶长 FLL qFLL8 RM556–RI03300 4.84 3.91 12.53 9.92 –2.23 –2.17
qFLL9 RM3700B–RM7424A 17.61 10.71 44.50 32.03 4.22 3.96
剑叶宽 FLW qFLW1 RM6902–RM1 3.74 11.73 0.10
qFLW2 RM341–RM475 4.40 10.69 0.10
qFLW6 PSM389–RM454 3.13 4.44 9.75 12.50 0.09 0.11
qFLW7 RM455–RM505 3.73 9.91 –0.10
qFLW9 RM3700B–RM7424A 3.01 7.49 –0.08
剑叶长宽比 FLWR qFLWR1 PSM368–STS1 3.77 11.53 –1.26
qFLWR6 RI04969–RM176 4.01 10.58 –1.54
qFLWR9 RM3700B–RM7424 17.70 11.58 47.48 33.87 2.59 2.65
倒二叶长 SLL qSLL1 RM1361–RM6321 2.72 5.36 –1.55
qSLL2 RM497–RI03718 2.60 8.60 2.09
qSLL3a STS5–STS6 3.10 7.53 1.82
qSLL3c RM227–STS12 3.90 7.85 –1.86
qSLL8 RM44–PSM394 3.68 9.98 –2.27
qSLL9 RM3700B–RM7424A 14.14 9.37 36.09 26.83 4.04 3.72
倒二叶宽 SLW qSLW1 RM6902–RM1 2.93 7.99 0.07
qSLW6 PSM389–RM454 5.70 2.91 14.65 6.01 0.10 0.09
qSLW9 RM3700B–RM7424 4.04 3.53 9.44 11.09 –0.08 –0.11
倒二叶长宽比 SLWR qSLWR1 PSM368–STS1 3.30 4.87 9.16 16.78 –1.74 –2.95
qSLWR9 RM3700B–RM7424 12.58 11.39 35.11 32.96 3.47 4.20
PVE: percentage of total phenotypic variance explained by the QTL; EstA: additive effect from Shennong 265 or Luhui 99 allele. Other
abbreviations are the same as those given in Table 1.

1个剑叶长宽比QTL(qFLWR9), 1个倒二叶长的QTL
(qSFL9b), 2 个倒二叶宽的 QTL (qSFW6 和 qSFW9)
以及 2个倒二叶长宽比 QTL (qSLWR1和 qSLWR9)。
就这些 QTL分布的染色体区间而言, 控制株型性状
的 QTL分别在第 1、第 6和第 9染色体上形成 QTL
簇。其中 , 在第 1 染色体 RM1361–RM6321 和
RM580–RM259 区域及附近检测到控制多个株型性
状的 QTL, 在第 6 染色体 PSM389–RI04969 区域检
测到能调控剑叶宽、倒二叶宽和剑叶长宽比的 QTL,
在第 9染色体 RM3700B–RM7424A区域检测到同时
调控株高、穗长、剑叶长、剑叶宽、倒二叶长和倒
二叶宽的 QTL, 而其余位点多效性不明显。
3 讨论
株型改良是水稻增产的重要途径之一, 通过合
理组配调控株高、分蘖和剑叶等株型性状可以提升
冠层的光合利用率进而增加单产。株型性状主要包
括株高、穗型、分蘖、叶片和根系等性状, 与光合
第 12期 张 玲等: 水稻株型相关性状的 QTL分析 2133



图 1 株型性状 QTL在染色体上的分布
Fig. 1 Location of the QTLs for plant type traits detected in 2012 and 2013 in the genetic map

作用和水肥吸收的主要部位相关联, 显著影响产量
和品质。株高是与产量相关的重要农艺性状之一 ,
研究表明株高, 叶长与穗重、千粒重、一次、二次
枝梗数等相关性状显著正相关, 但并不是越高(长)
越好, 株高过高, 重心也会升高, 易倒伏, 导致产量
和品质降低。因此, 适当增加株高和培育壮秆抗倒
伏的新品种是超高产育种的主要目标。李仕贵等[20]
以籼粳交 DH 群体对剑叶性状进行定位分析, 共检
测出 13 个 QTL, 包括控制剑叶长的 QTL 4 个, 叶
宽的 QTL 5个, 影响剑叶长宽比的 QTL 2个; 岳兵
等 [ 21 ]以重组自交系为材料 , 分别检测到控制剑叶
长、宽和叶面积的 QTL 5、3 和 5 个。徐建军等[22]
利用染色体片段代换系群体定位剑叶形态 QTL, 共
检测到 14个相关 QTL, 贡献率介于 4.06%~60.40%;
王一平等[23]以汕优 63重组自交系群体为材料, 对顶
部 3 叶的叶片性状进行 QTL 分析, 共检测到 28 个
QTL, 同时发现穗重与 9个叶片性状存在极显著的正
相关。彭茂民等 [24]认为控制水稻剑叶形态性状的
QTL在不同遗传背景下的数量、分布、QTL位置、
贡献率和加性效应值都有比较明显的差异。本研究
2年共检测到 39个QTL, 其中 17个在单一年份中被
检测到, 11个在 2年均能被检测到, 分别占当年定位
QTL总数的 57.9%和 55.0%, 重复性相对较好。根据
国家水稻数据中心的基因数据库(http://www. rice-
data.cn/gene/)和水稻 QTL 数据库 (http:/ /qtaro.
abr.affrc.go.jp/qtab/table)公布的信息, 结合本研究中
检测到的 12 个主效 QTL, 对株型相关基因/QTL 的
图谱整合(图 1)发现, 在第 1染色体长臂和第 9染色
体相应的区域均有相关QTL被报道, 这些基因/QTL
可能相同, 也可能是新的基因或等位基因。特别是
位于第 6 染色体控制叶宽的 qFLW6 和 qSLW6 与已
定位的 qPL6和 qPH6位于相近区域, 但还未见克隆
的报道。本研究中定位到的 qSLWR1 和 qFLL8未见
有文献报道, 是 2个新的 QTL位点。
QTL的多效性指的是同一区间的QTL同时对多
个性状产生作用, 这种情况在作物中普遍存在。就
泸恢 99/沈农 265 的 RILs 群体而言, 控制株型性状
的 QTL 主要分布在第 1、第 6 和第 9 染色体上, 且
成簇分布。本研究中效应值较大的 QTL在不同的环
境中表达比较稳定, 其中第 6 染色体的 qFLW6 和
qSLW6, 第 6染色体长臂末端的 qFLW6和 qSLW6与
姜树坤等[25]检测到的 qFLW6、qFLL6、qSLW6a 和
qSLW6b, 刘进等[26]在第 6 染色体检测到的 qFLW6
和 qSLW6 在相近的位置 ; 第 9 染色体检测到的
qPH9、qPL9、qFLL9 和 qSFL9b 与姜树坤等[25]、
Hittalmani 等[27]、方萍等[28]和杜景红等[29]在第 9 染
色体上定位到株高、穗长和剑叶长 QTL 位点相近,
其贡献率和加性效应均相对较大, 能在不同环境中
被检测到。此外, 在该区间内存在已被克隆的穗型
基因 qPE9-1/EP/DEP1[30-32], 该基因调控株高、穗长
和着粒密度等多个性状。当然, 本研究所检测到的
QTL 是否为 DEP1 基因的多效性造成, 还需要进一
步精细定位分析来确定。
4 结论
利用泸恢 99/沈农 265的 RIL群体构建了覆盖水
2134 作 物 学 报 第 40卷

稻基因组 1571.3 cM 的遗传图谱, 标记间平均距离
为 8.77 cM。对株高、穗长、分蘖、剑叶长、剑叶宽、
剑叶长宽比、倒二叶长、倒二叶宽和倒二叶长宽比
等 9 个株型性状进行 QTL 定位分析, 2 年共检测到
39个 QTL, 包括 2012年的 19个, 2013年的 20个。
2年重复检测到的 QTL有 11个, 占总数的 28.21%。
部分株型性状的 QTL在染色体上成簇分布, 主要分
布在第 1、第 6和第 9染色体上, 这可能与株型性状
间存在显著或极显著相关有关。特别是位于第 9 染
色体 RM3700B–RM7424 区间的 1 个 QTL 簇包括 4
个 QTL(qPH9、qPL9、qFLL9和 qSLL9), 这 4个 QTL
在两年中均被检测到, 且效应较大, 对这些 QTL 可
作进一步深入研究。
References
[1] 陈温福, 徐正进. 水稻超高产育种理论与方法. 北京: 科学出
版社, 2007. pp 1–16
Chen W F, Xu Z J. The Theories and Methods of Rice for Maxi-
mum Yield. Beijing: Science Press, 2007. pp 1–16 (in Chinese)
[2] 徐正进, 林晗, 马殿荣, 王嘉宇, 徐海, 赵明辉, 陈温福. 北方
粳稻穗型改良理论与技术研究及应用. 沈阳农业大学学报,
2012, 43: 650–659
Xu Z J, Lin H, Ma D R, Wang J Y, Xu H, Zhao M H, Chen W F.
Research and application of the panicle type improved theory and
technology in northern japonica rice. J Shenyang Agric Univ,
2012, 43: 650–659 (in Chinese with English abstract)
[3] Sasaki A, Ashikari M, Ueguchi-Tanaka M, Itoh H, Nishimura A,
Swapan D, Ishiyama K, Saito T, Kobayashi M, Khush G S, Ki-
tano H, Matsuoka M. Green revolution: a mutant gibberellin-
synthesis gene in rice. Nature, 2002, 416: 701–702
[4] JiaoY Q, Wang Y H, Xue D W, Wang J, Yan M X, Liu G F, Dong
G J, Zeng D L, Lu Z F, Zhu X D, Qian Q, Li J Y. Regulation
of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice.
Nat Genet, 2010, 42: 541–544
[5] Kotaro M, Mayuko I, Atsushi M, Song X J, Midori I, Kenji A,
Makoto M, Hidemi K, Motoyuki A. OsSPL14 promotes panicle
branching and higher grain productivity in rice. Nat Genet, 2010,
42: 545–549
[6] Li X Y, Qian Q, Fu Z M, Wang Y H, Xiong G S, Zeng D L, Wang
X Q, Liu X F, Teng S, Hiroshi F, Yuan M, Luo D, Han B, Li J Y.
Control of tillering in rice. Nature, 2003, 422: 618–621
[7] Qi J, Qian Q, Bu Q Y, Li S Y, Chen Q, Sun J Q, Liang W X,
ZhouY H, Chu C C, Li X G, Ren F G, Palme K, Zhao B R, Chen J
F, Chen M S, Li C Y. Mutation of rice narrow leaf1 gene, which
encodes a novel protein, affects vein patterning and polar auxin
transport. Plant Physiol, 2008, 147: 1947–1959
[8] Gao Z Y, Qian Q, Liu X H, Yan M X, Feng Q, Dong G J, Liu J,
Han B. Dwarf 88, a novel putative esterase gene affecting archi-
tecture of rice plant . Plant Mol Biol, 2009, 71: 265–276
[9] Tomotsugu A, Mikihisa U, Shinji I, Atsushi H, Masahiko M,
Shinjiro Y, Junko K. D14, a Strigolactone-insensitive mutant of
rice, shows an accelerated outgrowth of tillers. Plant Cell Physiol,
2009, 50: 1416–1424
[10] Liu W Z, Wu C, Fu Y P, Hu G C, Si H M, Zhu L, Luan W J, He Z
Q, Sun Z X. Identification and characterization of HTD2: a novel
gene negatively regulating tiller bud outgrowth in rice. Planta,
2009, 230: 649–658
[11] Zhou F, Lin Q B, Zhu L H, Ren Y L, Zhou K N, Nitzan S, Wu F
Q, Mao H B, Dong W, Gan L, Ma W W, Gao H, Chen J, Yang C,
Wang D, Tan J J, Zhang X, Guo X P, Wang J L, Jiang L, Liu X,
Chen W Q, Chu J F, Yan C Y, Kotomi U, Shinsaku I, Tadao A,
Cheng Z J, Wang J, Lei C L, Zhai H Q, Wu C Y, Wang H Y,
Zheng N, Wan J M. D14-SCFD3-dependent degradation of D53
regulates strigolactone signaling. Nature, 2013, 504: 406–410
[12] Jiang L, Liu X, Xiong G S, Liu H H, Chen F L, Wang L, Meng X
B, Liu G F, Yu H, Yuan Y D, Yi W, Zhao L H, Ma H L, He Y Z,
Wu Z S, Karsten M, Qian Q, Eric X, Wang Y H, Li J Y. DWARF
53 acts as a repressor of strigolactone signalling in rice. Nature,
2013, 504: 401–405
[13] 韩龙植, 魏兴华. 水稻种质资源描述规范和数据标准. 北京:
中国农业出版社, 2006. pp 66–73
Han Z L, Wei X H. Rice Germplasm Description Specifications
and Data Standards. Beijing: China Agriculture Press, 2006. pp
66–73
[14] Lu B R, Cai X X, Jin X. Efficient indica and japonica rice identi-
fication based on the InDel molecular method: Its implication in
rice breeding and evolutionary research. Prog Nat Sci, 2009, 19:
1241–1252
[15] Zhao X Q, Wu W R. Construction of a genetic map based on ILP
markers in rice. Hereditas (Beijing), 2008, 30: 225–230
[16] Lander E S, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daly M J, Lin-
coln S E. Newburg L. MAPMAKER: an interactive computer
package for constructing primary genetic linkage maps of ex-
perimental and natural populations. Genomics, 1987, 1: 174–181
[17] Wang J K, Li H H, Zhang L Y, Li C H, Meng L. QTL ICI Map-
ping V3.0. Beijing, China: Institute of Crop Science of Chinese
Academy of Agricultural Sciences, 2011. http://www.isbreed-
ing.net/
[18] Voorrips R E. MapChart: software for the graphical presentation
of linkage maps and QTLs. J Hered, 2002, 93: 77–78
[19] McCouch S R, Cho Y G, Yano M, Paul E, Blinstrub M. Report on
QTL nomenclature. Rice Genet Newsl, 1997, 14: 11–13
[20] 李仕贵, 何平, 王玉平, 黎汉云, 周开达, 陈英, 朱立煌. 水稻
剑叶性状的遗传分析和基因定位 . 作物学报 , 2000, 26:
261–265
Li S G, He P, Wang Y P, Li H Y, Zhou K D, Chen Y, Zhu L H.
Genetic analysis and gene mapping of the leaf traits in rice
(Oryza sativa L.). Acta Agron Sin, 2000, 26: 261–265 (in Chinese
with English abstract)
[21] 岳兵, 薛为亚, 罗利军, 邢永忠. 水稻剑叶部分形态生理特性
QTL分析以及它们与产量、产量性状的关系. 遗传学报, 2006,
33: 824–832
Yue B, Xue W Y, Luo L J, Xing Y Z. QTL Analysis for flag leaf
characteristics and their relationships with yield and yield traits in
rice. J Genet Genomics, 2006, 33: 824–832 (in Chinese with
English abstract)
[22] 徐建军, 赵强, 赵元凤, 朱磊, 徐辰武, 顾铭洪, 韩斌, 梁国华.
利用重测序的水稻染色体片段代换系群体定位剑叶形态 QTL.
第 12期 张 玲等: 水稻株型相关性状的 QTL分析 2135


中国水稻科学, 2011, 25: 483–487
Xu J J, Zhao Q, Zhao Y F, Zhu L, Xu C W, Gu M H, Han B,
Liang G H. Mapping of QTLs for flag leaf shape using
whole-genome re-sequenced chromosome segment substitution
lines in rice. Chin J Rice Sci, 2011, 25: 483–487 (in Chinese with
English abstract)
[23] 王一平, 曾建平, 郭龙彪, 邢永忠, 徐才国, 梅捍卫, 应存山,
罗利军. 水稻顶部三叶与穗重的关系及其 QTL 分析. 中国水
稻科学, 2005, 19: 13–20
Wang Y P, Zeng J P, Guo L B, Xing Y Z, Xu C G, Mei H W, Ying
C S, Luo L J. QTL and correlation analysis on characters of top
three leaves and panicle weight in rice (Oryza sativa L.). Chin J
Rice Sci, 2005, 19: 13–20 (in Chinese with English abstract)
[24] 彭茂民, 杨国华, 张菁晶, 安保光, 李阳生. 不同遗传背景下
水稻剑叶形态性状的 QTL 分析. 中国水稻科学, 2007, 21:
247–252
Peng M M, Yang G H, Zhang J J, An B G, Li Y S. QTL Analysis
for flag leaf morphological traits in rice (Oryza sativa L.) under
different genetic backgrounds. Chin J Rice Sci, 2007, 21:
247–252 (in Chinese with English abstract)
[25] 姜树坤, 张喜娟, 黄成, 邢亚南, 郑旭, 徐正进, 陈温福. 基于
粳稻 F2和 F2:6群体的连锁图谱及剑叶性状 QTL 比较分析. 中
国水稻科学, 2010, 24: 372–378
Jiang S K, Zhang X J, Huang C, Xing Y N, Zheng X, Xu Z J,
Chen W F. Comparison of genetic linkage map and QTLs con-
trolling flag leaf traits based on F2 and F2:6 populations derived
from japonica rice. Chin J Rice Sci, 2010, 24: 372–378 (in Chi-
nese with English abstract)
[26] 刘进, 姚晓云, 李清, 张宇, 任春元, 王嘉宇, 徐正进. 水稻叶
片性状 QTL分析. 华北农学报, 2012, 27(5): 86–90
Liu J, Yao X Y, Li Q, Zhang Y, Ren C Y, Wang J Y, Xu Z J. QTL
Analysis for the leaf traits in rice. Acta Agric Boreali-Sin, 2012,
27(5): 86–90 (in Chinese with English abstract)
[27] Hittalmani S, Shashidhar H E, Bagali P G, Huang N, Sidhu J S,
Singh V P, Khush G S. Molecular mapping of quantitative trait
loci for plant growth, yield and yield related traits across three
diverse locations in a doubled haploid rice population. Euphytica,
2002, 125: 207–214
[28] 方萍 , 季天委 , 陶勤南 , 吴平 . 两种供氮水平下水稻穗长
QTLs的检测. 中国水稻科学, 2002, 16: 176–178
Fang P, Ji T W, Tao Q N, Wu P. Detecting QTLs for rice panicle
length under two nitrogen levels. Chin J Rice Sci, 2002, 16:
176–178 (in Chinese with English abstract)
[29] 杜景红, 樊叶杨, 王磊, 庄杰云. 应用剩余杂合体衍生的近等
基因系分解水稻产量性状 QTL. 中国水稻科学, 2008, 22: 1–7
Du J H, Fan Y Y, Wang L, Zhuang J Y. Dissection of QTLs for
yield traits by using near isogenic lines derived from residual
heterozygous lines in rice. Chin J Rice Sci, 2008, 22: 1–7 (in
Chinese with English abstract)
[30] Yan C J, Zhou J H, Yan S, Chen F, Yeboah M, Tang S Z, Liang G
H, Gu M H. Identification and characterization of a major QTL
responsible for erect panicle trait in japonica rice (Oryza sativa
L.). Theor Appl Genet, 2007, 115: 1093–1100
[31] Wang J Y, Nakazaki T, Chen S Q, Chen W F, Saito H, Tsukiyama T,
Okumoto Y, Xu Z J, Tanisaka T. Identification and characterization
of the erect-pose panicle gene EP conferring high grain yield in rice
(Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 2009, 119: 85–91
[32] Huang X Z, Qian Q, Liu Z B, Sun H Y, He S Y, Luo D, Xia G M,
Chu C C, Li J Y, Fu X D. Natural variation at the DEP1 locus
enhances grain yield in rice. Nat Genet, 2009, 41: 494–497