全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(9): 15571564 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划项目(2013CB127700), 国家自然科学基金项目(31261140370), 国家高新技术研究发展计划(863
计划)项目(2012AA101105)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-1-3)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 夏先春, E-mail: xiaxianchun@caas.cn, Tel: 010-82108610
第一作者联系方式: E-mail: liujindong_1990@163.com, Tel: 18610319348
Received(收稿日期): 2014-02-05; Accepted(接受日期): 2014-06-16; Published online(网络出版日期): 2014-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140709.1533.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01557
小麦慢白粉病 QTL对条锈病和叶锈病的兼抗性
刘金栋 1 陈新民 1 何中虎 1,2 伍 玲 3 白 斌 4 李在峰 5 夏先春 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所/国家小麦改良中心, 北京 100081; 2 CIMMYT中国办事处, 北京 100081; 3四川省农业科学院作物研
究所, 四川成都 610066; 4甘肃省农业科学院小麦研究所, 甘肃兰州 730070; 5河北农业大学植物保护学院植物病理系, 河北保定
071001
摘 要: 聚合兼抗白粉病、条锈病和叶锈病的慢病性基因, 是培育持久多抗小麦品种的重要措施。百农 64和鲁麦 21
均为慢白粉病品种, 分别含有 4个和 3个慢白粉病抗性 QTL。将百农 64与鲁麦 21杂交, 获得 21个聚合 2~5个慢白
粉病抗性 QTL的 F6株系, 于 2012—2013年度分别在四川郫县和甘肃天水进行条锈病田间抗性鉴定,在河北保定和河
南周口进行叶锈病田间抗性鉴定。分析 21 个株系条锈和叶锈病的最大严重度和病程曲线下面积, 检测单个 QTL 和
QTL聚合体对条锈病和叶锈病的抗性效应。结果表明, QPm.caas-4DL、QPm.caas-6BS和 QPm.caas-2BL对条锈病均
有显著的抗性, 分别解释表型变异的 16.9%、14.1%和 17.3%; QPm.caas-4DL对叶锈病也有显著抗性, 可解释表型变
异的 35.3%; QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.caas-2DL/QPm.caas-2BS/QPm.caas-2BL 和 QPm.caas-1A/QPm.caas-
4DL/QPm.caas-2BS/QPm.caas-2BL 聚合体对条锈病和叶锈病的抗性显著高于两亲本 , 它们均含有来自百农 64 的
QPm.caas-4DL以及来自鲁麦 21的 QPm.caas-2BL和 QPm.caas-2BS, 表明这些 QTL具有明显的兼抗性效应。在小麦
抗病育种中, 聚合慢病性 QTL越多, 慢病性越强, 聚合 4~5个慢病性 QTL时, 株系可达到高抗甚至接近免疫的水平,
是选育持久抗性小麦品种的重要手段。
关键词: 普通小麦; 慢病性; 持久抗性; 基因聚合; QTL
Resistance of Slow Mildewing Genes to Stripe Rust and Leaf Rust in Common
Wheat
LIU Jin-Dong1, CHEN Xin-Min1, HE Zhong-Hu1,2, WU Ling3, BAI Bin4, LI Zai-Feng5, and XIA
Xian-Chun1,*
1 Institute of Crop Science / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China;
2 CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China; 3 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066,
China; 4 Wheat Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China; 5 Department of Plant Pathology, College of
Plant Protection, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China
Abstract: Pyramiding quantitative trait loci (QTLs) is an effective method to improve resistance to powdery mildew, stripe rust,
and leaf rust in common wheat. We have developed 21 lines (F6) carrying 2–5 slow mildewing QTLs by crossing slow powdery
mildew cultivars Bainong 64 and Lumai 21 possessing four and three slow mildewing QTLs, respectively. These F6 lines were
evaluated in the field in Pianxian, Sichuan and Tianshui, Gansu for stripe rust resistance and in Baoding, Hebei and Zhoukou,
Henan for leaf rust resistance during the 2012-2013 cropping season. According to the maximum disease severities (MDS) and the
area under the disease progress curve (AUDPC), QTLs QPm.caas-4DL, QPm.caas-6BS, and QPm.caas-2BL were highly resistant
to stripe rust (P < 0.01), which explained 16.9%, 14.1%, and 17.3% of phenotypic variance, respectively. Locus QPm.caas-4DL
also showed high resistance to leaf rust (P < 0.01) with phenotypic contribution of 35.3%. Lines that pyramided five
(QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.caas-2DL/QPm.caas-2BS/QPm.caas-2BL) and four (QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.
caas-2BS/QPm.caas-2BL) QTLs exhibited higher resistance to both stripe and leaf rust compared with their parents. This result
1558 作 物 学 报 第 40卷
indicates that the combination of QPm.caas-4DL (from Bainong 64), QPm.caas-2BS and QPm.caas-2BL (Lumai 21) has a marked
effect on improving adult resistance to powdery mildew, stripe rust and leaf rust, and the more QTLs are pyramided, the stronger
slow disease resistance can be achieved. In breeding practice, the combination of 4-5 slow mildewing or rusting QTLs can result
in durable resistance to multiple diseases.
Keywords: Triticum aestivum L.; Slow mildewing and slow rusting resistance; Durable resistance; Gene pyramiding; QTL
小麦白粉病、条锈病和叶锈病是全球性重要病
害 , 分别由小麦白粉菌 (Blumeria graminis f. sp.
tritici)、小麦条锈菌(Puccinia striiformis f. sp. tritici)
和小麦叶锈菌(P. recondita f. sp. tritici)引起, 具有发
生频率高、流行范围广和暴发性强的特点 , 可致
3.0%~49.0%的产量损失[1-3]。长期以来, 利用寄主抗
性防治这些病害取得了显著成效[4]。
寄主抗性分为垂直抗性和水平抗性。垂直抗性
又称为生理小种专化性抗性、苗期抗性、全生育期
抗性或主效基因抗性 , 是由 1个或少数几个主效基
因控制, 对特定病原菌生理小种表现出高抗或免疫,
具有病原菌生理小种专化性, 常因病原菌生理小种
变异而丧失抗性; 水平抗性亦称慢病性、成株抗性
或非小种专化抗性, 由多个微效基因控制, 对病原
菌无小种专化性或专化性弱, 苗期表现为感病, 成
株期表现为中抗或高抗, 且抗性持久[5-6]。慢病性由
多个微效基因的加性效应控制, 基因聚合是获得慢
病性、选育兼抗多种病害品种的重要方式。Singh
等 [7]发现, 聚合 4~5 个微效慢病基因的小麦材料对
条锈和叶锈病呈高抗至免疫。意大利小麦品种
Strampelli 和 Libellula 及我国农家种平原 50 至今仍
然高抗条锈病。抗性遗传分析表明 , Strampelli 和
Libellula含有 Yr18/Lr34/Pm38/Sr57和 2~4个其他慢
病基因[8]; 平原 50 含有 3 个慢条锈基因和 3 个慢白
粉基因[9]。Yr18/Lr34/Pm38/Sr57 对小麦条锈病、叶
锈病、白粉病和秆锈病均具有抗性[10-11]。
随着 QTL定位和分子标记研究工作的不断深入,
育种家可以利用分子标记聚合抗病 QTL, 培育持久
抗性品种[7,12-13]。从 20世纪 70年代开始, 国际玉米
小麦改良中心(CIMMYT)选育出一批抗性持久且兼
抗多种病害的慢病性品种, 例如 Amadina、Chapio、
Cook、Kukuna、Parula、Pavon 76、Sonoita 81、Tonichi
81 和 Tukuru, 均含有 Yr18/Lr34/Pm38/Sr57或 Yr29/
Lr46/Pm39/Sr58位点及 2~3个微效基因[14-15]。因此,
聚合慢病性基因是获得兼抗多种病害的持久抗性小
麦品种的重要手段。
虽然小麦抗病性 QTL定位研究很多, 但是由于
不同遗传背景下的QTL聚合到同一遗传背景存在诸
多困难[16], 不同来源的 QTL可能存在互作, QTL聚
合育种实践的报道很少。Miedaner等[17]将 3个来源
不同的赤霉病抗性 QTL聚合到同一种质, 发现单个
QTL 均可降低赤霉病发病率和脱氧雪腐镰刀菌烯醇
(DON)含量, 但 3A 上的一个 QTL 单独存在或与 3B
和 5A 上 QTL 聚合时对赤霉病没有显著遗传效应。
Lu等[18]将 5A上的 QTL与 Fhb1聚合在一起, 发现可
以降低矮秆基因 Rht-D1b对赤霉病引起的效应。可见,
QTL聚合体遗传效应分析具有重要的应用价值。
百农 64 和鲁麦 21 均具有优良的农艺性状, 分
别在 20世纪 90年代和 21世纪初为我国黄淮麦区主
推品种, 其苗期对白粉菌[19]、条锈菌和叶锈菌[20]流
行小种均感病, 但田间成株期表现抗病, 具有典型
的慢病性特征。在百农 64中检测到 4个慢白粉病抗
性 QTL (QPm.caas-1A、QPm.caas-4DL、QPm.caas-
6BS和 QPm.caas-7A) [21], 在鲁麦 21中检测到 3个慢
白粉病抗性 QTL (QPm.caas-2BS、QPm.caas-2BL和
QPm.caas-2DL) [22]。Bai等[23]采用杂交和改良系谱法,
对百农 64和鲁麦 21所含慢白粉病抗性 QTL进行聚
合, 创制了 21个 F6聚合株系, 并对这些材料的白粉
病抗性进行了分析。在此基础上, 本研究将分析这
21个聚合不同慢白粉病基因的株系对条锈病和叶锈
病的遗传效应, 明确这些慢白粉病抗性 QTL及 QTL
聚合体对条锈病和叶锈病的抗性, 发掘高抗条锈、
叶锈和白粉病的慢病性材料和 QTL组合, 为选育兼
抗多种病害的持久抗性小麦品种提供材料和方法。
1 材料与方法
1.1 聚合株系基因型及其分子标记
百农 64与鲁麦 21杂交, 采用改良系谱法, 根据
田间白粉病抗性和综合农艺性状选择, 在早代淘汰
白粉病严重度高的株系, 选择低严重度株系继续种
植, 经过连续多代鉴定和选择, 获得 21个 F6抗病株
系(编号: BFB5~BFB25)[23]; 利用 16个分子标记[21-22]
进行检测, 明确这些株系携带 2~5个慢白粉病QTL。
这些慢白粉病 QTL 中, QPm.caas-1A 的连锁标记为
第 9期 刘金栋等: 小麦慢白粉病 QTL对条锈病和叶锈病的兼抗性 1559
Xbarc148和 Xwmc550, QPm.caas-4DL的连锁标记为
Xgwm165、Xcfd23和 Xwmc331, QPm.caas-6BS的连
锁标记为 Xbarc79和 Xgwm518, QPm.caas-7A的连锁
标记为 Xbarc127和 Xbarc174, QPm.caas-2BS的连锁
为 Xbarc98和 Xbarc1147, QPm.caas2BL的连锁标记
为 Xbarc1139和 Xgwm47, QPm.caas-2DL的连锁标记
为 Xbarc18、Xgwm539和 Xcfd233。
1.2 田间设计
将21个 F6聚合基因株系及其亲本于2012—2013
年度种植于四川郫县(30°05′N, 102°54′E)和甘肃天
水(34°05′N, 104°35′E)进行条锈病抗性鉴定; 在河北
保 定 (113°40′N, 38°10′E)和 河 南 周 口 (114°38′N,
33°37′E)进行叶锈病抗性鉴定。采用完全随机区组设
计, 3次重复, 单行区, 行长1.50 m, 行距0.25 m, 每
行种植50粒。在郫县和天水点, 每10行种植1行高感
条锈病品种对照辉县红, 小区周围种植高感品种作
为诱发行; 在保定和周口, 每10行种植1行高感叶锈
病对照郑州5389。以保证充分接种, 实际观察所有
对照均发病完全。
1.3 抗病性评价
接种后 6 周左右, 当对照品种充分发病时开始
调查发病严重度, 记录旗叶和倒二叶上条锈菌或叶
锈菌孢子堆面积占总叶片面积的百分数。每隔 7 d
调查一次, 共调查 2~3 次, 直到叶片上孢子堆不再
增加为止。
用最大严重度(maximum disease severity, MDS)
和病程曲线下面积(area under the disease progress
curve, AUDPC)作为抗病性评价指标。
1
1AUDPC ( )
2
i i i ix x t t
式中, xi表示第 i次调查的严重度, ti表示第 i次调查
距接种后的天数[24]。用 SAS 9.2 软件进行统计分析
和显著性比较。
2 结果与分析
2.1 21个基因聚合株系条锈病和叶锈病抗性鉴定
MDS和 AUDPC在株系间和环境间的差异均达
极显著水平(P<0.01)。百农 64和鲁麦 21在郫县和天
水两个环境下条锈病平均 MDS 分别为 36.8%和
50.0%, 平均 AUDPC分别为 210.6和 290.5; 12个聚
合基因株系的条锈病平均 MDS 均低于百农 64 和鲁
麦 21。其中, 株系 BFB14在两个环境下的条锈病平
均 MDS 值(16.2%)和平均 AUDPC 值(92.1)最低; 在
保定和周口的叶锈病平均 MDS 分别为 15.8%和
35.0%, 平均 AUDPC分别为 91.6和 212.3。其他 11
个株系的叶锈病平均 MDS低于百农 64和鲁麦 21。
株系 BFB9在两个环境下叶锈病的平均 MDS (3.6%)
和平均 AUDPC (18.9)最低(表 1)。
2.2 慢白粉病 QTL 对条锈和叶锈病的抗性效应
与互作分析
QPm.caas-4DL、QPm.caas-2BS和QPm.caas-2BL
对条锈病具有显著的抗性遗传效应(P<0.01), 分别
解释条锈病平均表型变异的 16.9%、14.1%和 17.3%,
QPm.caas-6BS 可解释 1.8%的表型变异。QPm.caas-
2BS 和 QPm.caas-2BL 之间存在互作, 但效应较低,
环境与 QTL 间也存在互作。QPm.caas-4DL 对叶锈
病也具有显著抗性, 可解释表型变异的 35.3%, 而
QPm.caas-6BS可解释 8.3%的表型变异(表 2)。
2.3 慢白粉病 QTL 聚合体对条锈和叶锈病的抗
性效应
百农 64 和鲁麦 21 以及 21 个慢病性 QTL 聚合
株系中共有 11 种 QTL 组合(表 3)。QPm.caas-1A/
QPm.caas-4DL/QPm.caas-2DL/QPm.caas-2BS/QPm.c
aas-2BL 和 QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.caas-
2BS/QPm.caas-2BL聚合体的条锈病MDS及 AUDPC
值最低, 远低于两亲本及其他 7 种 QTL 聚合体, 且
差异显著(P<0.05), 对条锈和叶锈病有较好的抗性。
QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.caas-7A组合的条
锈病 MDS 和 AUDPC 最高, 与鲁麦 21 差异不显著,
但显著高于百农 64及其他 8种QTL聚合体(P<0.05),
21 个聚合株系中其余 6 种 QTL 聚合体抗性与百农
64差异不显著。
QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.caas-2DL/QP
m.caas-2BS/QPm.caas-2BL、QPm.caas-1A/QPm.caas-
4DL/QPm.caas-2BS/QPm.caas-2BL 和 QPm.caas-1A/
QPm.Caas-4DL/QPm.caas-2BS 组合的叶锈病 MDS
及 AUDPC 值较低, 显著低于双亲及其他 6 种 QTL
聚合体 , 且差异显著 (P<0.05), 对叶锈病有较好抗
性 。 QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.caas-7A 和
QPm.caas-4DL/QPm.caas-2BS组合的叶锈病MDS和
AUDPC较高, 与鲁麦21差异不显著 , 但显著高于
21个聚合株系中其他 7 种 QTL聚合体(P<0.05), 其
余 4种 QTL聚合体抗性与百农 64无显著差异。
除株系 BFB12外, 随着含有白粉病抗性QTL数
量的增多 , 聚合株系的条锈病和叶锈病 MDS 和
AUDPC呈现逐渐降低趋势(图 1)。
1560 作 物 学 报 第 40卷
表 1 21个聚合基因株系及其亲本 3种病害的最大严重度(MDS)和病程曲线下面积(AUDPC)
Table 1 Composition of slow mildewing QTL, and averaged MDS and AUDPC for powdery mildew, stripe rust and leaf rust
response in 21 F6 lines from the Bainong 64/Lumai 21 cross and their parents
白粉病 Powdery mildew 条锈病 Stripe rust 叶锈病 Leaf rust 品系
Line
慢白粉病 QTL
Slow mildewing
resistance QTL
QTL数
No. of
QTLs MDS AUDPC
MDS AUDPC MDS AUDPC
BN64 1A/4DL/6BS/7A 4 7.0 cde 45.0 defg 36.8 cdefgh 210.6 efgh 15.8 ef 91.6 ef
LM21 2BS/2BL/2DL 3 12.0 a 75.3 a 50.0 abcd 290.5 bcde 35.0 a 212.9 a
BFB5 1A/4DL/2BS 3 3.5 f 22.8 hig 33.7 fghi 195.5 fghi 9.4 fgh 52.0 fgh
BFB6 1A/4DL/2DL 3 4.5 ef 33.3 fghi 35.3 fghi 198.6 fghi 9.0 fgh 50.1 fgh
BFB7 1A/4DL/2DL 3 4.0 ef 31.5 fghi 48.0 abcd 288.3 cde 8.7 fgh 48.0 fgh
BFB8 1A/4DL/2DL/2BS/2BL 5 4.3 ef 39 efghi 27.5 ghijk 160.5 ghijk 4.6 h 25.4 gh
BFB9 1A/4DL/2BS/2BL 4 9.5 abc 63.5 abcd 24.7 hijk 143.3 hijk 3.6 h 18.9 h
BFB10 1A/4DL/2DL/2BS/2BL 5 2.8 f 20.8 hi 21.0 hijk 123.7 jk 8.9 gh 48.5 fgh
BFB11 1A/4DL/2DL/2BS 4 2.8 f 17.3 i 18.2 jk 101.6 jk 5.7 gh 31.6 gh
BFB12 4DL/2BS 2 11.3 ab 72.8 ab 36.5 efgh 186.1 fghij 35.7 a 200.7 a
BFB13 1A/4DL/2DL 3 4.0 ef 23.5 hig 31.5 ghij 172.5 ghijk 15.4 ef 87.2 ef
BFB14 1A/4DL/2DL 3 3.8 ef 22.8 hig 16.2 k 91.7 k 10.0 fgh 54.8 fgh
BFB15 1A/4DL/2DL/2BS 4 8.5 bcd 59.3 abcde 54.3 ab 324.2 abcd 26.7 cd 145.8 cd
BFB16 1A/4DL/2BL/7A 4 5.8 def 51.0 abcdef 26.8 ghijk 168.0 ghijk 15.5 ef 83.3 ef
BFB17 1A/4DL/2BL/7A 4 5.0 ef 35.5 fghi 29.7 ghijk 177.7 fghij 14.3 efg 72.9 efg
BFB18 1A/4DL/2DL/2BL/7A 5 5.8 def 43.8 defgh 27.3 ghijk 162.7 ghijk 32.9 bc 182.1 bc
BFB19 1A/4DL/2DL/2BL/7A 5 5.8 def 32.5 fghi 39.5 cdefg 241.6 defg 21.3 de 114.3 de
BFB20 1A/4DL/2BL/7A 4 4.0 ef 32.8 fghi 39.2 cdefgh 227.1 efgh 21.0 de 113.2 de
BFB21 1A/4DL/2DL/2BL/7A 5 5.3 def 47.8 cdef 45.3 cdef 257.9 cdef 27.9 cd 155.8 cd
BFB22 1A/4DL/7A 3 9.8 abc 68.8 abc 53.5 ab 327.1 abc 31.9 bc 175.9 bc
BFB23 1A/4DL/7A 3 11.3 ab 76.5 a 61.7 a 374.5 a 29.2 bcd 158.8 cd
BFB24 1A/4DL/7A 3 10.0 abc 59.0 abcde 57.7 ab 349.7 ab 32.8 bc 179.0 bc
BFB25 1A/4DL/7A 3 7.0 cde 45.0 defg 50.8 abc 316.2 abcd 27.9 cd 157.0 cd
慢白粉病 QTL由 Lan 等[21-22]鉴定, 其中 QPm.caas-4DL 缩写为 4DL, 余此类推。QPm.caas-4DL 和 QPm.caas-6BS兼抗白粉病、
条锈病和叶锈病, QPm.caas-2BS和 QPm.caas-2BL兼抗白粉病和条锈病[20,25]。白粉病数据为 2009–2010和 2010–2011年度北京和河南
安阳两点的平均值[23]。条锈病数据为 2012–2013 年度四川郫县和甘肃天水两点的平均值。叶锈病数据为 2012–2013 年度河北保定和
河南周口 2点的平均值。平均值后不同字母表示品系间差异显著(P < 0.05)。BN64: 百农 64; LM21: 鲁麦 21。
Slow powdery mildew QTL were mapped by Lan et al. [21-22] QTL 4DL is short for QPm.caas-4DL and by analogy for other QTLs.
QPm.caas-4DL and QPm.caas-6BS have significant resistance to powdery mildew, stripe rust and leaf rust; QPm.caas-2BS and QPm.caas-
2BL have significant resistance to powdery mildew and stripe rust[20, 25]. Powdery mildew resistance was the means of evaluation values in
Beijing and Anyang of Henan province in 2009–2010 and 2010–2011 cropping seasons [23]. Stripe rust resistance was the means of evaluation
values in Pixian of Sichuan province and Tianshui of Gansu province in 2012–2013 cropping season; Leaf rust resistance was the means of
evaluation values in Baoding of Hebei province and Zhoukou of Henan province in 2012–2013 cropping season. Values followed by different
letters are significantly different at P < 0.05. BN64: Bainong 64; LM21: Lumai 21.
3 讨论
利用分子标记辅助选择聚合慢病性基因是培育
兼抗白粉病、条锈病和叶锈病品种的重要途径。迄
今为止, 已证实 Yr18/Lr34/Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/
Pm39/Sr58和 Yr46/Lr67/Pm46/Sr55等多个小麦慢病
性基因兼抗条锈病、叶锈病、白粉病和秆锈病[26-29]。
同时, 还在 1BL、2BS、2BL、3BS、6BS和 7DS上
发现了多个兼抗条锈病、叶锈病和白粉病的基因
簇 [30]。这些基因的发现为培育兼抗多种病害的小麦
品种提供了可能。CIMMYT约 60%的小麦品种聚合
多个慢病性基因 , 并已建立通过聚合 Yr18/Lr34/
Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/ Pm39/Sr58和 Yr46/Lr67/Pm46/
Sr55 等几个慢病性基因, 选育兼抗几种病害的持久
抗性品种的主要育种策略, 运用该策略成功选育出
一批兼抗型小麦品种[4]。携带 Yr18/Lr34/Pm38/Sr57
基因的材料在 CIMMYT 小麦种质资源中广泛存在,
已保持 70 多年的抗性, 发展中国家含 Yr18/Lr34/
第 9期 刘金栋等: 小麦慢白粉病 QTL对条锈病和叶锈病的兼抗性 1561
表 2 4个环境下慢白粉病抗性 QTL对条锈病和叶锈病的效应及其互作
Table 2 Effects of slow mildewing QTL on stripe rust and leaf rust, and their interactions from four environments
条锈病 Stripe rust 叶锈病 Leaf rust 变异来源
Source of variance
df
SS % SS %
4DL 1 2951.7** 16.9 1514.0** 35.3
6BS 1 306.5 1.8 357 8.3
2BS 1 2469.2** 14.1 — —
2BL 1 3032.1** 17.3 — —
2BS × 2BL 1 15.3 0.1 — —
Env × 4DL 1 82.3 0.5 — —
Env × 6BS 1 172.9 1.0 22.5 0.5
Env × 2BS 1 330.3 1.9 — —
Env × 2BL 1 879.1 5.0 — —
Env 1 174.9 1.0 104.1 0.1
E 102 5652.3 18591
QPm.caas-4DL缩写为 4DL, 余此类推; Env: 环境; E: 误差; “%”表示部分平方和占总平方和的百分比, 即可以解释的表型变异。
**表示 0.01的显著水平; “—”表示数据不存在。
QTL 4DL is short for QPm.caas-4DL, by analogy for other QTLs; Env: environment; E: error; ** Significant at P<0.01; Partial sum of
squares as “%” to the total indicates the percentage of partial SS; which can be interpreted as an indication of phenotypic variance explained.
“—” indicates that the data does not exist.
表 3 不同慢白粉病抗性 QTL聚合体对白粉病、条锈病和叶锈病抗性效应
Table 3 Effects of different slow mildewing QTL combinations on powdery mildew, stripe rust, and leaf rust response
白粉病 Powdery mildew 条锈病 Stripe rust 叶锈病 Leaf rust QTL聚合体
QTL combination for
powdery mildew
株系数
No. of lines MDS AUDPC MDS AUDPC MDS AUDPC
1A/4DL/6BS/7A BN64 7.0 b 45.0 b 36.8 b 210.8 b 15.8 c 91.8 c
2BS/2BL/2DL LM21 12.0 a 75.3 a 50.0 a 290.8 a 35.0 a 213.3 a
1A/4DL/7A 4 10.5 a 68.3 a 56.0 a 341.8 a 30.5 ab 167.8 b
1A/4DL/2DL/2BL/7A 3 5.6 bc 41.1 bc 37.3 b 220.8 b 27.2 b 151.0 b
1A/4DL/2DL/2BS 2 5.2 bc 38.3 bc 36.5 b 212.8 b 16.5 c 88.8 c
4DL/2BS 1 11.3 a 72.8 a 36.5 b 186.3 bc 35.6 a 201.0 a
1A/4DL/2BL/7A 3 5.5 bc 39.8 bc 31.8 bc 190.8 bc 16.8 c 89.8 c
1A/4DL/2BS 1 3.5 c 27.8 bc 33.7 bc 195.8 bc 9.3 de 52.2 de
1A/4DL/2DL 4 4.1 c 29.9 bc 32.8 bc 187.8 bc 10.8 cd 60.0 cd
1A/4DL/2BS/2BL 1 9.5 a 63.5 a 24.7 c 143.7 c 3.5 e 18.8 e
1A/4DL/2DL/2BS/2BL 2 3.5 c 22.8 c 24.5 c 142.2 c 6.8 de 37.0 de
QPm.caas-4DL缩写为 4DL, 余此类推; 白粉病数据为 2009–2010和 2010–2011年度北京和河南安阳 2点的平均值[23]。条锈病数
据为 2012–2013 年度四川郫县和甘肃天水 2 点的平均值。叶锈病的数据为 2012–2013 年度河北保定和河南周口 2 点的平均值。平均
值后不同字母表示 QTL聚合体之间差异显著(P<0.05)。BN64: 百农 64; LM21: 鲁麦 21。
QTL 4DL is short for QPm.caas-4DL and by analogy for other QTLs. Powdery mildew resistance was the means of evaluation values in
Beijing and Anyang of Henan province in 2009–2010 and 2010–2011 cropping seasons [23]. Stripe rust resistance was the means of evaluation
values in Pixian of Sichuan Province and Tianshui of Gansu Province in 2012–2013 cropping season; Leaf rust resistance was the means of
evaluation values in Baoding of Hebei province and Zhoukou of Henan province in 2012–2013 cropping season. Values followed by different
letters are significantly different at P < 0.05. BN64: Bainong 64; LM21: Lumai 21.
Pm38/Sr57的小麦品种种植面积约有 2600万公顷[31],
在病害流行年份发挥着重要作用。美国、澳大利亚
和欧洲的研究重点近年也从垂直抗性逐步转向慢病
性[32-34]。
百农64含有的抗白粉病 QPm.caas-4DL 与 Yr46/
Lr67/Pm46/Sr55很可能为同一基因, 虽然 Yr46/Lr67/
Pm46/Sr55抗性效应不及 Yr18/Lr34/Pm38/Sr57, 但
百农64的农艺性状良好 , 该位点将是小麦持久抗
1562 作 物 学 报 第 40卷
图 1 不同数量慢白粉病抗性 QTL对条锈病和叶锈病的抗性效应
Fig. 1 Effects of slow mildewing resistance QTL number on reducing stripe rust and leaf rust
病育种的另一重要基因资源。Ren 等 [25]在 QPm.
caas-6BS 同一位置分别发现条锈病和叶锈病抗性
QTL, 该位点是一个新发现的兼抗多种病害的位点。
任妍[20]在鲁麦 21 中定位了 2 个条锈病抗性 QTL
QYr.caas-2BS 和 QYr.caas-2BL, 分别与抗白粉病
QPm.caas-2BS和QPm.caas-2BL位置一致, 这 2个位
点也是小麦持久兼抗育种的重要基因。利用慢病性
基因容易做到兼抗与持久抗性的结合, 兼抗几种病
害的慢病基因都具有持久抗性(Ravi Singh, 个人交
流 )。已经定名的几个慢病性基因 (如 Yr18/Lr34/
Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/Pm39/Sr58 和 Yr46/Lr67/Pm46/
Sr55等)都具有这种特点。我国小麦白粉病、条锈病
和叶锈病发生严重, 选育兼抗多种病害小麦品种对
于我国小麦生产具有重要意义。来自百农 64 的
QPm.caas-4DL、QPm.caas-6BS 和来自鲁麦 21 的
QPm.caas-2BL 和 QPm.caas-2BS 等对条锈病、叶锈
病和白粉病皆表现慢病性, 利用这些基因选育兼抗
多种病害的小麦品种可取得事半功倍的效果。虽然
过去国内也有育成兼抗且具有持久抗性的小麦品种,
但有目的地进行这种育种的尚不多。
在 21个聚合株系中, 含有抗病QTL数量较多的
株系的MDS和AUDPC值均较低, 表明QTL加性效
应起了重要作用。Singh等[7]发现聚合 4~5个微效基
因的小麦材料对条锈和叶锈病呈高抗至免疫。但是,
QTL聚合体的遗传效应并不总是与所含抗病QTL的
数量成正比。如株系 BFB12 和 BFB14 分别含有 2
个和 3个抗性 QTL, 但条锈病 MDS和 AUDPC值均
较低。其原因可能是不同的 QTL 聚合体效应不同,
部分 QTL间互作会产生加性效应, 或者某些株系含
有未知的抗性 QTL, 导致条锈病和叶锈病 MDS 和
AUDPC值较低, 抗性增强。
任妍[20]在鲁麦 21中还发现另外 2个条锈病抗性
QTL (QYr.caas-4DL.2 和 QPm.caas-2DS.2), 我们推
测本研究的部分株系可能含有这 2个 QTL, 导致
BFB12 和 BFB14 等含有较少兼抗型 QTL 的株系抗
性较强。相同 QTL聚合体的株系抗性并不完全一致,
如 BFB11 和 BFB15 均含有 QPm.caas-1A/QPm.
caas-4DL/QPm.caas-2DL/QPm.caas-2BS 基因组合 ,
但 BFB11抗性远大于 BFB15, 估计 BFB11含有其他
条锈病抗性 QTL或存在 QTL间互作。但综合 21个
株系数据来看, 株系含有 QTL 越多, 对多种病害的
抗性越强。
结合 Bai等[23]对 21个聚合株系的白粉病鉴定结
果进行分析, 株系 BFB5、BFB7、BFB8、BFB10、
BFB11和 BFB14对白粉病、条锈病和叶锈病均具有
较高的抗性, 可作为育种亲本材料用于小麦抗锈病
和白粉病育种。QPm.caas-1A/QPm.caas-4DL/QPm.
caas-2DL/QPm.caas-2BS/QPm.caas-2BL、QPm.caas-1A/
QPm.caas-4DL/QPm.caas-2DL和QPm.caas-1A/QPm.
caas-4DL/QPm.caas-2BS组合对白粉病、条锈病和叶
锈病均具有较好的抗性, 是选育兼抗多种病害小麦
慢病性品种的良好材料。QPm.caas-1A/QPm.caas-
4DL/QPm.caas-2BS/QPm.caas-2BL 对条锈病和叶锈
病抗性较好, 可用于条锈病和叶锈病多发区的抗病
第 9期 刘金栋等: 小麦慢白粉病 QTL对条锈病和叶锈病的兼抗性 1563
育种。
4 结论
6 个聚合百农 64 和鲁麦 21 慢白粉病抗性 QTL
的 F6株系对白粉病、条锈病和叶锈病均具有较好的
慢病性, 且农艺性状优良, 是选育抗病高产品种的
优良材料。证实了利用分子标记进行慢病性 QTL聚
合的可行性及其有效性, 进一步说明聚合 4~5 个慢
病性 QTL足以在田间表现高水平抗性, 为小麦抗病
育种提供了材料和育种思路。
References
[1] Wellings C R, McIntosh R A, Hussain M. A new source of resis-
tance to Puccinia striiformis f. sp. tritici in spring wheats (Triti-
cum aestivum). Plant Breed, 1988, 100: 288–296
[2] Komer J A. Genetics of resistance to wheat leaf rust. Annu Rev
Phytopathol, 1996, 34: 435–455
[3] Conner R L, Kuzyk A D, Su H. Impact of powdery mildew on the
yield of soft white spring wheat cultivars. Can J Plant Sci, 2003,
83: 725–728
[4] Singh R P, Huerta-Espino J, William H M. Genetics and breeding
for durable resistance to leaf and stripe rusts in wheat. Turk J
Agric For, 2005, 29: 121–127
[5] Roberts J, Caldwell R M. General resistance (slow mildewing) to
Erysiphe graminis f. sp. tritici in Knox wheat. Mol Gen Genet,
1970, 60: 1310
[6] Gustafson G D, Shaner G. Influence of plant age on the expres-
sion of slow-mildewing resistance in wheat (Triticum aestivum).
Phytopathology, 1982, 72: 746–749
[7] Singh R P, Huerta-Espino J, Bhavani S, Herrera-Foessel S A,
Singh D, Singh P K, Velu G, Mason R E, Jin Y, Njau P, Crossa J.
Race non-specific resistance to rust diseases in CIMMYT spring
wheats. Euphytica, 2011, 179: 175–186
[8] Lu Y M, Lan C X, Liang S S, Zhou X C, Liu D, Zhou G, Lu Q L,
Jing J X, Wang M N, Xia X C, He Z H. QTL mapping for
adult-plant resistance to stripe rust in Italian common wheat cul-
tivars Libellula and Strampelli. Theor Appl Genet, 2009, 119:
1349–1359
[9] Lan C X, Liang S S, Zhou X C, Zhou G, Lu Q L, Xia X C, He Z
H. Identification of genomic regions controlling adult-plant stripe
rust resistance in Chinese landrace Pingyuan 50 through bulked
segregant analysis. Phytopathology, 2010, 100: 313–318
[10] Krattinger S G, Lagudah E S, Spielmeyer W, Singh R P,
Huerta-Espino J, Mcfadden H, Bossolini E, Selter L L, Keller B.
A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple
fungal pathogens in wheat. Science, 2009, 323: 1360–1363
[11] Bhavani S, Singh R P, Argillier O, Huerta-Espino J, Singh S,
Njau P, Brun S, Lacam S, Desmouceaux N. Mapping Durable
Adult Plant Stripe Rust Resistance to the Race Ug99 Group in
Six CIMMYT Wheats. BGRI 2011 Technical Workshop, St. Paul,
Minnesota, 2011. pp 44–53
[12] Singh R P, Huerta-Espino J, Rajaram S. Achieving near-immunity
to leaf and stripe rusts in wheat by combining slow rusting resis-
tance genes. Acta Phytopathol Entomol Hung, 2000, 35: 133–139
[13] Castro A J, Chen X M, Hayes P M, Johnston M. Pyramiding
quantitative trait locus (QTL) alleles determining resistance to
barley stripe rust: effects on resistance at the seedling stage. Crop
Sci, 2003, 43: 651–659
[14] Marasas C N, Smale M, Singh R P. The impact of agricultural
maintenance research: the case of leaf rust resistance breeding in
CIMMYT-related spring bread wheat. In: CD-ROM Proceeding
Internal Congress on Impacts of Agricultural Research and De-
velopment. San Jose, Costa Rica, 2002
[15] Singh R P, William H M, Huerta-Espino J, Rosewarne G. Wheat
rust in Asia: meeting the challenges with old and new technolo-
gies. In: New Directions for a Diverse Planet. Proceedings of the
4th International Crop Science Congress. Brisbane, Australia,
2004, p 26
[16] Dekkers J C M, Hospital F. The use of molecular genetics in the
improvement of agricultural populations. Nat Rev Genet, 2003, 3:
22–32
[17] Miedaner T, Wilde F, Steiner B, Buerstmayr H, Korzun V, Eb-
meyer E. Stacking quantitative trait loci (QTL) for Fusarium
head blight resistance from non-adapted sources in an European
elite spring wheat background and assessing their effects on de-
oxynivalenol (DON) content and disease severity. Theor Appl
Genet, 2006, 112: 562–569
[18] Lu Q X, Szabo-Hever A, Åsmund B, Lillemo M, Semagn K,
Mesterhazy A, JiF, Shi J R, Skinnes H. Two major resistance
quantitative trait loci are required to counteract the increased
susceptibility to Fusarium head blight of the Rht-D1b dwarfing
gene in wheat. Crop Sci, 2011, 51: 2430–2438
[19] Wang Z L, Li L H, He Z H, Duan X Y, Zhou Y L, Chen X M,
Lillemo M, Singh R P, Wang H, Xia X C. Seeding and adult-plant
resistance to powdery mildew in Chinese bread wheat cultivars
and lines. Plant Dis, 2005, 89: 457–463
[20] 任妍. 普通小麦抗条锈病基因分子定位. 中国农业科学院博
士学位论文, 北京, 2012. pp 56–63
Ren Y. Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Genes in
Common Wheat. PhD Dissertation of Chinese Academy of Agri-
cultural Sciences, Beijing, China, 2012. pp 56–63 (in Chinese
with English abstract)
[21] Lan C X, Liang S S, Wang Z L, Yan J, Zhang Y, Xia X C, He Z H.
Quantitative trait loci mapping for adult-plant resistance to pow-
dery mildew in Chinese wheat cultivar Bainong 64. Phytopa-
thology, 2009, 99: 1121–1126
[22] Lan C X, Ni X W, Yan J, Zhang Y, Xia X C, Chen X M, He Z H.
Quantitative trait loci mapping of adult-plant resistance to pow-
dery mildew in Chinese wheat cultivar Lumai 21. Mol Breed,
2010, 25: 615–622
[23] Bai B, He Z H, Asad M A, Lan C X, Zhang Y, Xia X C, Yan J,
Chen X M, Wang C S. Pyramiding adult-plant powdery mildew
resistance QTLs in bread wheat. Crop Pasture Sci, 2011, 63:
606–611
[24] Lin F, Chen X M. Quantitative trait loci for non-race-specific,
high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in wheat
cultivar Express. Theor Appl Genet, 2009, 118: 631–642
[25] Ren Y, Li Z F, He Z H, Wu L, Bai B, Lan C X, Wang C F, Zhou G,
Zhu H Z, Xia X C. QTL mapping of adult-plant resistance to
1564 作 物 学 报 第 40卷
stripe rust and leaf rust in Chinese wheat cultivar Bainong 64.
Theor Appl Genet, 2012, 125: 1253–1262
[26] Lillemo M, Asalf B, Singh R P, Huerta-Espino J, Chen X M, He
Z H, Bjørnstad Å. The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18
and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to
powdery mildew in bread wheat line Saar. Theor Appl Genet,
2008, 116: 1155–1166
[27] Singh R P. Genetic association of leaf rust resistance gene Lr34
with adult plant resistance to stripe rust in bread wheat. Phytopa-
thology, 1992, 82: 835–838
[28] Dyck P L, Kerber E R, Aung T. An interchromosomal reciprocal
translocation in wheat involving leaf rust resistance gene Lr34.
Genome, 1994, 37: 556–559
[29] Herrera-Foessel S A, Lagudah E S, Huerta-Espino J, Hayden M,
Bariana H S, Singh R P. New slow-rusting leaf rust and stripe rust
resistance gene Lr67 and Yr46 in wheat are pleiotropic or closely
linked. Theor Appl Genet, 2011, 122: 239–249
[30] 何中虎, 兰彩霞, 陈新民, 邹裕春, 庄巧生, 夏先春. 小麦条
锈病和白粉病成株抗性研究进展和展望. 中国农业科学, 2011,
44: 2193–2215
He Z H, Lan C X, Chen X M, Zou Y C, Zhuang Q S, Xia X C.
Progress and perspective in research of adult-plant resistance to
stripe rust and powdery mildew in wheat. Sci Agric Sin, 2011, 44:
2193–2215 (in Chinese with English abstract)
[31] Marasas C N, Smale M, Singh R P. The economic impact of pro-
ductivity maintenance research: breeding for leaf rust resistance
in modern wheat. Agric Ecol, 2003, 29: 253–263
[32] Chen X M, Line R F. Gene action in wheat cultivars for durable
high-temperature adult-plant resistance and interactions with
race-specific, seedling resistance to stripe rust caused by Puccinia
striiformis. Phytopathology, 1995, 85: 567–572
[33] Bariana H S, Kailasapillai S, Brown G N, Sharp P J. Marker as-
sisted identification of Sr2 in the National Cereal Rust Control
Program in Australia, In: Slinkard A E ed. Proc 9th Intl Wheat
Genet Symp. Vol. 5. University of Saskatchewan, Saskatoon, SK,
Canada: Univ Extension Press, 1998. pp 83−91
[34] Keller M, Keller B, Schachermayr G, Winzeler M, Schmid J E,
Stamp P, Messmer M M. Quantitative trait loci for resistance
against powdery mildew in a segregating wheat × spelt popula-
tion. Theor Appl Genet, 1999, 98: 903–912