全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 207−215 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A104), 高等学校学科创新引智计划资助(B12006), 国家农业现代产业技
术体系建设专项(CARS-13)和重庆市自然科学基金项目(cstc2011jjA80005)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李加纳, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn, Tel: 023-68251950; 张正圣, E-mail: zhangzs@swu.edu.cn, Tel:
023-68250993
第一作者联系方式: E-mail: qingyuan@swu.edu.cn, Tel: 023-68250282
Received(收稿日期): 2012-07-21; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1806.023.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00207
油菜半矮杆新品系 10D130株型性状的遗传分析
周清元 李军庆 崔 翠 卜海东 阴 涛 颜银华 李加纳* 张正圣*
西南大学农学与生物科技学院 / 南方山地农业教育部工程研究中心 / 西南大学重庆市油菜工程技术研究中心, 重庆 400716
摘 要: 株型改良是油菜高产、优质育种的主攻方向之一。矮杆及半矮杆株型有利于提高植株抗倒伏能力和经济系
数、减少收获难度。10D130是一个半矮杆新品系, 用 10D130和常规优良品种中双 11杂交, 构建 6世代遗传群体(P1、
F1、P2、B1、B2和 F2), 以主基因+多基因混合遗传模型对该组合株高及其关联性状进行遗传分析。结果表明, 10D130×
中双 11组合株高、分枝部位、主花序长度的遗传均受到 1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制(D-0模
型)。其中, 株高性状加性效应值为–8.58, 显性效应值为 7.44, 主基因遗传率在 B1、B2和 F2中分别为 23.52%、0.91%
和 17.81%; 一次有效分枝起始部位的 1 对主基因加性效应值为–22.11, 显性效应值为 3.13, 主基因遗传率在 B1、B2
和 F2中分别为 49.95%、40.85%和 61.15%; 主花序长的主基因加性效应值为–2.21, 显性效应值为–3.53, 主基因遗传
率在 B1、B2和 F2中分别为 0.68%、47.94%和 40.07%。一次有效分枝间距的最适宜遗传模型为 E-1 模型(2 对加-显-
上位性主基因+加-显-上位性多基因混合遗传模型), 其中第 1对主基因加性效应值为–0.55、显性效应值为–1.66, 第 2
对主基因加性效应值为 0.74、显性效应值为–1.29, 均表现超显性遗传, 主基因遗传率在 B1、B2和 F2分离世代群体中
分别为 10.99%、38.65%和 44.10%。一次有效分枝部位高度、主花序长、有效分枝节间距和有效分枝数与株高均呈
显著正相关。
关键词: 油菜; 株型; 主基因+多基因; 遗传分析
Genetic Analysis of Plant Type in Semi-Dwarf New Line (10D130) of Rapeseed
ZHOU Qing-Yuan, LI Jun-Qing, CUI Cui, BU Hai-Dong, YING Tao, YAN Ying-Hua, LI Jia-Na*, and
ZHANG Zheng-Sheng*
College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University / Engineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education /
Chongqing Engineering Research Center for Rapeseed, Chongqing 400716, China
Abstract: Improvement of plant types is one of main methods to increase yield and qualities of rapeseed. Dwarf and semi-dwarf
plant types help for enhancements of lodging resistance and harvest index. Six generations (P1, P2, F1, F2, B1, and B2) were pro-
duced from a cross between semi-dwarf 10D130 and Zhongshuang 11 (ZS11) to analyze inheritances of plant height, branch
height, length of main inflorescence, valid branch space and numbers of valid branch in rapeseed (Brassica napus) by the mixed
major gene plus polygene inheritance model. The results showed that the plant height, branch height, length of main inflorescence
and valid branch space of 10D130×ZS11 were dominated by a pair of major gene with additive-dominant effects plus polygenes
with additive-dominance-epistasis effects (D-0 model). The additive effect and dominant effect of major gene of plant height were
–8.58 and 7.44, and the heritability of the major gene in B1, B2, and F2 was 23.52%, 0.91%, and 17.81%, respectively. The addi-
tive effect and dominant effect of major gene of branch height were –22.11 and 3.13, and the heritability of the major gene in B1,
B2 and F2 was 49.95%, 40.85%, and 61.15%, respectively. The additive effect and dominant effect of major gene of length of main
inflorescence were –2.21 and –3.53, and the heritability of the major gene of length of main inflorescence in B1, B2, and F2 was
0.68%, 47.94%, and 40.07%. The first valid branch space of 10D130×ZS11 was dominated by two pairs of major gene with addi-
tive-dominant-epistasis effects plus polygenes with additive-dominance-epistasis (E-1 model). The additive effects of major genes
208 作 物 学 报 第 39卷
are –0.55 and 0.74, and the dominance effects of the two major genes were –1.66 and –1.29, respectively, and the heritability of
the major genes in B1, B2, and F2 was 10.99%, 38.65%, and 44.10%. The branch height, length of main inflorescence, valid branch
space and number of valid branch were significantly and positively correlated with plant height.
Keywords: Rapeseed; Plant type; Major gene plus polygene; Genetic analysis
株型改良是作物育种的主攻方向之一, 株高是
作物重要的株型性状, 降低株高可以有效提高作物
抗倒伏能力和收获指数, 提高作物产量和品质[1]。随
着杂种优势的利用, 油菜营养体杂种优势越来越强,
导致植株高度增加, 提高了倒伏风险[2]。Islam 等[3]
以甘蓝型油菜品种为材料, 研究发现倒伏后油菜每
果粒数下降 17.5%, 种子产量下降 16.2%; 倒伏也导
致油菜机械收获难度增加, 导致收获性减产[4]。为了
提高作物的抗倒伏能力, 矮杆基因已在作物育种中
广泛利用 , 在小麦和水稻中成功地实现 “绿色革
命”[1,5]。矮杆基因利用可以减少当前油菜倒伏, 从而
提高产量和利于收获[6]。因此, 矮杆、半矮杆资源的
创制、发掘、研究和利用在油菜遗传育种研究中具
有重要的地位和作用。
目前, 主要通过理化诱变、自发突变等方式获
得甘蓝型油菜矮杆突变体[2,7-11]。Fossit等[2]通过 EMS
诱变甘蓝型油菜品种 Primo, 获得一个甘蓝型油菜
矮杆突变体 Bzh, 遗传分析表明 Bzh 的矮杆性状受
单个加性效应的基因控制。梅德圣等[7]在一个连续
自交的甘蓝型油菜的品系中发现一株矮杆突变体
99CDAM, 遗传分析表明, 其矮杆性状主要受 3对隐
性基因控制, 且存在母体细胞质效应。Wang 等[8]通
过理化诱变从 200 cm高的 DH系 3529中选育出一
个 70 cm 左右的矮杆突变体, 遗传分析表明, 该突
变体矮杆性状受到 1 对加性效应基因控制。石淑稳
等[9]在甘蓝型油菜小孢子培养过程中, 利用 EMS 处
理育种材料 92-B10的胚状体后, 将加倍的单倍体种
植于田间, 发现了两株矮杆植株 ds-1 和 ds-2。黄天
带等[10]研究认为分枝部位降低、伸长节数减少、节
间距和主花序长度减小等因素导致突变体 ds-1植株
变矮, 受 1对部分显性基因的控制。浦惠明等[11]从澳
大利亚太平洋种子公司引进一个甘蓝型油菜的矮杆
材料, 命名为矮源 1号。遗传分析表明, 其矮杆性状
受单个显性基因控制。油菜矮杆资源来源不同, 其
矮杆基因的性质不同。
芸薹属包含 3 个基本种和 3 个复合种, 每一个
种又包含许多变种, 这为通过远缘杂交改良现有甘
蓝型油菜提供了丰富的种质资源[12]。刘淑艳等[13]和
刘宏波等[14]利用芥菜型油菜和甘蓝型油菜种间杂交,
在后代中选育获得 140~170 cm 左右的性状优良的
抗倒伏矮杆资源, 拟用于直接生产和改良现有的甘
蓝型油菜。本文通过利用羽衣甘蓝和芥菜型油菜种
间杂交人工合成的异源三倍体[12]微量花粉植株强制
自交, 幼胚挽救获得部分无性系, 在田间鉴定出一
个植株矮小, 株型紧凑无性系; 通过连续多年自交
后在该无性系后代中选育出育性正常、性状稳定、
黄籽、高油的半矮杆新品系 10D130。2010 年, 以
10D130为亲本, 与优质常规新品种中双11杂交获得
F1, 然后配制 B1、B2和 F2分离群体, 构建 6 世代群
体(P1、P2、F1、F2、B1和 B2), 2012年春调查其与株
高相关的株型性状 , 拟通过主基因+多基因混合遗
传模型分析方法研究 10D130 株高相关株型性状的
遗传规律, 为进一步研究其QTL定位和基因克隆奠定
基础, 为适宜株高油菜新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
亲本材料分别为 10D130 (P1)和中双 11 (P2), 其
中 10D130 为半矮杆高世代自交系(S6), 株高均值
170 cm左右, 由西南大学油菜工程技术中心在芥菜
型油菜和羽衣甘蓝种间杂种后代中选育获得; 中双
11 (ZS11)为中国农业科学院油料作物研究所选育的
常规优质油菜品种, 株高均值 220 cm左右。2009年
秋, 在西南大学油菜工程技术中心歇马实验基地(北
纬 29.45°, 东经 106.22°)种植亲本, 2010年春配制并
获得 F1 (P1×P2)种子。2011 年春对 F1进行套袋自交
得到 F2, 并配制获得 B1 (F1×P1)和 B2 (F1×P2)。2011
年 9 月, 将 P1、P2、F1、F2、B1和 B2共 6 个世代群
体种子同期播种, 11月 1日移栽, 行距 40 cm、株距
21 cm。试验地前茬为空闲地, 黏壤土, 肥力中等;
2011年 10月 26日基施 375 kg hm−2复合肥(N∶P∶
K=1∶1∶1), 27日拖拉机旋耕, 深度 30~40 cm。2011
年 12月 3日追肥(每公顷施 52 500 kg清水+75 kg尿
素), 12月 13日中耕培土 1次。其他措施按常规栽培
管理。其中, P1群体 45株, P2群体 30株, F1群体 41
株, B1群体 181株, B2群体 121株, F2群体 360株, 共
779份材料。
1.2 性状测定
2012年 4月在黄熟期测量各群体单株株高(PH)、
第 2期 周清元等: 油菜半矮杆新品系 10D130株型性状的遗传分析 209
第 1次有效分枝部位高(VBH)、主花序长(MIL)、分枝
数(BN), 并计算有效分枝节间距(VBS)。
VBS=(PH–VBH–MIL)/(BN–1)
1.3 数据分析
根据盖钧镒等[15]和章元明等[16-17]提出的植物数
量性状主基因+多基因混合遗传多世代联合分析方
法, 对油菜株高及相关性状进行联合分析。采用极
大似然法和 IECM (Iterated Expectation and Condi-
tional Maximization)算法估计各世代、各成分分布的
参数, 通过 AIC (Akaike Information Criterion)值选
择最佳模型, 并进行一组适合性检验, 包括均匀性
U12、Ｕ22和Ｕ32检验, Smimov 检验(nW2)和 Kolmo-
gorov 检验(Dn), 根据检验结果选择最优遗传模型。
最后采用最小二乘法依据最优模型的各成分分布参
数估计各基因效应值、方差等遗传参数。植物数量
性状主基因+多基因遗传体系系统分析软件由南京
农业大学国家大豆改良中心提供。
主基因遗传率: h2mg(%)＝σ2mg/σ2p
多基因遗传率: h2pg(%)＝σ2pg/σ2p
参考董凤鸣等[18]的方法, 利用 Microsoft Excel
2003 软件, 对 6 个世代群体共 779 个单株的株高与
其关联性状进行相关系数、散点分布和趋势线(回归)
分析。
2 结果与分析
2.1 6世代株型性状表型特征值及次数分布
表 1表明, 5个株高及关联性状的 F1均值均介于
双亲之间, 其中株高、一次有效分枝起始部位、有
表 1 10D130×中双 11组合 6个世代株型性状表型特征值
Table 1 Phenotypic statistic values for plant type in six generations from a cross of 10D130×ZS11
性状
Trait
世代
Generation
单株数
No. of plants
最大值
Max
最小值
Min
极差
Rage
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV (%)
P1 45 186.00 146.00 40.00 172.20 8.86 5.14
F1 41 222.00 172.00 50.00 201.37 11.12 5.52
P2 30 245.00 194.00 51.00 216.63 14.58 6.73
B1 181 214.00 117.00 97.00 169.73 16.44 9.69
B2 121 220.00 116.00 104.00 177.52 20.30 11.44
株高
PH (cm)
F2 360 226.00 106.00 120.00 178.64 17.12 9.58
P1 45 84.00 38.00 46.00 61.79 11.23 18.18
F1 41 114.00 67.00 47.00 93.35 10.99 11.77
P2 30 126.00 54.00 72.00 102.07 14.05 13.76
B1 181 106.00 15.00 91.00 61.05 18.02 29.52
B2 121 106.00 43.00 63.00 73.89 15.22 20.60
有效分枝起始
部位
VBH (cm)
F2 360 120.00 20.00 100.00 71.65 20.06 28.00
P1 45 62.00 30.00 32.00 47.64 6.29 13.19
F1 41 63.00 35.00 28.00 49.37 6.39 12.94
P2 30 68.00 43.00 25.00 55.93 6.64 11.88
B1 181 77.00 17.00 60.00 53.50 10.24 19.14
B2 121 77.00 29.00 48.00 52.75 8.71 16.51
主花序长
MIL (cm)
F2 360 85.00 29.00 56.00 50.32 8.70 17.29
P1 45 8.20 4.55 3.65 6.28 0.74 11.84
F1 41 9.70 4.83 4.87 7.47 0.97 12.96
P2 30 9.50 5.00 4.50 7.74 1.19 15.37
B1 181 9.14 2.00 7.14 6.52 1.15 17.73
B2 121 10.20 4.40 5.80 6.91 1.18 17.07
有效分枝间距
VBS (cm)
F2 360 12.43 2.33 10.10 6.99 1.42 20.33
P1 45 13 9 4 11.02 1.18 10.68
F1 41 12 6 6 8.78 1.39 15.80
P2 30 12 6 6 8.57 1.57 18.31
B1 181 16 2 14 9.37 2.14 22.84
B2 121 15 4 11 8.36 2.09 24.94
有效分枝数
VBN
F2 360 16 5 11 9.16 2.15 23.42
PH: plant height; VBH: 1st valid branch height; MIL: length of main inflorescence; VBS: valid branch space; VBN: numbers of valid branch.
210 作 物 学 报 第 39卷
效分枝间距、有效分枝数偏向于亲本中双11, 而主花
序长偏向于半矮杆亲本 10D130; 从变异系数看, 不
同性状之间变化较大, 在同一性状中分离世代群体
(B1、B2和 P2)明显高于不分离世代群体(P1、P2和 F1),
说明分离世代群体具有较高的遗传多态性, 为进一
步遗传分析提供较好的研究基础。从分离世代群体
(B1、B2或者 F2)来看(表 1和表 2), 5个性状均出现超
越双亲极端类型植株, 具有超亲遗传现象。表 2表明 5
个性状均呈连续分布 , 具有典型的数量遗传特征 ,
部分性状存在明显多峰现象, 说明这些性状属于受
到主基因遗传效应影响的数量性状。
2.2 株高性状的适合模型
利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模
型分析方法对 10D130×中双 11组合 6世代株高性状
表型数据进行基因联合分析 , 通过极大似然法和
IECM 算法估算后获得 1 对主基因(A 类)、2 对主基
因(B类)、多基因(C类)、1对主基因+多基因(D类)、
2对主基因+多基因(E类)共 5类 24种遗传模型的极
大似然函数值和 AIC 值。根据遗传模型选取原则,
即 AIC最小准则, 选取 AIC值最小及与最小 AIC值
比较接近的 3个遗传模型作为备选模型。一组(U12、
U22、U32、nＷ2和 Dn)适合性检验后, 选择统计量达
到显著水平个数最少、AIC 值最小的模型作为最优
模型(表 3)。检验结果表明, 株高、分枝部位和主花
序长等 3个性状的最佳遗传模型均为 D-0模型, 即 1
对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因混合
遗传模型。第一次有效分枝间距为 E-1 模型, 即 2
对加-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗
传模型。有效分枝数的遗传模型检验中, 发现其 AIC
值最小的最优模型 C 模型适合性检验统计量也有 5
个达到显著差异, 其中 B1、B2、F2群体 Dn统计量分
别为 0.1408、0.1397和 0.1116, B1、F2群体 nW2统计
量分别为 0.5652和 0.6523, 说明遗传模型 C模型还
无法准确说明其遗传基础。
2.3 油菜各株型性状的最适遗传参数
根据各株高性状遗传模型参数的极大似然估计
值, 估算已能够确定最适遗传模型的株高、主花序
长、分枝部位、有效分枝间距遗传参数(表 4)。由表
4可知, 控制株高的 1对主基因加性效应为负向减效,
效应值为–8.58, 显性效应为正向增效 , 效应值为
7.44, ha/da= –0.87, 加性效应大于显性效应, 表现为
部分显性, B1、B2和 F2三个分离世代群体遗传率分
别为 53.57%、68.96%和 57.16%, 其中主基因遗传率
分别为 23.52%、0.91%和 17.81%, 多基因遗传率分
别为 30.05%、68.05%和 39.35%。控制一次有效分枝
起始部位的 1 对主基因加性效应值为–22.11, 显性
效应值为 3.13, ha/da=0.14, B1、B2和 F2遗传率分别
为 57.78%、40.85%和 65.92%, 其中主基因遗传率分
别为 49.95%、40.85%和 61.15%, 多基因遗传率分别
为 7.83%、0和 4.77%。控制主花序长的 1对主基因
加性效应为负向减效, 效应值为–2.21, 显性效应为
正向增效, 效应值为–3.53, ha/da=1.60, 表现为超显
性, B1、B2 和 F2 遗传率分别为 62.36%、47.94%和
47.86%, 其中主基因遗传率分别为 0.68%、47.94%
和 40.07%, 多基因遗传率分别为 61.68%、0 和
7.79%。控制有效分枝间距的 2对主基因加性效应第
1对为负向减效, 第 2对为正向增效, 效应值分别为
–0.55 和 0.74, 显性效应则均表现负向减效, 效应值
分别为–1.66和–1.29, ha/da和hb/db分别为 3.04和 1.73,
均大于 1, 表现为超显性, 2 对主基因加性效应间互
作为–0.73 (偏向 10D130), 显性效应间互作为 2.36
(偏向 ZS11), 而加性和显性效应间互作不明显, B1、
B2 和 F2 群体中遗传率分别为 36.01%、38.65%和
57.75%, 其中主基因遗传率分别为 10.99%、38.65%
和 44.10%, 多基因遗传率分别为 25.02%、0 和
13.65%。
2.4 油菜株高与相关性状的相关性
利用 6 世代 779 个单株的有效分枝起始部位、
主茎长、主花序长、一次有效分枝数和有效分枝间
距分别和株高进行简单相关分析, 4个性状和株高关
系进行散点分布图分析和趋势线观察。结果表明 ,
分枝部位、主花序长、一次有效分枝数、有效分枝
间距与株高的相关系数分别为 0.408、0.323、0.426
和 0.243, 均呈极显著正相关; 散点分布图和趋势线
(图 1)表明, 油菜植株随分枝部位高度、主花序长、
有效分枝数和有效分枝间距增加而增高。
3 讨论
本研究利用种间杂交后代中选育出的 10D130
植株高度为 150~170 cm, 比一般品种(系)材料低
50~70 cm, 且性状稳定。从 10D130的来源来看, 其
亲本芥菜型油菜植株高大 , 而羽衣甘蓝分枝部位
低、植株矮小(150~170 cm), 所以初步推断该材料半
矮杆基因来源于羽衣甘蓝, 这还有待于进一步研究
证实。10D130 表现黄籽、高含油量(45%左右), 分
枝数多, 结实率正常, 高抗倒伏, 具双亲本优良性状,
表 2 10D130×中双 11组合 6个世代株型性状的次数分布
Table 2 Frequency distribution of plant height in six generations from a cross of 10D130×ZS11
次数分布 Frequency distribution 性状
Trait
世代
Gene. X 120≦ 120–125 125–130 130–135 135–140 140–145 145–150 150–155 155–160 160–165 165–170 170–175 175–180 180–185 185–190 190–195 195–200 200–205 205–210 210–215 215–220 220
F1 1 2 2 8 9 3 8 3 3 2
P2 1 4 6 1 1 4 8
F2 1 1 1 2 3 13 7 22 25 39 32 43 51 35 26 23 22 6 3 4 1
B1 1 2 2 6 3 8 14 11 2 16 23 24 25 11 8 5 1 1
株高
PH
B2 1 1 1 2 4 9 12 4 14 9 9 11 12 4 14 4 5 3 2
X 20≦ 20–25 25–30 30–35 35–40 40–45 45–50 50–55 55–60 60–65 65–70 70–75 75–80 80–85 85–90 90–95 95–100 100–105 105–110 110–115 115–120 120
F1 1 1 4 4 5 8 7 6 3 2
P2 1 1 1 2 2 4 5 6 5 2 1
F2 1 1 6 9 9 8 28 18 25 28 30 35 33 36 34 18 14 16 3 4 4
B1 2 1 4 4 10 15 19 19 17 17 16 15 15 9 7 6 4 1
分枝部
位高
VBH
B2 4 6 5 12 12 9 16 18 11 8 11 3 5 1
X 30≦ 30–32.5 32.5–35 35–37.5 37.5–40 40–42.5 42.5–45 45–47.5 47.5–50 50–52.5 52.5–55 55–57.5 57.5–60 60–62.5 62.5–65 65–67.5 67.5–70 70–72.5 72.5–75 75–77.5 77.5–80 80
F1 1 4 1 6 4 7 4 6 6 1 1
P2 1 3 4 1 6 1 7 2 2 2 1
F2 1 1 9 4 32 15 54 24 58 33 43 16 32 8 9 4 8 5 1 1 1 1
B1 6 5 2 5 5 8 12 19 20 19 18 17 5 19 9 7 2 2 1
主花序
长MIL
B2 1 1 2 9 6 10 4 15 3 19 13 18 5 10 2 1 1 1
X 3≦ 3–3.5 3.5–4 4–4.5 4.5–5 5–5.5 5.5–6 6–6.5 6.5–7 7–7.5 7.5–8 8–8.5 8.5–9 9–9.5 9.5–10 10–10.5 10.5–11 11–11.5 11.5–12 12–12.5 12.5–13
P1 2 6 8 12 1 6 1
F1 1 2 5 6 4 13 5 4 1
P2 1 2 3 2 4 6 5 2 5
F2 6 1 3 11 21 42 48 71 44 41 27 23 8 6 3 1 3 1
B1 4 1 2 1 8 7 31 32 42 21 20 7 4 1
有效分
枝间距
VBS
B2 2 8 7 11 13 24 20 18 9 5 3 1
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 >15
P1 4 12 14 9 6
F1 2 4 13 10 7 4 1
P2 2 6 9 4 5 3 1
F2 21 63 119 85 50 14 4 3 1
B1 8 7 9 31 41 41 17 15 8 2 2
有效一
次分枝
数目
BN
B2 6 12 26 25 22 15 6 4 1
Gene.: generation.
212 作 物 学 报 第 39卷
表 3 入选模型的适合性检验结果
Table 3 Test for goodness-of-fit of selected genetic models
性状
Trait
模型
Model
模型含义
Implication of model
极大对数似然函数值
Max log likelihood value
AIC值
AIC value
适合性检验
Test of goodness-of-fit
株高 PH D-0 MX1-AD-ADI –3275.43 6574.87 0/0/2/0/0
分枝部位高 VBH D-0 MX1-AD-ADI –3314.90 6653.79 0/0/0/0/0
主花序长 MIL D-0 MX1-AD-ADI –2770.68 5565.36 0/0/0/0/0
有效分枝间距 VBS E-1 MX2-ADI-AD –1263.17 2546.34 0/0/2/0/0
有效分枝数 VBN C PG-ADI –1638.14 3296.29 0/0/0/2/3
“适合性检验”中 5个数字分别指在 U12、U22、U32、nW2和 Dn适合性检验中达到显著水平的统计量个数。MX: 主基因+多基因遗
传模型; A: 加性效应; D: 显性效应; I: 上位性; PG: 多基因遗传模型。
Test of goodness-of-fit: five digitals denote numbers of significant statistic parameters of U12, U22, U32, nW2, and Dn; MX: mixed major
gene and polygene model. A: additive effect; D: dominance effect; I: interaction; PG: polygene model. PH: plant height; VBH: the 1st valid
branch height; MIL: length of main inflorescence; VBS: valid branch space; VBN: numbers of valid branch.
表 4 10D130×中双 11组合株型性状遗传参数估计值
Table 4 Estimates of genetic parameters for plant traits in a cross of 10D130×ZS11
株高
PH
分枝部位
VBH
主花序长
MIL
有效分枝间距
VBS 世代
Generation
遗传参数
Genetic parameter (D-0) (D-0) (D-0) (E-1)
da –8.58 –22.11 –2.21 –0.55
db 0.74
ha 7.44 3.13 –3.53 –1.66
hb –1.29
i –0.73
jab 0.41
jba 0.19
l 2.36
[d] –0.92
[h] 0.28
ha/da –0.87 –0.14 1.60 3.04
hb/db –1.73
σ2p 270.31 324.81 104.88 1.33
σ2mg 63.58 162.25 0.72 0.15
σ2pg 81.23 25.42 64.69 0.33
h2mg (%) 23.52 49.95 0.68 10.99
B1
h2pg (%) 30.05 7.83 61.68 25.02
σ2p 412.28 231.68 75.84 1.39
σ2mg 3.74 94.53 36.36 0.54
σ2pg 283.05 0.00 0.00 0.00
h2mg (%) 0.91 40.80 47.94 38.65
B2
h2pg (%) 68.65 0.00 0.00 0.00
σ2p 293.00 402.43 75.72 2.02
σ2mg 52.19 246.07 30.34 0.89
σ2pg 115.31 19.21 5.90 0.28
h2mg (%) 17.81 61.15 40.07 44.10
F2
h2pg (%) 39.35 4.77 7.79 13.65
da: 第 1对主基因的加性效应; ha: 第 1对主基因的显性效应; db: 第 2对主基因的加性效应; hb: 第 2对主基因的显性效应; i: 加
性×加性互作; jab: 加性×显性互作; jba: 显性×加性互作; l: 显性与显性互作; [d]: 多基因加性效应; [h]: 多基因的显性效应; σ2p: 表型
方差; σ2pg: 多基因方差; σ2mg: 主基因方差; h2mg (%): 主基因遗传力; h2pg (%): 多基因遗传力。
da: additive effect of the first major gene; ha: dominant effect of the first major gene; db: additive effect of the second major gene; hb:
dominant effect of the second major gene; i: epistatic effect value between da and db; jab: epistatic effect value between da and hb; jba: epistatic
effect value between ha and db; l: epistatic effect value between ha and hb; [d]: additive effect of polygene; [h]: dominant effect of polygene;
σ2p: phenotypic variance; σ2pg: polygene variance; σ2mg: major gene variance; h2mg: heritability of major gene; h2pg: heritability of polygene. PH:
plant height; VBH: 1st valid branch height; MIL: length of main inflorescence; VBS: valid branch space; VBN: numbers of valid branch.
第 2期 周清元等: 油菜半矮杆新品系 10D130株型性状的遗传分析 213
图 1 株高关联性状与株高的散点分布图和趋势线
Fig. 1 Scattered distribution and trend line between plant height and related traits
是改良现有天然甘蓝型油菜的优良遗传育种材料。
因此, 清楚 10D130 半矮化的遗传基础对在油菜株
型改良中进一步研究和利用该材料具有非常重要的
价值。
前人通过经典遗传学分析方法研究认为不同来
源矮源材料受到 1 对或者几对主基因控制, 这些基
因或为隐性、或为完全显性、或为部分显性[2,7-11]。
本文从该组合内分离世代群体分布来看(表 2), 认为
株高及其关联性状连续分布, 分组困难, 应采用植
物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联
合分析方法对其进行遗传分析。研究结果表明, 该
组合株高性状受到 1 对加-显性主基因+加-显-上位
性多基因控制(D-0模型), 且主基因加性效应为负向
效应(矮杆), 显性效应为正向效应(高杆), 这与前人
研究结果不一致[2,7-11], 该主基因的发现以及其遗传
效应的明确, 有利于指导利用该半矮源进行油菜株
高性状改良。迄今为止, 对油菜株高的关联性状的
研究很少, 为了更好研究 10D130半矮化的原因, 本
文将株高关联性状分解后进行遗传分析, 期望更好
说明株高相关性状之间的关系。研究结果表明, 该
组合主花序长度、有效分枝部位高度均受到 1 对主
基因控制, 而且和株高性状遗传模型、加性效应和
显性效应方向相同, 说明这些性状中部分性状可能
和株高受同一对基因控制。一次有效分枝间距体现
有效分枝在植株上的着生密度, 受到株高、分枝起
始部位、主花序长度和分枝数目诸多因素的影响 ,
该组合中该性状受到 2对主基因控制, 间接说明“一
因多效”的存在。至于有效分枝数的遗传模型, 因为
其各模型 AIC 值差异不大, 选用模型在适合性检验
中达到显著水平的统计量太多, 使该组合的实验结
果出现无所适从的矛盾情况, 因而无法选择到合适
的主+多基因遗传模型 , 研究结果和他人研究结果
相似[15]。已有研究结果表明, 植物数量性状主基因+
多基因遗传模型分析分离方法与QTL定位检测主基
因的数量相对一致[19], 由于分离分析所推论的基因
只是概念上的基因, 难以做个别比较, 为了更好地
解释本文中控制株高及关联性状基因是否为同一基
因, 有必要利用分子标记方法对该组合株高及关联
性状进行 QTL定位研究。目前, 笔者正在利用 SSR
分子标记对该组合的 F2群体开展株高及关联性状的
QTL 分析, 以期从分子水平上进一步阐明其遗传效
应, 发掘与主基因效应紧密连锁分子标记, 实现油
菜株高性状的分子标记辅助育种。
遗传率的高低决定选择世代的早晚。从遗传率
大小来看(表 4), 各个性状在 3个分离世代的遗传率
介于 35%~70%之间 , 其中株高性状遗传率相对较
高、有效分枝间距遗传率最低, 各性状遗传率多数
表现为中等偏上, 说明株高及其相关性状主要受到
214 作 物 学 报 第 39卷
遗传因素影响, 早期选择是有效的。从遗传率的组
成和大小来看, 育种中既要考虑利用主基因, 也要
考虑到微效多基因。同时, 各性状表现受环境因素
影响也较大, 这也说明油菜株高可以通过一定的栽
培技术进行适度调控[20-21]。
由表型分析不同性状之间的相关性需用较多的
品种。本文利用 10D130和中双 11构建的 6世代遗
传群体进行不同性状之间的相关性分析, 比利用不
同品种进行相关性分析更具有优势。首先, 本研究
分析样本量较大, 6 个世代群体共 779 个个体, 在 2
个性状间就具有 779 对数据, 远远高于统计学上的
要求, 从而提高结果的准确性。其次, 本研究用于回
归分析的 779单株均为 10D130、中双11和它们的杂
交、自交后代, 从遗传背景来看易于控制[22], 即可以
在研究这些性状相关时剔除其他遗传因素的干扰 ,
更准确反映两个性状之间的真实关系。当然, 由于
利用的个体均来自于 10D130 和中双 11, 也可能造
成目标性状表型值没有品种间变异幅度宽, 使回归
分析结论受限。从本文研究结果可以看到, 株高性
状和有效分枝起始部位高度、主花序长度、有效分
枝数目和有效分枝节间距呈典型正相关, 这说明控
制这些性状的部分遗传基因是相同的, 相同的基因
越多(不管是主基因还是多基因), 相关程度越高, 研
究结果和预期一致, 这也说明利用杂交后代世代群
体进行回归分析(相关分析)是可行的。
4 结论
油菜半矮杆新品系 10D130的株高、主花序长度
和分枝起始部位高度均受 1 对加性-显性主基因+加
性-显性-上位性多基因控制(D-0 模型), 显性效应值
和加性效应值不同向, 表现为部分显性; 一次有效
分枝间距的最适宜遗传模型为 E-1模型(2对加性-显
性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗
传模型), 两对基因均表现为超显性现象, 其中第 1
对主基因加、显性效应同向(偏向矮杆), 第 2对主基
因加性、显性效应不同向。5个性状遗传率在 3个分
离世代中都表现为中等或者中等偏上、说明在其后
代选育中需要考虑兼顾主基因、多基因和环境因素
的影响。有效分枝数未获得适宜的遗传模型。一次
有效分枝部位高度、主花序长、有效分枝节间距和
有效分枝数与株高均呈显著正相关。
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