全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 300308 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118602)和国家公益性行业(农业)科研专项(200903007)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 廖树华, E-mail: sergzzl@cau.edu.cn, Tel: 010-62732930; 王璞, E-mail: wangpu@cau.edu.cn, Tel: 010-62733611
第一作者联系方式: E-mail: zhaojiao277@163.com
Received(收稿日期): 2012-06-29; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-12-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121211.1707.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00300
基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响
赵 姣 郑志芳 方艳茹 周顺利 廖树华* 王 璞*
中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 为揭示冬小麦产量形成与干物质积累的定量关系, 2009—2011 年利用 3 个田间试验建立了不同播种期、基
本苗、底肥用量、追氮时期和用量、冬前灌水量、返青后灌水量和灌水时期等的冬小麦群体, 分析了冬小麦干物质
积累过程特征对产量及其构成因素的影响机制和定量关系。冬前干物质积累特征用单株干物重和冬前茎蘖数来表示,
越冬后特征由基于相对积温(RGDDi)的 Logistic曲线特征来描述。结果表明, 群体干物质积累最大速率、干物质积累速
率的 2个拐点等特征量与产量及其构成因子有紧密的联系, 所建立的关系模型均达到极显著水平(P<0.01)。对有关模
型进一步用独立样本进行配对 t-检验, 结果模拟值与实际值差异不显著(P>0.05)。基于相对积温(RGDDi)的 Logistic 模
型不仅能较好地描述小麦冬后干物质积累过程, 而且其曲线特征也能用于分析冬小麦产量及其构成因素的形成规律,
以此为基础的产量关系方程可用于冬小麦生产群体调控的理论分析。
关键词: 冬小麦; 干物质; Logistic方程; 特征参数
Effect of Dry Matter Accumulation Characteristics on Yield of Winter Wheat
Analyzed by Dynamic Simulation Model
ZHAO Jiao, ZHENG Zhi-Fang, FANG Yan-Ru, ZHOU Shun-Li, LIAO Shu-Hua*, and WANG Pu*
College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: To disclose the quantitative relationship between yield and dry matter accumulation in winter wheat, we designed three
field experiments to obtain wheat populations with varying sowing date, basic seedlings, amounts of basic fertilizers, date and
quantity of topdressed nitrogen fertilizer, irrigation amounts before wintering, amounts and date of irrigation after regreening of
wheat in 2009–2010 and 2010–2011 growing seasons. Dry matter accumulation before wintering was represented by dry weight
per plant and total stem and tiller numbers at prewintering stage, while dry matter after wintering was described by the Logistic
curve characteristics based on relative accumulated temperature (RGDDi). The grain yield and yield components of winter wheat
were closely related to characteristic parameters such as maximum rate of dry matter accumulation and two inflection points in the
curve for dry matter accumulation rate. Paired-sample t-test was used to validate the models established, and no significant dif-
ference was observed between the simulated and observed values. The results indicate that the Logistic model is able to describe
the process of dry matter accumulation and the formation of grain yield and its components in winter wheat. The models estab-
lished can be used in analysis of population regulation in winter wheat.
Keywords: Winter wheat; Dry matter accumulation; Logistic function; Characteristic parameter
干物质生产是作物产量的基础, 各种农艺措施
对作物产量的影响大多与干物质积累特点及其转化
效率有关, 干物质积累与合理分配是提高作物产量
的关键[1]。作物产量的形成是一个复杂的生理过程,
涉及光合作用、干物质积累与分配、器官的生长发
育、有机无机元素的吸收、利用以及转移等一系列
过程, 与作物的遗传特性、气象因素和栽培措施息
息相关。其中, 温度对作物干物质积累有很重要的
作用[2-3]。因此, 通过定量分析作物干物质积累过程
与产量的关系, 能为群体的生长状态调控提供理论
指导。
许多学者对冬小麦干物质积累、分配及运转开
第 2期 赵 姣等: 基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响 301


展了广泛研究[4-8], 并引入数学模型进行动态模拟分
析。如刘铁梅等[9]采用高斯积分法模拟小麦冠层每
日的总光合同化量, 并经呼吸消耗与物质转化形成
生物量; 武金岗等[10]建立了冬小麦总生物量与气象
条件综合因子逐日蒸发量的增长模式, 并在引进 3
种群生态模型基础上, 结合穗、茎和叶之间关系, 形
成穗、茎和叶干物质相互作用模式; Hunt 等[11]、任
正隆和李尧权 [12]及冯妍 [13]用三次多项式拟合干物
质积累动态; 李艳大等[14]采用 Richards 方程准确描
述水稻地上部干物质积累的动态模式 ,并给出明确
的生物学意义; 李国强等[15]利用 Richards 和 VP 方
程拟合不同株型小麦干物质积累与分配对氮肥响应
的动态; 很多人用 Logistic 模型描述了作物干物质
积累过程 [16–21], 如能注意到其意义和适用范围, 则
更切合实际[22]。虽然可用各种曲线描述作物群体状
态的变化, 但获取产量是作物生产的根本目标, 为
深入探讨作物产量及构成因素的形成规律, 有必要
对各种作物状态变化对产量的影响规律作定量分析,
其中干物质积累状态无疑是最为重要的。乔嘉等[23]
以夏玉米为研究对象, 分析了干物质积累过程对产
量的影响, 建立了单株产量与其 Logistic 模型参数
的关系模型。但在冬小麦上鲜见类似研究。
本研究通过不同栽培措施的田间试验 , 借鉴
“归一化”方法[24], 采用 Logistic 模型对冬小麦干物
质积累过程与相对积温之间的关系进行曲线估计 ,
并利用推导出的特征参数定量分析了冬小麦干物质
积累过程特征 , 构建特征参数与产量之间的模型 ,
阐明冬小麦干物质积累过程中产量的形成机制。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及试验设计
试验 I于 2009年 10月至 2010年 6月在河北吴
桥试验站(37°18′N, 116°24′E)进行。耕层土壤基础养
分为有机质 16.07 g kg–1、全氮 1.10 g kg–1、速效磷
33.20 mg kg–1和速效钾 142.75 mg kg–1。供试品种为
石麦 15, 10月 11日播种。设基本苗、水、氮、磷和
钾 5个试验因素, 各因素均设 5水平, 以均匀设计方
法为基础, 越冬前选用 U10(55)均匀设计表, 拔节和
开花期用 U10(52)均匀设计表, 根据冬小麦生产管理
的阶段性 , 结合田间群体大小 , 设定动态水肥方
案[25]。按吴桥地区栽培模式, 设传统管理和节水管
理 2个对照。共 12个处理(表 1), 每处理 3次重复。

表 1 试验 I处理组合
Table 1 Treatments designed in experiment I
施肥量 Fertilizers applied (kg hm–2) 灌溉 Irrigation (m3 hm–2) 处理
Treatment
基本苗
Basic seedling number (×104 hm2) N P2O5 K2O 拔节期 Jointing stage 开花期 Flowering stage
A1 150 45+60 90 180 360 240
A2 150 135+30 180 135 480 120
A3 225 0+120 45 90 120 480
A4 225 90+30 180 45 0 120
A5 300 180+90 45 0 480 360
A6 300 0+120 135 180 240 480
A7 375 90+0 0 135 240 0
A8 375 180+90 135 90 0 360
A9 450 45+60 0 45 120 240
A10 450 135+0 90 0 360 0
AC 300 82.5+138 82.5 75 750 750
AO 300 82.5+103.5 82.5 112.5 750 750
AC: 试验 I传统管理; AO: 试验 I节水管理。N肥的施用量为底肥+拔节肥, P2O5和 K2O全部用作底肥。
AC: traditional management in experiment I; AO: water-saving management in experiment I. Nitrogen fertilizer includes basal fertilizer
and jointing stage fertilizer. Phosphate and potash fertilizers were all applied as basal fertilizer.

试验 II于 2010年 10月至 2011年 6月在相同地
点不同田块进行。土壤耕层含有机质 11.43 g kg–1、
全氮 1.04 g kg–1、速效磷 33.20 mg kg–1和速效钾
128.48 mg kg–1。供试品种为石麦 15, 10月 14日播
种, 设计方法与试验 I相同, 但各因素的设置略有不
同。共设 12个处理(表 2), 每处理 3次重复。
302 作 物 学 报 第 39卷

表 2 试验 II处理组合
Table 2 Treatments designed in experiment II
底肥 B
asal fertilizers
返青–拔节
Regreening–jointing 处理
Treatment
基本苗
Basic seedling
(×104 hm–2)
冬前灌水量
Irrigation amount
before winter
(m3 hm–2)
N
(kg hm–2)
P2O5
(kg hm–2)
K2O
(kg hm–2)
灌溉日期
Irrigation date
(month/day)
追氮量
N topdressed
amount (kg hm–2)
开花期灌水量
Irrigation
amount at
flowering stage
(m3 hm–2)
B1 300 450 45 90 180 3/31 60 600
B2 300 600 135 180 135 3/19 120 900
B3 375 900 0 45 90 4/6 30 750
B4 375 300 90 180 45 3/25 120 450
B5 450 450 180 45 0 3/13 90 0
B6 450 750 0 135 180 4/6 0 450
B7 525 900 90 0 135 3/25 90 900
B8 525 300 180 135 90 3/13 30 750
B9 600 600 45 0 45 3/31 0 0
B10 600 750 135 90 0 3/19 60 600
BC 450 750 82.5 82.5 112.5 4/6 207 750
BO 450 750 82.5 82.5 75.0 4/6 0 750
BC: 试验 II传统管理; BO: 试验 II节水管理。返青至拔节期灌水量均为 750 m3 hm–2, 灌水同时追施氮肥。
BC: traditional management in experiment II; BO: water-saving management in experiment II. The irrigation amount during regreening
period and jointing stage was 750 m3 hm–2 with nitrogen fertilizer topdressed at the same time.

试验 III于 2010年 10月至 2011年 6月在河北
吴桥试验站进行。土壤耕层基础养分为有机质 10.30
g kg–1、全氮 1.00 g kg–1、速效磷 24.50 mg kg–1和速
效钾 161.03 mg kg–1。试验品种为石麦 15, 设置 3个
播期(9月 30日、10月 7日和 10月 14日)和 3个密
度(225、375和 525万 hm–2)共 9个处理(表 3), 小区
面积为 60 m2。参考当地施肥水平, 施尿素 225 kg
hm–2、磷酸氢二铵 337.5 kg hm–2、硫酸钾 225 kg hm–2,
折合纯氮 164.25 kg hm–2、P2O5 155.25 kg hm–2、K2O
112.50 kg hm–2。
1.2 测定项目及方法
于越冬前、拔节期、孕穗期、开花期、花后 10

表 3 试验 III处理组合
Table 3 Treatments designed in experiment III
处理
Treatment
播期
Sowing date
(month/day)
基本苗
Basic seedling
number (×104 hm–2)
C1 9/30 225
C2 9/30 375
C3 9/30 525
C4 10/7 225
C5 10/7 375
C6 10/7 525
C7 10/14 225
C8 10/14 375
C9 10/14 525

d、花后 20 d和成熟期, 每小区取一行 0.5 m长(0.1
m2)的植株, 105℃杀青 0.5 h, 80℃烘干至恒重。计算
单位土地面积上的植株干物重。在越冬期前(12月 8
日)数 3行 1 m长(0.6 m2)的总茎蘖数, 并标记小区内
具代表性 4 m2样方用于成熟期测产。在成熟期选取
小区内具代表性的 3行计数 1 m长(0.6 m2)内的穗数,
从中选 30株调查穗粒数, 每小区取 500粒籽粒烘干
(含水量为 13%)称重, 3次重复。
气象数据来源于试验点所在气象站。
1.3 数据处理与分析
将不同生育时期>0℃的积温 GGDDi (从播种开始
至不同生育时期的积温)进行归一化处理, 得到相对
积温 RGDDi = (GGDDi/GGDDH), 其中 GGDDH为收获时累
积的>0℃的有效积温( )℃ [4]。RGDDi的取值范围为 0~1,
i表示取样时的生长状态点。
1.4 建模与检验方法
由于冬小麦越冬期间地上部分停止生长, 其干
物质积累在整个生长阶段是不连续增长的 , 因此 ,
将冬小麦干物质积累特征分为冬前和冬后 2 个阶段
来考虑, 冬前干物质积累特征用单株干物重和冬前
茎蘖数来表示, 冬后用 Logistic 生长曲线特征来描
述。利用 Curve Expert 1.3软件对冬后干物质积累量
(D)和相对积温(RGDDi)之间的关系进行拟合, 得到最
优化的 Logistic方程[y = a/(1 + becx), 其中 y为干物
第 2期 赵 姣等: 基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响 303


质积累量, x 为 RGDDi], 获取方程特征参数 a、b、c
等。用 SPSS 17.0 软件分析这些特征参数、冬前单
株干物重、冬前茎蘖数与产量之间的关系, 建立产
量与干物质积累过程特征的关系模型。采用相同原
理进一步建立穗数、穗粒数和千粒重与干物质积累
特征的关系模型。并采用配对 t 检验来进行模型检
验, 分析模型模拟值与观测值间的一致性, 该一致
性越好, 模型的模拟结果越准确、可靠。建模数据
来自试验 I的前 7个处理及试验 II、试验 III的全部
处理, 模型检验数据来自试验 I的后 5个处理。
1.5 Logistic方程参数及关键点
Logistic方程 y = a/(1 + becx)求一阶导数可得到
干物质积累速率方程, 即 y′ = abcecx/( 1 + becx)2。该
方程是一连续变化的单峰曲线, 曲线峰值即为干物
质增长速率的最大值, 在其干物质积累速率方程的
基础上再求导数(或对 Logistic方程求二阶导数), 并
令其为零, 则可求出干物质增长最大速率出现时的
相对积温 x = ln b/c,此时最大速率为 y′max = ac/4。
对 Logistic 方程求三阶导数并令其等于零,可以
得到干物质积累速率曲线上的 2个拐点, 2个拐点对
应的相对积温值分别为 x1 = (ln b  1.317)/c与 x2 =
(ln b + 1.317)/c [26]。在[0, x1]和[x2, 1]干物质积累速率
处于缓变期, 在[x1, x2]之间, 干物质积累速率处于
快速增长期。
2 结果与分析
2.1 冬小麦冬后干物质积累的 Logistic模型的建
立与分析
经数据处理后得到特征参数结果(表 4), 每个试
验及处理的 Logistic曲线拟合的 R2值都大于 0.9, 说
明 Logistic 曲线可用于描述越冬后小麦干物质的积
累过程。在 Logistic方程 y = a/(1 + becx)中, 当 x趋
于 1时, y趋近于 a, a可以用来代表作物干物质的最
大积累量, 而 b、c共同决定着生物量最大积累速率
出现时的积温, a、c 共同决定着干物质积累的最大
速率, b、c 共同决定着生长旺盛期的出现和结束时
间。
干物质积累速率最大的时期是孕穗至开花期 ,
在拔节中后期之前和开花 20 d后, 干物质积累处于
缓慢增加期, 这两个阶段之间干物质积累呈现快速
增长。试验 I中干物质快速增长的时期偏后, 可能由
于在 2010年冬小麦拔节前期出现了一段时间的低
温, 延缓了小麦的生长。模型模拟出来的曲线与冬
小麦的增长基本上是一致, 不同处理的最大干物质
积累速率有一定差异, 增长速率依灌溉、施肥的时
间和量来决定。
相关分析表明, 不同的栽培措施对干物质积累
特征参数有不同的影响(表 5)。总灌水量、开花期灌
水量与冬小麦最大干物质积累量(参数 a)均呈显著
正相关, 冬前灌水量与参数 b 呈现显著负相关, 基
本苗、冬前灌水量与 x1呈显著负相关。其他因素对
干物质积累特征参数有一定影响但没有达到显著水
平, 相比而言, 播期对 b和 x1影响较大, 总施氮量对
a的影响比其他参数大, 底氮对 ac/4、ln b/c和 x1影
响较大, 底磷对 b的影响较大, 底钾对 a和 c的影响
较大, 追氮量对 ln b/c和 x2影响较大。
2.2 冬小麦干物质积累过程特征对产量形成的
影响
栽培措施以及不同的生态因子均会影响到植株
干物质的积累过程, 这种变化反映到 Logistic 积温
模型上就是参数的变化, 不同的参数组合会形成不
同曲线形状, 而不同的曲线形状反映的就是不同的
干物质积累过程, 进而反映不同的产量水平。
2.2.1 产量形成模型 对各处理的干物质积累特
征(冬前单株干物重、冬前茎蘖数以及 Logistic模型
各特征参数)与产量(kg hm–2)之间作逐步回归分析,
得到模型(1)。
Y = 35.272ac  7231.776x1 + 7964.518x2
(r = 0.8, s = 434.23) (1)
可以看出, 冬小麦产量和 Logistic 模型参数组
合之间存在一定的相关性, 不同的干物质积累过程
反映在 Logistic 模型上即是参数的变化, 而干物质
积累过程特征对产量的影响反映在数学关系上即是
不同的模型参数组合表达式。石麦 15的产量形成与
曲线特征 ac/4、x1和 x2的关系较大。
将模型(1)转换为模型(2)和(3)表达方式,
Y = 35.272ac+732.742x2+7231.776(x2x1) (2)
Y = 35.272ac+732.742(ln b+1.317)/c+7231.776
(2.634/c) (3)
从干物质积累过程来看, (2)式表明产量的形成与最
大干物质积累速率呈正相关, 积累速率越大, 产量
越高; x2 越大, 即干物质快速积累的延续点离收获
期越近, 能为产量的提高提供更多物质基础, 有利
于产量的提高; x2  x1 代表干物质快速增长的持续
期, 持续的时间越长, 产量越高; 而(3)式进一步表
明产量形成与 Logistic曲线参数 a、b和 c的关系。
2.2.2 穗数、穗粒数、千粒重模型 穗数、穗粒
304 作 物 学 报 第 39卷

表 4 冬小麦植株干物质积累过程的 Logistic方程参数及特征参数
Table 4 Parameters of logistic model on dry matter accumulation (t hm–2) in winter wheat
方程参数 Equation parameter 特征参数 Characteristic parameter 处理
Treatment a b c
R2
ac/4 ln b/c x1 x2
试验 I Experiment I
A1 18.812 257.692 8.153 0.998 38.342 0.681 0.519 0.842
A2 17.787 243.226 8.648 0.999 38.457 0.635 0.483 0.788
A3 22.201 318.304 8.023 0.999 44.527 0.718 0.554 0.882
A4 16.470 323.234 8.979 0.999 36.973 0.644 0.497 0.790
A5 20.827 156.769 6.696 0.999 34.864 0.755 0.558 0.952
A6 18.645 324.738 8.582 0.999 40.003 0.674 0.520 0.827
A7 15.366 162.999 8.192 0.989 31.468 0.622 0.461 0.783
平均 Average 37.805 0.676 0.513 0.838
试验 II Experiment II
B1 19.918 139.924 7.784 0.996 38.761 0.635 0.466 0.804
B2 21.109 106.750 6.962 0.993 36.742 0.671 0.482 0.860
B3 22.550 112.444 7.211 0.998 40.652 0.655 0.472 0.838
B4 20.498 92.396 7.129 0.994 36.531 0.635 0.450 0.820
B5 20.476 127.190 7.807 0.995 39.962 0.621 0.452 0.789
B6 20.026 95.308 6.978 0.997 34.937 0.653 0.464 0.842
B7 21.588 131.407 7.680 0.996 41.447 0.635 0.464 0.807
B8 19.417 127.845 7.972 0.992 38.697 0.609 0.443 0.774
B9 21.733 85.648 6.882 0.996 37.392 0.647 0.455 0.838
B10 23.047 83.293 6.726 0.996 38.754 0.657 0.462 0.853
BC 23.761 69.764 6.386 0.993 37.933 0.665 0.459 0.871
BO 24.747 101.827 6.757 0.994 41.804 0.684 0.489 0.879
平均 Average 38.634 0.647 0.463 0.831
试验 III Experiment III
C1 24.301 76.519 6.181 0.950 37.548 0.702 0.489 0.915
C2 17.856 103.767 7.477 0.960 33.377 0.621 0.445 0.797
C3 21.987 127.230 6.790 0.954 37.322 0.714 0.520 0.908
C4 22.405 339.138 9.048 0.984 50.681 0.644 0.498 0.789
C5 20.943 471.144 9.885 0.994 51.755 0.623 0.489 0.756
C6 19.499 684.249 10.424 0.977 50.814 0.626 0.500 0.753
C7 24.347 102.615 7.060 0.991 42.971 0.656 0.469 0.842
C8 20.064 104.416 7.402 0.998 37.130 0.628 0.450 0.806
C9 23.644 77.011 6.403 0.991 37.849 0.678 0.473 0.884
平均 Average 42.161 0.655 0.481 0.828
试验 I和试验 II在花后 20 d的相对积温分别为 0.800和 0.788; 拔节初期的相对积温分别为 0.400和 0.414。
The RGDDi value in experiments I and II were 0.800 and 0.788 at the 20th day after flowering, and 0.400 and 0.414 at initial jointing
stage, respectively.

数和千粒重三者存在前后动态影响关系, 用逐步回
归方法分析干物质积累过程特征参数与三者之间的
关系, 并结合冬小麦生物学规律进行模型筛选, 得
到方程(4)~(6)。
u2 = 8.274165a + 34.97661c + 0.201287u1 
0.00012bu1  0.000056(x2u1)2 (r = 0.79, s = 36.15) (4)
u3 = 162.68331.13186 (ac/4)0.57196 (lnb/c) u2
+ 0.005532au2+0.000943(x1u2)2 (r = 0.78, s = 1.82) (5)
u4 = 73.2913  2.63795c + 1.169893 (ac/4) 
288.885AB  1.23514 (ac/4) B + 243.0416AB2 +
892.5358A3B  670.937A3B2 (r = 0.74, s = 1.40) (6)
在方程(4)~(6)中, u1为冬前茎蘖数(×104 hm–2), u2为
穗数(×104 hm–2), u3为穗粒数, u4为千粒重(g), A = (1 
第 2期 赵 姣等: 基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响 305


表 5 栽培措施与干物质积累特征参数的相关性分析
Table 5 Correlation analysis of cultivation measures and the dry matter accumulation characteristic parameters
特征参数 Characteristic parameters 栽培措施
Cultivation measures
相关性
Correlation a b c ac/4 ln b/c x1 x2
r 0.038 0.225 0.121 0.096 0.119 0.259 0.106播期
Sowing date P 0.849 0.250 0.540 0.628 0.546 0.182 0.590
r 0.228 0.200 0.233 0.047 0.200 0.444* 0.034基本苗
Basic seedling number P 0.243 0.308 0.233 0.814 0.307 0.018 0.864
r 0.142 0.062 0.101 0.021 0.096 0.014 0.105总施氮量
Total nitrogen fertilizer applied P 0.472 0.754 0.611 0.916 0.628 0.943 0.594
r 0.579** 0.343 0.384* 0.123 0.025 0.359 0.151总灌水量
Total irrigation amount P 0.001 0.074 0.044 0.531 0.901 0.061 0.443
r 0.356 0.452* 0.408* 0.117 0.101 0.444* 0.085冬前水量
Irrigation amount before wintering P 0.063 0.016 0.031 0.555 0.610 0.018 0.666
r 0.097 0.034 0.038 0.129 0.119 0.132 0.071底氮
Amount of basal N P 0.623 0.862 0.846 0.512 0.545 0.504 0.718
r 0.059 0.212 0.187 0.141 0.140 0.017 0.138底磷
Amount of basal P2O5 P 0.767 0.279 0.340 0.473 0.477 0.931 0.484
r 0.210 0.154 0.203 0.037 0.138 0.016 0.180底钾
Amount of basal K2O P 0.283 0.434 0.300 0.851 0.485 0.934 0.361
r 0.070 0.118 0.172 0.120 0.257 0.132 0.215追氮量
Amount of topdressed N P 0.725 0.550 0.383 0.542 0.186 0.503 0.271
r 0.547** 0.035 0.156 0.347 0.079 0.071 0.151开花期灌水量
Irrigation amount at flowing stage P 0.003 0.858 0.429 0.070 0.688 0.718 0.442
r: 相关系数; P: 相关性概率水平值。*在 P < 0.05水平上相关; **在 P < 0.01水平上相关。
r: correlation coefficient; P: probability of the correlation. * Significant correlation at P < 0.05; **Significant correlation at P < 0.01.

x2)/(1  x1), 反映干物质积累速率方程 2 个拐点比
例特征关系, B = 1000[(ac/4)/u2/u3] [(x2  x1)/(1 
x1)], 反映最大干物质积累速率对籽粒灌浆的影响
特征。
从干物质积累的过程看, 穗数的形成由两部分
构成, 包括冬前茎蘖数与冬后物质积累过程的影响,
与冬前茎蘖数的影响呈二次效应关系, 其效应系数
受特征参数 b 和 x2影响; 穗粒数与穗数存在二次效
应关系, 这种效应关系受冬后物质积累过程特征(a,
ac/4, ln b/c, x1)影响; 千粒重与籽粒灌浆速率及灌浆
持续时间相关, 相应地, 建立了 A (对应时间效应特
征)和 B (对应籽粒灌浆效应特征)两个特征量。同时,
穗数、穗粒数和千粒重均可建立与干物质积累过程
特征参数 a、b和 c的关系模型。
2.2.3 模型检验 首先用建模的数据进行模拟值
与观测值比较, 产量、穗数、穗粒数和千粒重 t-检验
显著水平 P分别为 0.978、0.830、0.941、1.000, 均
大于 0.05, 差异不显著(图 1)。其次, 用试验 I 除建
模外的 5 个处理来验证模型的效果, 将模型的模拟
值与观测值进行配对 t检验, 产量、穗数、穗粒数和
千粒重的 t 检验显著水平 P 均大于 0.05, 差异不显
著(表 6)。
3 讨论
作物产量的形成与干物质积累过程密切相关 ,
定量分析作物生产过程中干物质积累的动态变化是
揭示作物产量形成和掌握高产群体调控指标的重要
内容[27]。Logistic模型可用于分析水稻、小麦和玉米
等作物的干物质积累动态变化特征[16–21], 但在不同
品种、栽培措施和气象条件下, 其方程参数差异较
大, 通用性不强。张旭东等[28]对夏玉米 4 年不同品
种的生育期和 LAI 分别归一化处理, 消除了年际间
积温、播期、品种及密度差异, 建立了叶面积系数
动态变化的同一方程式。张宾等[24]、付雪丽等[29]利
用“归一化”方法分别建立了不同作物 LAI 和粒重与
生育天数的动态共性模型, 实现了以模型分析禾谷
类作物 LAI 和粒重动态的普适性, 利于作物间 LAI
和粒重的直观横向比较。作物生长发育的环境条件
306 作 物 学 报 第 39卷


图 1 冬小麦产量建模数据的模拟值与观测值的关系
Fig. 1 Relationship of simulated value with the observed value in winter wheat
GY: 籽粒产量; SN: 穗数; GNS: 穗粒数; TGW: 千粒重。
GY: grain yield; SN: spike number; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight.

表 6 冬小麦产量模拟值与观测值配对 t检验
Table 6 Results of paired-samples t-test between the simulated
value and the observed value in winter wheat
产量相关性状
Yield-related trait
观测值
Observed
value
模拟值
Simulated value
P值
P-value
7961.68 7541.44
7066.67 7922.13
7416.22 7517.39
9281.11 9342.33
籽粒产量
Grain yield
(kg hm–2)
9439.74 9109.25
0.824
560.00 511.52
595.56 609.36
631.11 598.05
520.00 560.55
穗数
Spike number
(×104 hm–2)
560.00 520.77
0.484
38 37
40 40
38 38
40 41
穗粒数
Grain number per
spike
38 39
0.621
47.33 44.58
45.72 52.48
42.08 50.58
43.91 51.35
千粒重
1000-grain weight
(g)
47.33 47.96
0.134
很复杂, 要想在这样复杂多变的环境条件下研究作
物的生长发育过程 , 首先要对环境因素进行简化 ,
其次要固定气象条件, 比较分析气象条件对协调分
析结果的影响。积温是影响作物生长的重要因素之
一, 可通过积温研究作物生长发育进程, 进而为日
后复杂化环境条件下群体设计提供基础。本文将冬
小麦播种至成熟>0℃的积温“归一化”处理, 对归一
化的积温与干物质积累量之间用 Logistic 方程模拟,
得到不同积累曲线下的特征参数, 并与冬前的指标
一起建模, 建立冬小麦干物质积累过程对产量形成
的影响模型, 相关系数为 0.8。用配对 t 检验对模型
的效果进行检验, 显著水平 P为 0.824, 模拟值和观
测值差异不显著。对穗数、穗粒数和千粒重所建的
模型相关系数均在 0.7以上, 用配对 t检验对模型的
效果进行检验, 显著水平 P 均大于 0.05。由于产量
构成因子受各种因素影响很大, 本研究只考虑了 2 年
的田间资料, 模型关系及检验效果还需进一步完善。
第 2期 赵 姣等: 基于动态模拟模型分析冬小麦干物质积累特征对产量的影响 307


干物质积累的过程特征参数分析结果基本符合
冬小麦的正常生长过程。受不同栽培措施和年际间
的积温差异影响, 干物质积累过程的特征参数不同,
但基本特征一致, 最大的干物质积累速率出现在孕
穗-开花期间 , 拔节期前和灌浆后期干物质积累缓
慢。由所建模型可以看出, 产量的形成与最大干物
质积累速率正相关, 速率越大, 产量越高。越冬后干
物质快速增长起始点越早、延续点离收获期越近 ,
干物质快速增长持续时间越长, 越有利于产量的提
高。这能为农艺措施的制定提供指导, 冬小麦返青
后, 通过水肥措施增大干物质的积累, 在后期延缓
冬小麦的衰老, 保证干物质积累的增加, 能为产量
的提高奠定物质基础。产量三要素的形成与干物质
积累过程特征参数有一定关系, 且它们三者之间也
是逐步影响的。定量分析产量及产量性状与干物质
积累特征的关系, 有利于从整体上了解群体的生长
过程。
4 结论
从干物质积累动态过程整体特征出发, 建立了
产量与干物质积累特征参数的关系模型。从干物质
积累过程看, 产量及其构成因素能用基于相对积温
(RGDDi)的 Logistic曲线参数 a、b、c以及 ac/4、ln b/c、
x1、x2、A和 B六个曲线特征参数来反映。以模型方
程的形式阐明了其关系, 进一步揭示出冬小麦生产
中产量与地上部干物质积累的关系。同时, 也再次
验证 Logistic 模型能用于描述冬小麦冬后干物质积
累特征, 决定系数达 0.95以上。
References
[1] Kong L-H(孔丽红), Zhao Y-L(赵玉路), Zhou F-P(周福平). The
relations of the high production and the wheat dry matter
accumulation and the revolution. J Shanxi Agric Sci (山西农业
科学), 2007, 35(8): 6–8 (in Chinese with English abstract)
[2] Wang X-L(王信理). The relationship between temperature and
crop growth and their dynamic variation. Chin Agrometeorol (中国
农业气象), 1989, 10(3): 11–15 (in Chinese with English abstract)
[3] Jin W-M(金为民). Regularity of dry matter accumulation in
wheat. Chin Agrometeorol (中国农业气象), 1993, 14(2): 4–6 (in
Chinese)
[4] Qiao Y-H(乔玉辉), Yu Z-R(宇振荣), Driessen P M. Quantifica-
tion of dry matter accumulation and distribution among different
organs of winter wheat. Chin Appl Ecol (应用生态学报), 2002,
13(5): 543–546 (in Chinese with English abstract)
[5] Zhang F-Q(张法全), Wang X-Y(王小燕), Yu Z-W(于振文),
Wang X-Z(王西芝 ), Bai H-L(白洪立 ). Characteristics of
accumulation and distribution of nitrogen and dry matter in
wheat at yield level of ten thousand kilograms per hectare. Acta
Agron Sin (作物学报), 2009, 35(6): 1086–1096 (in Chinese with
English abstract)
[6] Wang Y-J(王玉杰), Wang Y-H(王永华), Han L(韩磊), Zhang
Q-L(张秋丽), Hu W-L(胡卫丽), Guo T-C(郭天财). Effect of
different cultivation and management mode on the characteristics
of accumulation and distribution of dry matter and the yield of
winter wheat after anthesis. J Triticeae Crops (麦类作物学报),
2011, 31(5): 894–900 (in Chinese with English abstract)
[7] Hu T-J(胡廷积), Liu K-Q(刘克启), Li J-X(李九星), Wang
H-C( 王 化 岑 ). Distribution characteristics of dry matter
accumulation in high yield wheat. J Henan Agron Coll (河南农
学院学报), 1981, (4): 18–33 (in Chinese)
[8] Sayed H I, Gadallah A M. Variation in dry matter and grain filling
characteristics in wheat cultivars. Field Crops Res, 1983, 7: 61–71
[9] Liu T-M(刘铁梅), Cao W-X(曹卫星), Luo W-H(罗卫红), Wang
S-H(王绍华), Yin J(尹钧). A simulation model of photosynthetic
production and dry matter accumulation in wheat. J Triticeae
Crops (麦类作物学报), 2001, 21(3): 26–31 (in Chinese with
English abstract)
[10] Wu J-G(武金岗), Gao P(高苹), Tang Z-C(汤志成), Tao B-Y(陶
炳炎). A model on dry matter weight for winter wheat yield
formation. Meteorol Monthly (气象), 1997, 23(3): 46–49 (in
Chinese with English abstract)
[11] Hunt R. Plant Growth Analysis. London: Edward Arnold
Publishers, 1982
[12] Ren Z-L(任正隆), Li Y-Q(李尧权). Varietal differences of filling
rate and relative growth rate of wheat grain and dry matter
accumulation after anthesis in wheat. Sci Agric Sin (中国农业科
学), 1981, 14(6): 12–20 (in Chinese with English abstract)
[13] Feng Y(冯妍). Field Research of Reduced Solar Irradiance Effect
on the Biomass of Winter Wheat and Its Modeling Simulation.
MS Thesis of Nanjing University of Information Science and
Technology, 2011 (in Chinese with English abstract)
[14] Li Y-D(李艳大), Tang L(汤亮), Chen Q-C(陈青春), Zhang
Y-P(张玉屏), Cao W-X(曹卫星), Zhu Y(朱艳). Dry matter
accumulation in rice above ground part: quantitative simulation.
Chin Appl Ecol (应用生态学报), 2010, 21(6): 1504–1510 (in
Chinese with English abstract)
[15] Li G-Q(李国强), Tang L(汤亮), Zhang W-Y(张文宇), Cao
W-X(曹卫星), Zhu Y(朱艳). Dynamic analysis on response of
dry matter accumulation and partitioning to nitrogen fertilizer in
308 作 物 学 报 第 39卷

wheat cultivars with different plant types. Acta Agron Sin (作物
学报), 2009, 35(12): 2258–2265 (in Chinese with English ab-
stract)
[16] Royo C, Blanco R. Growth analysis of five spring and five winter
Triticale genotypes. Agron J, 1999, 91: 305−311
[17] Peng S-Z(彭世彰), Li R-C(李荣超), Zhu C-L(朱成立). Dry
matter growth model for paddy in water-saving irrigation.
Hydraulic Eng (水利学报), 2002, (11): 99–102 (in Chinese with
English abstract)
[18] Zhou Z-Q(周竹青). Comparison of dry matter accumulation and
translocation of different wheat cultivars. Crops (作物杂志),
2002, (1): 16–19 (in Chinese)
[19] Qin S-H(秦舒浩 ), Li L-L(李玲玲 ). Accumulation and
distribution of dry matter and grain filling of spring wheat
postanthesis under supplementary irrigation catchment rainfall. J
Soil Water Conserv (水土保持学报), 2005, 19(4): 173–180 (in
Chinese with English abstract)
[20] Zhang L(张利), Sui X-X(隋新霞), Wang Y(王羽), Fan Q-Q(樊
庆琦), Li G-Y(李根英), Chu X-S(楚秀生), Huang C-Y(黄承彦).
Dry matter accumulation and assignment rule of wheat cultivars
with different maturity. Shandong Agric Sci (山东农业科学),
2007, (6): 54–56 (in Chinese with English abstract)
[21] Hou Y-H(侯玉虹), Chen C-Y(陈传永), Guo Z-Q(郭志强), Hou
L-B(侯立白), Dong Z-Q(董志强), Zhao M(赵明). Establishment
of dry matter accumulation dynamic simulation model and
analysis of growth characteristic for high-yielding population of
spring maize. J Maize Sci (玉米科学), 2008, 16(6): 90–95 (in
Chinese with English abstract)
[22] Wang X-L(王信理). How to use logistic equation in dynamic
simulation of dry matter production. Agric Meteorol (农业气象),
1986, (1): 14–19 (in Chinese)
[23] Qiao J(乔嘉), Zhu J-C(朱金城), Zhao J(赵姣), Zheng Z-F(郑志
芳), Wang P(王璞), Liao S-H(廖树华). Study on the effect of dry
matter accumulation process on maize yield based on logistic
model. J China Agric Univ (中国农业大学学报), 2011, 16(5):
32–38 (in Chinese with English abstract)
[24] Zhang B(张宾), Zhao M(赵明), Dong Z-Q(董志强), Li J-G(李建
国), Chen C-Y(陈传永), Sun R(孙锐). Establishment and test of
LAI dynamic simulation model for high yield population. Acta
Agron Sin (作物学报), 2007, 33(4): 612–619 (in Chinese with
English abstract)
[25] Xia X-Y(夏兴英), Liao S-H(廖树华), Liang Z-X(梁振兴). Re-
search on optimization design of dynamic experiments and regu-
lation decision-making model for winter wheat production. J
China Agric Univ (中国农业大学学报), 2006, 11(6): 34–40 (in
Chinese with English abstract)
[26] Cui D-Q(崔党群). Analysis and making good fitting degree test
for logistic curve regression equation. J Appl Statistics Manag
(数理统计与管理), 2005, 24(1): 112–115 (in Chinese with
English abstract)
[27] Yan D C, Zhu Y, Wang S H, Cao W X. A quantitative know-
ledge-based model for designing suitable growth dynamics in
rice. Plant Prod Sci, 2006, 9: 93–105
[28] Zhang X-D(张旭东), Cai H-J(蔡焕杰), Fu Y-J(付玉娟), Wang
J(王健). Study on leaf area index of summer maize in loess areas.
Agric Res Arid Areas (干旱地区农业研究), 2006, 24(2): 25–29
(in Chinese with English abstract)
[29] Fu X-L(付雪丽), Zhao M(赵明), Zhou B-Y(周宝元), Cui
G-M(崔国美), Ding Z-S(丁在松). Optimal model for dynamic
characteristics of grain weight commonly used in wheat and
maize. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(2): 309–316 (in
Chinese with English abstract)