全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(1): 8292 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(气象)科研专项(GYHY201306035, GYHY201306036, GYHY201206020), 国家“十二五”科技支撑计划项目
(2011BAD32B01)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助。
This study was supported by Special Fund for Meteorological-scientific Research in the Public Interest (GYHY201306035, GYHY2013
06036, GYHY201206020) and Key Projects in the National Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period
(2011BAD32B01) and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions.
* 通讯作者(Corresponding author): 杨沈斌, E-mail: jaasyang@163.com, Tel: 025-58731165
Received(收稿日期): 2015-03-25; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(网络出版日期): 2015-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151008.1403.036.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00082
光温要素对水稻群体茎蘖增长动态影响的分析及模拟
王萌萌 1,2 杨沈斌 1,2,* 江晓东 1,2 王应平 3 陈 德 2 黄 维 2
于庚康 4 石春林 5
1南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 / 江苏省农业气象重点实验室, 江苏南京 210044; 2南京信息工程大学应
用气象学院, 江苏南京 210044; 3 CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia; 4江苏省气象局,
江苏南京 210008; 5江苏省农业科学院, 江苏南京 210014
摘 要: 为研究水稻茎蘖增长阶段光温要素对茎蘖动态的影响, 并验证现有茎蘖动态模拟模型中的光温影响方程,
以籼型两系杂交稻陵两优 268和两优培九为试验品种, 进行了为期 2年每年 7个播期的大田试验。首先, 采用Richards
方程对茎蘖观测数据进行拟合, 获取茎蘖增长动态的特征参数。然后, 分析特征参数与茎蘖增长期内平均光温要素和
气候要素的关系, 并在此基础上, 以光温组合因子为自变量, 分别构建 2个品种茎蘖增长速率和分蘖率的光温组合影
响方程, 将获取的方程替换水稻群体茎蘖动态模拟模型中的光温影响方程。最后, 验证和比较替换前后模型的模拟结
果及与实测茎蘖动态的误差。结果显示, 受光温要素的共同作用, 平均茎蘖增长速率和最大茎蘖密度均与光温要素显
著正相关, 表明光温要素不仅影响茎蘖增长速率, 也影响实际最大群体茎蘖密度, 这在构建的光温组合影响方程中
得到了较好的反映。较现有模型, 替换后模型在茎蘖增长动态上的模拟误差总体减小, 模拟的茎蘖增长速率和最大茎
蘖密度与实际吻合较好, 但在部分验证数据上仍存在较大误差。然而, 本文提出的验证和改进光温影响方程的方法,
对了解光温影响机制和完善群体茎蘖动态模拟模型具有一定的参考价值。
关键词: 经验模型; 作物模型; 生长方程; 气候变化; 分蘖
Analysis and Simulation of Impact of Light and Temperature on Rice Tillering
WANG Meng-Meng1,2, YANG Shen-Bin1,2,*, JIANG Xiao-Dong1,2, WANG Ying-Ping3, CHEN De2, HUANG
Wei2, YU Geng-Kang4, and SHI Chun-Lin5
1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters / Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology,
Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2 College of Applied Meteorology, Nanjing University of Informa-
tion Science and Technology, Nanjing 210044, China; 3 CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia;
4 Jiangsu Provincial Meteorological Bureau, Nanjing 210008, China; 5 Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: In order to investigate the effects of light and temperature on rice tillering dynamics in tillering stage and validate the
light and temperature effect equation in current dynamic tillering models. We performed two-year field-seeding experiments
(2012–2013) using two indica two-line hybrid rice cultivars, Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu. And we collected the obser-
vation data in tillering. To fit Richards equation for retrieving characteristic parameters related to the maximum tiller density, ave-
rage growth rate of tillers, and duration of the growing period. Moreover, we analyzed the relationships between all these charac-
teristic parameters and average data of light, temperature and climatic variables during the growing period for each rice cultivar.
Based on the relationships we established co-effect equations for the growth rate of tillers and maximum tiller density as a func-
tion of co-effect of light and temperature. The new co-effect functions for each cultivar were substituted for the effect functions of
light and temperature in a widely used dynamic tillering model to simulate the dynamic tillering in tillering stage. Finally, valida-
第 1期 王萌萌等: 光温要素对水稻群体茎蘖增长动态影响的分析及模拟 83


tion and comparison were carried out for the models applied observation data in tillers period. The result showed that the light and
temperature affected crop growth in tillering period. The growth rate of tillers and the actual maximum tiller density positively
correlated with the two meteorological factors significantly. Compared with current dynamic tillering model, the model with the
established co-effects of light and temperature functions decreased the error significantly in simulating the growth dynamics of
tillers. The simulated rice tillering was well consistent with the observed in both growth rate and maximum tiller density for both
rice cultivars. However, the discrepancy could also be found in some seeding periods and validation samples, which may be
caused by rice adaptability to different light and temperature environments. In conclusion, the validation and improvement of the
light and temperature co-effect functions put forward in this study can be used further for understanding the effects of light and
temperature factors on rice tillering and improving dynamic tillering models in the future.
Keywords: Empirical model; Crop model; Growth equation; Climate change; Tillering
水稻产量由单位面积穗数、每穗粒数、结实率
和千粒重组成[1-4]。其中, 单位面积穗数是由移栽密
度、单株分蘖数和分蘖成穗率三者构成。为提高水
稻产量, 增加水稻穗数成为重要的途径之一[5-9]。决
定穗数的关键时期在水稻分蘖期 [10], 在该时期, 合
理的栽培措施是提高水稻分蘖能力和单位面积穗数
的重要保障。除品种因素外, 水稻分蘖能力还受到
同期光温资源配比的影响[11-13]。因此, 有必要进一
步研究水稻茎蘖动态与光温要素的关系, 为在气候
增暖趋势下稳定和提高水稻群体分蘖能力提供农业
气象服务依据。
在大田水肥管理一致的情形下, 水稻群体茎蘖
动态能够反映出群体分蘖能力随光温环境的变化。
因此, 大量研究通过分析和模拟水稻群体茎蘖动态
的变化 , 研究水稻分蘖能力随环境变化的响应机
制。水稻群体茎蘖动态通常被划分为增长和消亡两
个阶段。对于移栽稻, 增长阶段通常默认为从移栽
开始直至最高分蘖期。该阶段被认为受光温条件的
影响最大。紧接着水稻群体茎蘖密度减少直至有效
分蘖终止期, 该阶段水稻群体茎蘖的变化主要受群
体光合产物及干物质分配的影响[11-14]。
已有研究显示, 在水稻茎蘖增长阶段, 水稻分
蘖能力与光温条件的组合有密切联系 [11]。例如 ,
Kumagai 等[14]在紫外辐射对水稻生产及产量影响的
研究中发现, 温度的降低和光照的减少会导致水稻
分蘖数的减少。而进一步的研究表明不同的光温组
合条件对水稻分蘖能力的影响不同, 在较低的光照
条件下, 光合产物较少, 导致分蘖芽无法正常生长,
因此在这种低光照条件下较低的温度反而能产生较
多的分蘖 ; 但在光照充足的条件下 , 温度越高 , 能
产生的分蘖越多。另外, 不同品种水稻的分蘖能力
对光照和温度变化的响应特性不同[15]。对水稻茎蘖
生长光温影响指标的研究表明, 分蘖发生的临界日
辐射量为 8.4 MJ m–2 d–1, 日辐射量低于该光强, 分
蘖停止发生。分蘖生长最适温度为 30~32℃, 日平均
气温低于 15℃或高于 38℃时分蘖停止生长[16-17]。
现有的水稻茎蘖动态模拟模型形式多样, 有以
时间 t 为自变量的单因素统计模型, 也有综合气候
及栽培因子等的多因素统计模型, 也有机制性较强
的过程模型[11,18-25]。例如, FACE水稻茎蘖动态经验
模型 [18-19]能够模拟 CO2 浓度倍增情形下的茎蘖动
态。TIL水稻茎蘖动态模型[24-25]以分蘖发生和死亡速
率及干物重等为自变量建立了分蘖速率方程, 能够
有效地模拟水稻茎蘖动态。黄耀等[11]则建立了机理
性较强的水稻群体茎蘖动态模拟模型, 该模型综合
考虑了作物品种特性、栽培技术以及环境因素对茎
蘖生长的影响, 具有较高的模拟精度。上述模型中,
FACE 和 TIL 模型没有考虑光温要素对茎蘖生长的
影响, 而黄耀等[11]建立的模型则考虑了光温要素对
最高苗、茎蘖增长速率的作用, 但所用的影响方程
未见确立的依据。因此, 本文拟结合 2012年和 2013
年大田分期播种试验中获取的两种水稻品种的茎蘖
数据, 分析茎蘖增长阶段光温要素与茎蘖动态的关
系, 确立光温影响方程, 并替换黄耀等 [11]建立的模
型中的有关方程, 验证和比较替换前后模型在模拟
不同光温条件下水稻群体茎蘖动态的效用, 为评估
气候变化对水稻茎蘖动态的影响提供方法依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
在南京信息工程大学农业气象试验站(32°12′24″N,
118°42′17″E)开展了为期 2 年的水稻大田试验(2012
年和 2013 年)。供试品种为籼型两系杂交稻陵两优
268和两优培九。在长江中下游单双季稻区, 陵两优
268 作为双季早稻种植, 而两优培九主要作为一季
晚稻种植。
2012 年和 2013 年均设置 7 个播期处理。2012
年的播种日期分别为 4 月 15 日、4 月 30 日、5 月
84 作 物 学 报 第 42卷

10日、5月 20日、5月 31日、6月 10日和 6月 25
日。由于 2013年 4月中旬气温偏低, 故将陵两优 268
的第 1 播期调整到 4 月 23 日, 剩余播期同 2012 年
对应播期。同年, 两优培九则从 4 月 30 日开始第 1
播期, 剩余播期与 2012 年对应播期一致, 因此, 该
年两优培九分 6个播期。7个播期处理中, 第 1、第
2播期的秧龄为 30 d, 第 3~5播期的秧龄为 25 d, 第
6、第 7播期的秧龄为 20 d。移栽时叶龄平均 4.5叶,
行距 26 cm, 株距 17 cm, 单株栽插。试验小区面积
为 4 m×4 m, 区组设计完全随机, 对每个播期每个
品种设置 3 个重复。水肥等田间管理按照常规高产
田的要求进行。
1.2 观测方法与气象数据
在移栽返青后, 选择各小区内长势均匀的连续
10 穴水稻进行标记。随后, 每隔 7 d 对标记水稻进
行生育期和茎蘖密度的观测。其中, 对水稻茎蘖密
度的观测持续至抽穗期, 此时, 记录的水稻茎蘖密
度为有效茎蘖密度。取每次每个小区观测的 10 穴茎
蘖数据的平均值, 乘以移栽密度得到群体茎蘖数据。
在观测同期, 还获取了来自试验站内WatchDog
小型自动气象站记录的 10 min一次太阳辐射、气温
和降水量等气象要素。对这些要素进行时间尺度上
的整合和平均, 输出为逐日太阳总辐射、日最高温
度、日最低温度和日总降水量。
1.3 茎蘖增长阶段数据的拟合
以茎蘖增长阶段的群体茎蘖为研究对象, 并考
虑到记录的茎蘖数据难免存在一定的误差, 因此选
用Richards方程对群体茎蘖增长阶段数据的时间序
列进行拟合, 得到平滑的群体茎蘖增长曲线。根据
获得的曲线提取表征水稻群体茎蘖动态的特征参数,
即最大群体茎蘖数(A, 条 m–2)、平均群体茎蘖增长
速率(Gm, 条 m–2 d–1)和大田茎蘖增长期(D, d)。以
移栽后天数为自变量t (d), 以茎蘖数W (条 m–2)为
因变量。
( ) 1/(1 e )k t c BW A B     (1)
式中, A为最大群体茎蘖密度(条 m–2), k为生长速率
参数, B和 c为方程曲线的定型参数。
大田茎蘖增长期定义为移栽当日 t1至到达最大
群体茎蘖数 t2之间的日数, 即 D=t2t1。在此期间群
体茎蘖平均增长速率 Gm(条 m–2 d–1)表达如下;
2
1
m
1 t
t
G Gdt
A
  (2)
式中, G为逐日群体茎蘖增长率(条 m–2 d–1), 即式(1)
的一阶导数。
( )
( )
e=
1( e 1)
k t c
k t c
dW AkG Bdt B
B
 
 
 
(3)
1.4 群体茎蘖动态的模拟
以黄耀等[11]建立的水稻群体茎蘖动态模型为基
础, 模拟水稻茎蘖增长阶段的群体茎蘖动态。该模
型主要采用乘性模型将光、温、水、肥以及自身的
竞争作用影响相结合, 模拟内外部环境对水稻茎蘖
增长的影响。其中, 光温的影响均采用非线性的分
段函数来表示, 函数中定义了临界光强(20 MJ m–2
d–1)、下限温度(15℃)、最适温度区间(30~33℃)和上
限温度(40℃)。当光强低于临界光强或温度处在非最
适温度区间时, 光温组合将对群体茎蘖生长产生影
响; 水的限制表达为烤田天数的函数, 而氮肥的影
响则依据土壤肥力和施氮量; 自身的竞争作用由品
种特性 (分蘖率 )、氮肥水平和移栽基本苗共同确
定。上述因子直接作用于模型中的茎蘖增长系数 ,
计算每天实际的茎蘖增长率 , 再累计求和模拟茎
蘖增长。
总体上看, 该模型在模拟茎蘖增长阶段时表现
出较强的机理性, 参数和变量的物理意义明确, 也
易于编程实现, 但模型在实际应用时可能低估了光
温要素的作用。例如, 在模拟最高苗时, 除品种特性
外, 仅考虑了氮素的影响。根据 2012 年和 2013 年
观测的各播期最大群体茎蘖密度发现, 实际的最高
苗与光温组合条件关系密切。每日的光温条件不但
影响茎蘖的增长速率, 还影响到潜在的最大茎蘖密
度。为此, 根据试验数据分别建立茎蘖增长速率和
分蘖率的光温影响方程, 将方程替换模型中原有的
方程和相关变量。
本文采用统计回归方法建立上述光温影响方
程。但由于光温要素之间存在较高的相关性, 从大
田资料中较难建立各自独立的影响方程, 因此, 选
择光温组合因子 K=RT/(T+R)为自变量, 分别以平均
茎蘖增长速率 Gm 和分蘖率 Le 为因变量, 建立光温
组合影响方程。其中, Le 是 A、单株理论分蘖数 S0
和移栽基本苗 P0的函数[5], R为光照强度(MJ m–2 d–1),
T为日平均气温(℃)。对获取的方程进行归一化处理,
使得光温影响系数在 0~1之间。以 F(K)代表光温组
合影响方程通式, 则归一化影响系数 C 的计算公式
如下:
第 1期 王萌萌等: 光温要素对水稻群体茎蘖增长动态影响的分析及模拟 85


   
 
0 ( ) 0
( ) 0 ( ) max ( )
max ( )
1 ( ) max ( )
F K
F KC F K F K
F K
F K F K
    
(4)
式中, max[F(K)]为上下临界温度和光照范围内的最
大 F(K), 如 T在 15~40℃和 R在 0~20 MJ m–2 d–1范
围内的最大 F(K)。但由于缺乏两品种分蘖的适宜光
温指标, 针对Gm, max[F(K)]设置为 P0与肥水适宜条
件下的最大分蘖率 Le0的乘积。就此, 分别形成 Gm
和 Le的归一化光温组合影响方程 FG(K)和 FL(K)。这
里 FG(K)代表茎蘖增长速率的光温影响方程, FL(K)
代表分蘖率的光温影响方程。将 FG(K)计算的影响系
数替换模型中茎蘖增长速率的光温影响系数
PRF×PTF。类似地, 将模型中计算肥水适宜条件下
实际分蘖率 Le的方法修改如下;
e e0 ( )LL L F K  (5)
式中, Le0与品种有关。在实际应用中, 需要从试验资
料获取。本文通过调试后, 对陵两优 268 和两优培
九分别取 0.72和 0.80。
1.5 数据处理与统计分析
计算两个品种群体茎蘖大田增长期内的光照和
温度累积量与平均值, 以及同期内的高温日数(T≥
35℃且 T≥30℃)、热积温、低温日数(T≤24℃)和冷
积温(T≤24℃)。分析这些要素与水稻群体茎蘖增长
参数的相关关系, 同时采用单因素方差分析和最小
显著性差异(LSD)方法多重比较检验各播期观测的
水稻群体茎蘖数据和群体茎蘖生长参数。统计分析
均利用 SPSS19.0软件完成。
2 结果与分析
2.1 水稻群体茎蘖增长阶段的气象条件
在两年试验中 , 各播期水稻群体茎蘖增长经
历了不同的光温环境。茎蘖增长期内光温水平随
播期推后呈升高趋势(图 1)。由图 1-A 可见 , 2012
年陵两优 268 群体茎蘖增长期内平均光照随播期
呈先减小后增大的趋势 , 平均气温呈先增大后减
小的趋势 , 其中平均最大光照出现在第 6 期 , 约
18.36 MJ m–2 d–1, 平均最大气温出现在第 5期 , 约
29.29℃。2013 年陵两优 268 群体茎蘖增长期内平
均气温和平均光照随播期整体呈现逐渐增大的趋
势 , 平均光照和平均气温最大值均出现在第 7 期 ,
最大光照约为 18.8 MJ m–2 d–1, 最高气温约为
31.55℃。两优培九两年群体茎蘖增长期内平均光
温随播期的变化趋势与陵两优 268相似 , 2012年平
均光照最大值出现在第 6 期 , 约 19.36 MJ m–2 d–1,
2013 年出现在第 7 期 , 约 19.43 MJ m–2 d–1; 平均
气温最大值 2012年出现在第 5期 , 约 29.4℃ , 2013
年出现在第 7 期 , 约 31.87℃。

图 1 20122013年陵两优 268(A)和两优培九(B)各播期群体茎蘖增长期内平均光照与气温
Fig. 1 Average daily total radiation and mean temperature during increasing period of tillering for Lingliangyou 268 (A) and
Liangyoupeijiu (B) with different seeding periods in 2012 and 2013, respectively

2.2 水稻群体茎蘖特征参数与光温要素的关系
两年不同茎蘖增长期的光温条件差异是各播期
水稻群体茎蘖动态特征差异的主要原因。从两品种
两年不同播期群体茎蘖动态特征参数和茎蘖增长期
内平均光温的方差分析看(表 1和表 2), 2012年陵两
优 268 各茎蘖特征参数和增长期内平均光温均表现
出显著的播期差异, 但 2013年上述变量的播期差异
不显著; 与此类似, 两优培九 2012 年各变量播期差
异显著, 但 2013年最大茎蘖数和茎蘖增长期的播期
差异不显著。
两品种的群体茎蘖动态特征参数与光温要素之
间的相关性分别如表 3 和表 4 所示。两品种茎蘖增
86 作 物 学 报 第 42卷

长速率以及最大群体茎蘖数与茎蘖增长期内的平均
光温条件具有显著的正相关性, 表明光照增强和温
度升高有利于促进分蘖, 使茎蘖生长速率以及最大
茎蘖数增大。茎蘖增长速率、最大茎蘖数与积温、
累积光照的负相关性不显著 , 但茎蘖增长期与积
温、累积光照表现出极显著的正相关性, 这主要与平
均茎蘖增长速率的增大导致茎蘖增长期缩短有关。
此外, 表 3 和表 4 还显示了茎蘖动态特征参数
与气候要素的关系。陵两优 268 的群体平均茎蘖生
长速率、最大茎蘖数与低温天数、冷积温表现为显
著的负相关 , 表明在低温胁迫下茎蘖生长受到抑
制。与此相反, 上述特征参数与高温天数、热积温
均表现为极显著的正相关, 暗示高温环境可能对分
蘖生长有促进作用。然而, 这样的作用离不开高温
期间的稻田灌溉。通过灌溉降低了稻田土壤的温度,
不但对根系和茎蘖起到了保护作用, 还促进了分蘖,
使得最大茎蘖数有显著的增加。另外, 高温显著提
高了茎蘖增长速率, 使得茎蘖增长期明显缩短。同
样, 两优培九各参数与极端温度条件也表现出与陵
两优 268类似的关系。
2.3 光温组合影响方程及茎蘖动态模拟
从两年所有播期茎蘖动态观测数据中随机选取
一半用于光温组合影响方程的构建和模型参数标定,
另一半则用于验证。由统计回归方法获取的光温组
合影响方程如表 5所示。表中, Gm和 Le与 K建立的
回归方程都通过了 0.01 水平的显著性检验, 两者与
K 的回归关系均为一般线性方程。图 2 显示了两品
种 FG和 FL的光温变化曲线。两者对光照和温度的
变化均呈现为非线性关系。光照一定时, FG和 FL随
温度的降低而减小。温度一定时, FG和 FL随光照的
减少而减小。在低光照条件下(<6 MJ m–2 d–1), 两优
培九的 FG 和 FL 对温度变化不敏感, 而陵两优 268
的分蘖受到明显抑制, 表明两品种群体茎蘖动态对
于光温的响应存在差异。

表 1 陵两优 268各播期群体茎蘖生长参数和增长期内光温要素的方差分析
Table 1 Variance analysis of tillering characteristic parameters and radiation and temperature variables between seeding periods
for Lingliangyou 268
水稻群体茎蘖生长参数 TCP 增长期内平均光温要素 ADTR 年份
Year
播期
Seeding period A
(tiller m–2)
D
(d)
Gm
(tiller m–2 d–1)
T
(℃)
R
(MJ m–2 d–1)
S1 261.44 a 45.00 c 5.32 a 24.65 a 14.61 b
S2 238.81 a 24.67 a 9.15 c 25.83 b 13.00 a
S3 266.58 a 40.00 bc 6.13 ab 27.19 c 13.93 b
S4 324.42 b 42.67 c 6.97 b 28.37 d 16.70 c
S5 413.83 c 37.33 b 10.30 d 29.26 e 18.16 d
S6 403.20 c 35.67 b 10.51 d 29.29 f 18.36 d
S7 332.55 b 36.67 b 8.39 c 28.86 e 17.34 c
2012
平均值 Mean 320.12 37.43 8.11 27.64 16.02

S1 203.54 a 31.00 a 5.85 ab 24.41 a 14.18 a
S2 236.00 ab 49.33 b 4.22 a 27.07 b 16.19 c
S3 258.62 bc 32.33 a 6.98 bc 26.77 b 15.33 b
S4 244.10 abc 37.67 a 5.93 ab 29.00 c 16.66 c
S5 326.14 d 34.00 a 8.89 cd 29.90 d 17.99 d
S6 295.25 d 29.33 a 9.41 d 30.41 e 18.23 de
S7 463.63 e 33.00 a 13.12 e 31.55 f 18.80 e
2013
平均值 Mean 289.61 35.24 7.77 28.44 16.77
S1~S7: 第 1至第 7播期; A: 群体茎蘖密度最大值; Gm: 平均群体茎蘖增长速率; D: 群体茎蘖增长期; T: 茎蘖增长期温度平均值;
R: 茎蘖增长期光照平均值。表中标以不同小写字母的各处理数值在 0.05水平上的差异显著。
S1–S7: seeding periods from 1 to 7; A: the maximum tiller density; Gm: the average growth rate of tillers; D: growth period; T: daily
mean temperature; R: daily total radiation. ADTR: average daily total radiation and mean temperature during the tillering phase; TCP: tiller-
ing characteristic parameters. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
第 1期 王萌萌等: 光温要素对水稻群体茎蘖增长动态影响的分析及模拟 87



表 2 两优培九各播期群体茎蘖生长系数和茎蘖增长期光温要素的方差分析
Table 2 Variance analysis of tillering characteristic parameters and radiation and temperature variables between seeding periods
for Liangyoupeijiu
水稻群体茎蘖生长参数 TCP 增长期内平均光温要素 ADTR 年份
Year
播期
Seeding period A
(tiller m–2)
D
(d)
Gm
(tiller m–2 d–1)
T
(℃)
R
(MJ m–2 d–1)
S1 378.79 a 42.67 d 8.08 a 24.66 a 14.62 b
S2 340.52 a 29.00 a 11.12 ab 25.89 b 13.05 a
S3 373.13 a 38.67 cd 8.87 a 27.33 c 14.29 b
S4 471.10 bc 38.33 cd 11.31 ab 28.17 d 16.87 c
S5 450.03 b 32.33 ab 13.01 b 29.40 f 18.79 d
S6 518.11 c 30.33 a 16.44 c 29.35 f 19.36 d
S7 521.50 c 36.00 bc 13.25 b 29.03 e 17.69 c
2012
平均值 Mean 436.17 35.33 11.73 27.77 16.38
S2 363.47 a 44.33 b 7.82 a 26.56 a 15.98 b
S3 383.71 a 31.00 a 11.27 b 26.59 a 14.92 a
S4 307.87 a 37.67 ab 7.38 a 28.96 b 16.69 c
S5 370.57 a 28.67 a 11.80 b 29.57 b 17.68 d
S6 371.27 a 29.00 a 12.10 b 30.42 c 18.33 e
S7 524.80 b 28.00 a 17.98 c 31.87 d 19.43 f
2013
平均值 Mean 386.95 33.11 11.39 28.99 17.17
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表 3 陵两优 268群体茎蘖生长参数与光温要素的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between tillering characteristic parameters and radiation and temperature factors for
Lingliangyou 268
D Rsum Tsum Ncold Nheat Tcold Theat R T Gm
A –0.05 0.47 0.34 –0.68** 0.64* –0.67** 0.65* 0.78** 0.76** 0.84**
Gm –0.56* –0.01 –0.10 –0.82** 0.68* –0.75** 0.70* 0.61* 0.71**
T –0.13 0.40 0.31 –0.90** 0.89** –0.91** 0.86** 0.89**
R 0.05 0.55* 0.34 –0.77** 0.79** –0.71** 0.75**
Theat –0.17 0.45 0.38 –0.79** 0.99** –0.68*
Tcold 0.38 –0.11 –0.06 0.94** –0.72**
Nheat –0.16 0.46 0.38 –0.81**
Ncold 0.52 –0.02 0.09
Tsum 0.83** 0.95**
Rsum 0.80**
A: 群体茎蘖密度最大值; Gm: 平均群体茎蘖增长速率; D: 群体茎蘖增长期; T: 茎蘖增长期温度平均值; R: 茎蘖增长期光照平均
值; Theat: 热积温; Tcold: 冷积温; Nheat: 日最高气温≥35℃出现的日数; Ncold: 日平均气温≤24℃出现的日数; Tsum: 日平均气温总和; Rsum:
累积光照。*表示在 0.05水平上显著相关, **表示在 0.01水平上显著相关。统计样本量 n=14。
A: the maximum tiller density; Gm: the average growth rate of tillers; D: growth period; T: daily mean temperature; R: daily total solar
radiation; Theat: hot accumulated temperature; Tcold: cold accumulated temperature; Nheat: number of days that daily maximum temperature ≥ 35
℃; Ncold: number of days that daily mean temperature ≤ 24℃; Tsum: accumulative daily temperature; Rsum: accumulative daily solar radiation.
** Correlation is significant at the 0.01 probability level; * Correlation is significant at the 0.05 probability level. Sample size n=14.
88 作 物 学 报 第 42卷

表 4 两优培九群体茎蘖生长参数与光温要素的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between tillering characteristic parameters and radiation and temperature factors for Liangyoupeijiu
D Rsum Tsum Ncold Nheat Tcold Theat R T Gm
A –0.23 –0.22 –0.04 –0.53 0.44 –0.47 0.44 0.65* 0.52 0.82**
Gm –0.72** –0.24 –0.53 –0.74** 0.59* –0.66* 0.59* 0.70** 0.69**
T –0.56* 0.06 –0.17 –0.95** 0.93** –0.91** 0.92** 0.88**
R –0.39 0.33 –0.04 –0.83* 0.80** –0.73* 0.80**
Theat –0.41 0.15 –0.05 –0.83* 1.00** –0.72**
Tcold 0.65* 0.12 0.30 0.96** –0.73**
Nheat –0.41 0.16 –0.04 –0.83*
Ncold 0.69** 0.08 0.33
Tsum 0.91** 0.90**
Rsum 0.74**
缩写同表 3。样本统计量 n=13。Abbreviations are the same as those given in Table 3. Sample size n=13.

表 5 光温组合影响方程
Table 5 Equations of combined effect from radiation and temperature for average growth rate of tillers Gm and final tillering rate Le
品种
Cultivar
Gm与光温组合因子的回归方程
Regression function relates Gm to K
Le与光温组合因子的回归方程
Regression function relates Le to K
陵两优 268 Lingliangyou 268 FG(K)=1.817×K10.688 (R2=0.49, n=19, P<0.01) FL(K)=0.095×K0.523 (R2=0.58, n=21, P<0.01)
两优培九 Liangyoupeijiu FG(K)=1.916×K3.921 (R2=0.98, n=18, P<0.01) FL(K)=0.034×K+0.124 (R2=0.698, n=18, P<0.01)

图 2 两品种 FG和 FL的光温响应关系
Fig. 2 Changes of FG and FL in response to radiation and temperature for both rice varieties
(a)和(b)分别对应陵两优 268的 FG和 FL; (c)和(d)分别对应两优培九的 FG和 FL。
(a) and (b) for FG and FL of Lingliangyou 268, respectively; (c) and (d) for FG and FL of Liangyoupeijiu, respectively.

结合验证数据, 对替换前后模型的模拟结果与
实测数据进行了比较。为了便于分析和阐述 , 用
RLM 表示原模型, 用 RCM 表示替换了光温组合影
响方程后的模型。图 3 显示了两模型的模拟结果。
相比 RLM, RCM模拟的两品种茎蘖增长趋势与实际
情况更接近, 模拟的最大茎蘖密度与实测值误差较
第 1期 王萌萌等: 光温要素对水稻群体茎蘖增长动态影响的分析及模拟 89


小, 且年份和播期之间的变化得到较好的模拟。值
得注意的是, 茎蘖增长期经历 7、8 月份的播期, 其
茎蘖增长趋势和最大茎蘖密度模拟结果普遍较好。
如 2012 年陵两优 268 的第 5 和第 6 期及 2013 年的
第 6和第 7期, 两优培九 2012年的第 5和第 6期及
2013 年的第 6 期。对应茎蘖增长期经历 5、6 月份
的播期, 模拟结果较好的主要集中在两优培九的第
1~3 期。这进一步说明了低温环境对陵两优 268 茎
蘖增长的影响要大于两优培九。
虽然 RCM 的模拟误差相对于 RLM 有所减小,
但模拟的两品种茎蘖增长速率和最大茎蘖密度仍存
在一定的误差。例如, 两优培九 2012年最大茎蘖密
度模拟值整体偏小, 且 2013年该品种所有播期最大
密度茎蘖模拟值均接近于 370 条 m–2, 未反映出实
际播期间的差异。与两优培九相反, 陵两优 268 的
最大茎蘖密度模拟值整体偏高, 2012 年的前 4 个播
期模拟值大于实测值, 而 2013年的模拟值普遍大于
实测值。此外, 模拟的两品种 2012年第 1期茎蘖增
长趋势明显偏大, 表明光温组合影响方程低估了前
期低温作用。

图 3 陵两优 268 2012年(A)和 2013年(B)及两优培九 2012年(C)和 2013年(D)群体茎蘖动态模拟值与实测值的比较
Fig. 3 Comparison between simulated tiller density and the observed for Lingliangyou 268 in 2012 (A) and 2013 (B), and for
Liangyoupeijiu in 2012 (C) and 2013 (D), respectively

图 4显示了两品种验证数据与模拟结果的 1∶1
关系。图中显示, 两优培九的模拟误差主要出现在
茎蘖增长阶段的中后期, 随着茎蘖不断增长, 模型
模拟的误差也在逐渐增大。对于陵两优 268, 模拟误
差主要集中在茎蘖增长的后期, 即高估了茎蘖增长
趋势。总体上看, 两优培九茎蘖增长动态的模拟结
果优于陵两优 268。
3 讨论
水稻产量要素中, 有效穗是重要的一个。有效
穗的多少不但取决于品种分蘖能力、抽穗前生长量、
移栽密度和水肥管理等, 还与整个阶段气象条件有
关[26]。本文选择水稻移栽至最高分蘖期的群体茎蘖
动态作为研究对象, 一方面是该时期内光温要素影
响显著, 另一方面是达到的最大茎蘖密度与有效穗
数有着密切的联系[12,27-29](图 5)。因此, 通过研究增长
阶段的茎蘖动态可以为有效穗的估算提供重要依据。
结合 2012 年和 2013 年水稻分期播种试验, 分
析了水稻茎蘖增长阶段光温要素对平均增长速率、
最大茎蘖密度和增长期的影响。从结果看, 群体茎
蘖增长受增长期光温要素的共同作用, 平均茎蘖增
长速率以及最大茎蘖密度与光温要素均显著正相关,
但不同品种之间存在一定的差异, 与已有研究结果
吻合[30-34]。通过分析增长期内极端温度对茎蘖增长
90 作 物 学 报 第 42卷


图 4 陵两优 268和两优培九水稻群体茎蘖动态实测值与模拟值
比较
Fig. 4 Comparison of simulated and observed tiller density for
both Liangyoupeijiu and Lingliangyou 268, respectively

图 5 陵两优 268和两优培九群体最大茎蘖数与群体最大有效茎
蘖数的关系
Fig. 5 Comparison between observed number of effective
panicles and maximum tiller density for Lingliangyou 268 and
Liangyoupeijiu, respectively

的影响, 高温热害天数与茎蘖特征参数之间具有较
高的正相关, 似乎表明高温有利于分蘖的发生, 与
已有的研究结论[11,16]相悖。这可能与不同研究采用
的品种存在遗传特性上的差异有关。但 2013年夏季
出现了较长时间的高温热害, 从试验资料看, 高温
热害并未明显抑制分蘖, 反而表现出促进作用, 这
与试验期间有效的灌溉降温措施有关。相比高温 ,
低温环境则表现出对茎蘖增长明显的抑制作用。
受到试验的限制, 从大田观测中无法分离光温
对茎蘖增长的影响。在增长期内, 光温要素表现出较
强的相关性, 因此, 选择光温组合因子 K 用于分析和
构建针对水稻茎蘖增长的光温组合影响方程。从模拟
结果看, 该因子较好地表达了光温要素对茎蘖增长的
共同作用。构建的光温组合影响方程, 不但确定了逐
日光温对茎蘖日增量的贡献, 还决定了光温条件对最
大茎蘖密度的影响。总体上看, 光温组合影响系数随 K
值的增大而增大, 即随着 K 的增大, 茎蘖增长速率与
分蘖率都相应增大, 该趋势与实际观测相符。
相比 RLM, RCM 在模拟精度上有一定的提高,
但仍无法避免出现一些较大的误差。这与试验、建
模过程和其他未知因素有关。就试验而言, 试验环
境和田间管理无法达到绝对的一致, 也无法避免人
为观测误差。在建模过程中, Richards方程在拟合观
测数据并提取特征参数时会引入新的误差, 这个误
差与观测误差一起影响光温组合影响方程的精度。
另外, 选取光温要素和特征参数的平均量参与建模,
难免会出现高估或低估不利温度环境的影响, 从而
增加了模拟误差。此外, 水稻都具有一定的气候适
应能力 , 在两年气候条件存在明显差异的情况下 ,
使用相同的潜在最大分蘖率(Le0)等参数可能与实际
情况不符。最后, RCM 中的光温影响函数具有一定
的普适性, 但在实际应用中, 函数中的参数需要针
对研究品种的生理特性进行标定。
4 结论
光温要素不仅影响群体茎蘖增长速率, 也会影
响群体最大分蘖能力。建立的光温组合影响方程具
有较强的可靠性。在替换原模型中的有关方程后 ,
模拟的茎蘖增长速率和最大茎蘖密度均具有较高的
精度, 但仍需要结合更多的观测数据研究光温影响
机制并完善光温影响方程。获取不同品种水稻群体
茎蘖生长的光温特性, 为应对气候变化制定高产栽
培计划、优化品种种植布局具有重要的指导作用。
光温影响方程的建立对进一步量化光温对群体茎蘖
增长的影响具有重要的意义, 也为今后茎蘖消亡阶
段的光温影响研究奠定基础。

致谢: 感谢江苏省农业科学院金之庆研究员对论文
撰写提出的宝贵意见。感谢南京信息工程大学张弥
博士对论文撰写的指导和帮助。感谢湖北省气象局农
业气象室冯明研究员对论文研究给予的指导和帮助。
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