全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(9): 13841392 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD16B15)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049
第一作者联系方式: E-mail: wangqyan@aliyun.com
Received(收稿日期): 2015-03-25; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-06-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150612.1503.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01384
种植行向对玉米茎叶形态建成与产量的调控效应
王庆燕 叶德练 张钰石 李建民 张明才* 李召虎
植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 以玉米品种郑单958为材料, 2012–2013年采用田间不同行向种植设计, 研究了种植行向对玉米茎叶形态建
成和产量的调控。结果表明, 种植行向对玉米叶和茎的形态建成影响显著。与南北行向(N-S)相比, 东西行向(E-W)
显著促进了中上部叶片(第11~第17叶)的伸长, 增加了叶面积, 但对叶宽影响不显著。种植行向显著影响了玉米茎秆
质量, E-W 种植方式显著促进了植株中下部节间的伸长和增粗, 增加了第9和第10节间单位长度干重和茎秆折断强
度。种植行向对拔节期植株干重没有显著影响, 但 E-W 种植方式在大口期至成熟期的单株总生物量积累显著高于 N-S
种植, 同时促进了干物质由叶、茎向雌穗的转移, 显著提高了收获指数。E-W种植方式显著增加了玉米千粒重, 提高了
产量。因此, 华北地区E-W种植方式可显著促进玉米茎叶生长和植株干物质积累, 增加粒重, 提高收获指数, 提高产量。
关键词: 种植行向; 玉米; 产量; 形态发生
Effects of Row Orientation on Leaf and Stalk Morphogenesis and Grain Yield
in Maize
WANG Qing-Yan, YE De-Lian, ZHANG Yu-Shi, LI Jian-Min, ZHANG Ming-Cai*, and LI Zhao-Hu
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural Uni-
versity, Beijing 100193, China
Abstract: A field experiment was conducted in 2012–2013 to investigate the effects of row orientation on plant morphological
parameters and grain yield in maize (Zea mays L., cv. Zhengdan 958). The results showed that leaf elongation and leaf area from
the 11th to the 17th leaf increased significantly in east-west (E-W) row orientation compared to north-south (N-S) row orientation,
whereas, the leaf width was not affected. In the E-W treatment, elongations of 7th–13th internodes and the maximum diameters of
9th–13th internodes were improved significantly. Simultaneously, dry weight per millimeter internode and stem lateral breaking
strength of the 9th and the 10th internodes increased significantly in the E-W treatment. At jointing stage, biomass accumulations
in both row orientations were similar. However, biomass accumulation per plant was significantly higher in the E-W treatment
than in the N-S treatment from ear developing to mature stage. The assimilate transfer from leaves and internodes to kernels was
also improved in the E-W treatment, leading to higher 1000-kernel weight, kernel yield, and harvest index in E-W than in N-S row
orientation. These results suggest that E-W row orientation is applicable in high-yield maize production in North China.
Keywords: Row orientation; Maize; Yield; Morphogenesis
玉米是我国重要的粮食作物, 提高玉米单产是
实现粮食增收的重要保障。玉米生产是一个群体生
产过程, 合理的群体结构有利于提高光能利用效率,
是玉米获得高产的重要条件。种植密度、行距和行
向配置是调控作物空间布局, 影响群体结构的重要
因素, 其中种植密度是群体大小的限制因素, 行距
和行向则影响群体的空间分布。刘铁东等[1]认为宽
窄行种植模式优化了田间光合有效辐射的分布, 提
高了中下部叶片的光合作用。梁熠等[2]研究发现株
行距配置显著改变了群体冠层中的光、CO2、温度和
湿度, 其中宽窄行处理群体内光分布较为合理, 产
量显著增加。王波等[3]研究发现, 在 60 000株 hm–2
种植密度下, 50 cm行距促进了玉米品种“隆平 206”
的生长发育, 提高了单位面积产量。关于种植行向
第 9期 王庆燕等: 种植行向对玉米茎叶形态建成与产量的调控效应 1385


对作物生长和产量形成的影响已有一些报道, 如冯
永祥等 [4]认为, 小麦采用东西行向种植较南北行向
种植群体受光好, 产量高。徐正进等[5]则认为, 水稻
的种植行向与产量没有直接关系。关于玉米种植行
向的研究仍然较少。余利等[6]研究发现, 东西行向种
植比南北行向种植的玉米群体日均风速较大, 日均
光照强度较高, 累计积温较低, 日均相对湿度较小,
且产量较高; Tsubo 等[7]则认为, 种植行向对玉米冠
层光截获率、光能利用率以及叶面积指数没有显著
影响。关于作物种植行向的研究多集中于对群体光
分布和田间小气候等的影响, 而对单株茎叶形态生
长、干物质积累和产量形成的研究仍很匮乏。本文
采用东西和南北两个种植行向, 研究其对玉米茎叶
形态建成、生物量积累分配及产量的调控, 探讨行向
对玉米生长发育的调控作用, 为调整玉米群体结构,
有效利用资源, 提高玉米产量提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2012—2013年在河北省沧州市吴桥县中
国农业大学吴桥试验站(37°41′ N, 116°37′ E)进行。
试验地土质为沙壤土, 其中含有机质 15.8 g kg–1、全
氮 1.27 g kg–1、有效钾 121.1 mg kg–1、有效磷 40.8 mg
kg–1。2 年玉米生长季气象条件如图 1。以郑单 958
为试材, 采用春玉米单作。2012年 4月 30日播种, 9
月 9日收获; 2013年 5月 3日播种, 9月 1日收获。
种植密度为 60 000株 hm–2, 行距为 60 cm, 播前深
翻旋耕, 肥料全部基施，施用量为纯 N 220 kg hm–2、
P2O5和 K2O各 90 kg hm–2。采用单因素随机区组设
计, 行向为试验因子, 设东西方向(E-W)和南北方向
(N-S)两个处理, 重复 4次, 小区面积 7.0 m×4.8 m。

图 1 2012–2013 年玉米生长季月降雨量和平均温度
Fig. 1 Monthly rainfall distribution (bar) and mean tempera-
ture (line) during maize growing season in 2012–2013
1.2 取样及测定方法
1.2.1 植株形态 每叶脱落前测定其叶长和叶宽,
叶面积按叶长×叶宽×0.75计算, 重复 10次。于灌浆
期(吐丝后 30 d)每小区取 5株长势均匀的玉米植株,
测定其株高、穗位高、节间长度和节间最大直径等
农艺性状。
1.2.2 干物质积累 分别在拔节期、大口期、
吐丝期、灌浆期(吐丝后 30 d)和成熟期 , 从每区取
5 株长势均匀的植株 , 将吐丝期至成熟期的茎、
叶、鞘、雌穗分开(拔节期和大口期整株烘干), 于
恒温干燥箱 105℃杀青 0.5 h, 80℃烘至恒重 , 测定
干重。
1.2.3 茎秆强度 玉米吐丝期和灌浆期 , 采用
YYD-1茎秆强度测定仪测定第 9、第 10节间折断强
度, 测定距离为 5 cm。
1.2.4 产量及其构成因素 于成熟期从每区收获
中间2行测产, 选取代表性果穗10穗, 室内考种, 测
定穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和千粒重
(14%含水量)等。
1.3 数据处理
用 SPPS 17.0统计分析, 采用 t测验法进行显著
性检验, 用 Microsoft Excel 2003作图。
2 结果与分析
2.1 种植行向对玉米产量及其构成因素的影响
种植行向对玉米穗部性状和产量具有显著调控
作用, 两个生长季均表现出类似效应(表 1)。与 N-S
种植方式相比, 2012年和 2013年 E-W行向种植玉米
产量分别提高了 5.0%和 8.2%。种植行向对玉米产量
构成因素的影响主要表现在千粒重上 , 2012 年和
2013年 E-W千粒重分别比 N-S提高了 2.1%和 2.8%,
差异均达到显著水平。
2.2 种植行向对玉米生物量积累的影响
如表 2所示, 2012年生长季的大口期、吐丝期、
灌浆期和成熟期 E-W种植方式植株总生物量分别比
N-S 种植方式增加了 9%、22%、21%和 18%, 且差
异均达显著水平 , 但拔节期植株干重没有显著差
异。E-W 种植方式的收获指数比 N-S 种植方式高
9.4%。2013年种植行向对玉米单株总生物量的调控
趋势与 2012年相似, 表现为拔节期处理间差异不显
著, 但在大口期以后 E-W 种植方式植株干重显著高
于 N-S。
与 N-S 种植方式相比, E-W 种植方式在吐丝期
的总生物量增加主要是源于叶、茎和雌穗生物量的
1386 作 物 学 报 第 41卷


表 1 种植行向对玉米产量构成因素及产量的影响
Table 1 Effects of row orientation on yield and yield components in maize (meanSD)
处理
Treatment
穗长
Ear length (cm)
穗粗
Ear diameter (mm)
穗粒数
Kernels per ear
千粒重
1000-kernel weight (g)
产量
Yield (kg hm–2)
2012
东西行向 E-W 15.6±0.6 50.0±1.2 498±33 343±3* 10243±260 *
南北行向 N-S 15.6±0.7 49.5±0.8 485±30 336±4 9728±177
2013
东西行向 E-W 15.4±0.7 48.5±1.0 * 420±34 333±3* 9784±391*
南北行向 N-S 15.3±0.7 46.2±1.2 419±30 324±2 9044±269
*表示 0.05水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. * indicates significant difference at the 0.05 level.

表 2 种植行向对玉米干物质积累及收获指数的影响
Table 2 Effects of row orientation on biomass accumulation and harvest index in maize (meanSD)
干物质积累 Biomass accumulation (g) 处理
Treatment 拔节期
Elongation stage
大口期
Booting stage
吐丝期
Silking stage
灌浆期
Filling stage
成熟期
Maturity stage
收获指数
Harvest index
2012
东西行向 E-W 15.0±0 89.0±4.0* 116±7.2* 281±10.5** 256±15.1* 0.58±0.01*
南北行向 N-S 16.3±1.4 81.8±2.3 93±3.5 232±9.0 228±10.2 0.53±0.03
2013
东西行向 E-W 17.4±1.0 85.6±1.9* 112±4.9* 273±6.0* 251±10.1* 0.41±0.04*
南北行向 N-S 19.0±2.6 76.7±4.8 97±5.6 228±5.4 222±11.0 0.36±0.02
*和**分别表示 0.05和 0.01水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north- south row orientation. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels,
respectively.

积累(表 3)。2012年生长季的吐丝期, E-W种植方式
下叶、茎和雌穗干重分别比 N-S 种植方式高 29%、
22%和 41%, 且差异均达到显著水平。与吐丝期不同,
成熟期 E-W种植方式下总生物量的增加主要是源于
雌穗干重的增大。在 2012 年生长季的成熟期, E-W
种植方式下雌穗干重比 N-S 种植方式高 15%, 且差
异达到显著水平, 但叶、鞘、茎干重处理间差异不
显著。种植行向对 2013年吐丝期和成熟期玉米干物
质分配的调控趋势与2012年相似。这一结果表明 ,
E-W促进了干物质由源向库的转移。
2.3 种植行向对叶片生长的影响
种植行向显著调节了玉米中上部叶片生长, 如
2012 年 E-W 种植方式显著增加了第 11~第 17 叶的
叶面积, 但对下部叶片(第 1~第 10叶)影响不显著(图
2)。2013年与 2012年相似, E-W种植方式下第 10~
第 18叶叶面积显著高于 N-S。

表 3 种植行向对玉米干物质物质分配的影响
Table 3 Effects of row orientation on biomass distribution (g) (meanSD)
吐丝期 Silking stage 成熟期 Maturate stage 处理
Treatment 叶 Leaf 鞘 Sheath 茎 Internode 雌穗 Ear 叶 Leaf 鞘 Sheath 茎 Internode 雌穗 Ear
2012
东西行向 E-W 39.0±1.2** 19.7±1.8 45.5±3.6* 12.2±2.7* 29.7±3.7 20.4±3.3 33.1±1.9 172.9±5.2*
南北行向 N-S 30.2±2.7 16.7±1.9 37.2±4.4 8.7±0.8 28.5±3.2 16.3±1.8 33.5±8.0 149.7±6.2
2013
东西行向 E-W 36.0±1.5 20.6±1.8 42.9±2.2* 12.3±1.3* 33.4±4.1 24.6±1.5 30.9±1.7 162.2±8.0*
南北行向 N-S 32.2±1.9* 19.2±0.9 35.9±2.0 10.1±0.4 31.2±3.4 23.5±3.0 30.9±2.7 137.1±5.4
*和**分别表示 0.05和 0.01水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels,
respectively.
第 9期 王庆燕等: 种植行向对玉米茎叶形态建成与产量的调控效应 1387



图 2 种植行向对玉米叶面积的影响
Fig. 2 Effect of row orientation on leaf area in maize
E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns 表示 0.05水平无显著差异, *和**分别表示 0.05和 0.01水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant
difference at the 0.05 level, * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

不同种植行向间对玉米叶面积调控主要源于叶
长变化, 但对叶宽的影响较小(数据未显示)。如图 3
所示 , 行向对叶片长度的影响与叶面积呈相似趋
势。2012年, E-W 种植方式显著增加了第 10~第 17
叶的长度; 2013年, E-W种植方式下第 9~第 18叶叶
片长度显著高于 N-S。但 2012 年和 2013 年下部叶
片(1~8叶)处理间差异均不显著。
2.4 种植行向对节间生长的调控
2.4.1 节间长度 与 N-S 种植方式相比, E-W 种
植方式对玉米节间伸长呈促进趋势, 但这一调控主
要集中在下部节间(图 4)。2012年和 2013年 E-W处
理下第 7~第 13节间长度显著高于N-S处理, 但在中
部第 14~第 15节间(第 15节为穗位节)处理间差异不
显著。2012 年 E-W 处理下第 17~第 18 节间长度显
著高于 N-S, 但 2013年处理间第 17~第 18节间长差
异不显著。
2.4.2 节间最大直径 种植行向对玉米节间最大
直径的调控主要集中在中下部节间(图 5)。在 2012
生长季, E-W种植方式下植株第 8~第 13节间最大直
径分别比 N-S高 9.7%、9.3%、10.8%、11.3%、15.9%
和 10.6%, 且差异均达显著水平, 但种植行向对第
14~第 19节间影响较小。与 2012年类似, 种植行向
对 2013 年玉米节间最大直径的调控部位也集中在
中下部, 其中 E-W 种植方式显著增加了第 9~第 15
节间的最大直径。
2.4.3 单位长度干重和茎秆强度 基部节间单位
长度干重是反映玉米抗倒性的重要指标, 而种植行
向对玉米基部节间单位长度干重具有显著调控作用
1388 作 物 学 报 第 41卷



图 3 种植行向对玉米叶长的影响
Fig. 3 Effects of row orientation on leaf length in maize
E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns表示 0.05水平无显著差异, *和**分别表示 0.05和 0.01水平差异
显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no
significant difference at the 0.05 level, * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

(图 6)。E-W 种植显著增加了吐丝期玉米第 9 和第
10 节间的单位长度干重, 其中 2012 年分别比 N-S
种植方式增加 8.4%和 7.45%, 而在 2013 年分别比
N-S 种植方式增加了 8.4%和 6.3%。在 2012 年的灌
浆期, E-W种植方式下第 9节间单位长度干重比N-S
种植方式显著提高, 但对第 10 节间影响不显著; 而
在 2013 年的灌浆期, E-W 种植方式下第 9 和第 10
节间单位长度干重均显著高于 N-S种植方式。
种植行向对节间折断强度的调控趋势与节间单
位长度干重相似(图 7)。在吐丝期, E-W种植方式下
第 9 和第 10 节间折断强度分别比 N-S 种植方式高
24%和 22%, 且差异达显著水平; 而在灌浆期, E-W
种植方式显著提高了第 10 节间折断强度, 但对第 9
节间影响不显著。
3 讨论
叶片是玉米主要的源器官, 玉米叶片的生长发
育受光照、温度和水分等多种生态因素调控[8]。玉
米栽培中, 行距和行向是影响光在群体内分布的主要
因子, 同时也会影响群体间的热量和水气交换[9-11]。本
研究结果表明 , 行向显著影响着玉米茎叶的形态
建成。与 N-S行向种植相比, E-W行向显著促进了
玉米中上部叶片的生长, 叶长显著伸长, 叶面积增
大 ; 也显著促进了玉米中下部节间的伸长和增粗 ,
提高了基部节间单位长度干重和茎秆折断强度 ,
增强了植株抗倒性。行向对植物茎叶生长的调
第 9期 王庆燕等: 种植行向对玉米茎叶形态建成与产量的调控效应 1389



图 4 种植行向对玉米节间长的影响
Fig. 4 Effects of row orientation on internode length in maize
E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns 表示 0.05水平无显著差异, *和**分别表示 0.05和 0.01水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no
significant difference at the 0.05 level, * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

控研究较少, 张林等[12]研究发现行向对烟草中下部
叶片长度影响显著, 冯永祥等 [4]发现东西行向种植
小麦株高高于南北行向, Akmal等[13]研究发现东西
行向种植可显著提高开花期和成熟期玉米植株叶
面积, Karlen 等[14]则认为种植行向对 V6 时期玉米
的生长发育及籽粒建成期玉米植株叶面积等没有
显著影响。
行向对玉米生物量积累及产量的影响显著, 本
研究结果表明, E-W行向种植显著增加了玉米大口
期以后的生物量积累, 促进了同化物由茎叶向籽粒
的转移, 提高了收获指数和最终籽粒产量。这与前
人研究相似, Karlen等[14]研究发现, 东西行向种植可
显著增加籽粒建成期玉米茎和叶的干物质积累, 增
加穗行数和百粒重, 提高产量; 余利等 [6]和汪先勇
等[15]的研究也得到类似结果, 认为东西行向种植有
利于玉米高产; Tsubo 等[16]的研究结果则与之相反,
发现东西行向种植玉米产量略低于南北行向, 但行
向对玉米干物质的积累和分配没有显著影响。前人
在水稻、小麦等作物上的研究也得到相似结果, 于
吉庆等[17]认为东西行向种植可提高水稻产量, 冯永
祥等[4]发现小麦东西行向种植较南北行向受光好、
产量高。但 Bishnoi[18]在研究不同行向小麦的田间小
气候时却得到相反结果, 认为南北行向群体籽粒产
量显著高于东西、西北 -东南和西南 -东北行向。
Pandey 等[19]研究认为, 小麦东西向种植可显著增加
拔节期至乳熟期植株生物量的积累, 但是最终产量
南北行向显著高于东西行向。王晓蔷等[20]研究则认
为水稻栽培方向为磁南偏西 20°时产量最高。种植行
向对作物产量调控的这一差异可能是由不同地理位
置太阳入射方向不同引起的。
1390 作 物 学 报 第 41卷



图 5 种植行向对玉米节间最大直径的影响
Fig. 5 Effect of row orientation on internode maximum diameter in maize
E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns表示 0.05水平无显著差异, *和**分别表示 0.05水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant
difference at the 0.05 level, indicate significant difference at the 0.05 level.

图 6 种植行向对玉米节间单位长度干重的影响
Fig. 6 Effect of row orientation on internode dry weight per milimeter in maize
E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns 表示 0.05水平无显著差异, *表示 0.05水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation. Error bars represent standard deviations; ns indicates no
significant difference at the 0.05 level, * indicates significant difference at the 0.05 levels.
第 9期 王庆燕等: 种植行向对玉米茎叶形态建成与产量的调控效应 1391



图 7 种植行向对玉米节间折断强度的影响
Fig. 7 Effect of row orientation on stalk lateral breaking
strength in maize
E-W: 东西行向; N-S: 南北行向。误差线为标准差。ns表示 0.05
水平无显著差异, *和**分别表示 0.05和 0.01水平差异显著。
E-W: east-west row orientation; N-S: north-south row orientation.
Error bars represent standard deviations; ns indicates no significant
difference at the 0.05 level, * and ** indicate significant difference
at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.

众多研究表明, 种植行向影响了田间光照、温
度和湿度等田间小气候因子, 从而调节了作物茎叶
生长及产量。郑国喜[21]对鲁西南地区不同行向麦棉
套种田间小气候的研究发现, 东西行向日总光照强
度和气温均显著高于南北行向, 但空气相对湿度与
之相反; 余利等 [6]在日均光照强度和相对湿度的研
究上得到了类似结果, 但对气温的研究则与之相反,
认为东西行向种植玉米群体日均风速较大, 累计积
温较小; 张林等 [11]研究认为, 东西行向种植提高了
烟田行间光照强度和土壤含水量 , 降低了土壤温
度。上述研究表明, 东西行向种植光照强度高于南
北行向, 但对温湿度的影响存在差异, 这可能是不
同地区的盛行风向等差异造成。本研究在华北地区
吴桥试验站进行, 研究发现东西行向日均光照强度
大于南北行向(数据未列出), 这有利于玉米光合作
用, 进而促进玉米生长。另外, 该地区玉米生长季盛
行南风 , 且风速较大 , 通风较好 , 群体内温湿度及
CO2 浓度均低于东西行向。由于在一定范围内温度
的升高可以促进玉米节间伸长和叶片展开 [8], 且
CO2 浓度的增加有利于促进玉米碳同化, 进而促进
物质积累和植株生长。因此, 华北地区东西行向种
植有利于形成适于玉米生长的田间小气候, 进而利
于玉米的生长和产量提高。
作物栽培行向是与地理纬度、生长季节、作物
种类、田间配置方式、株型等多种因素有关的复杂
问题[5]。因此栽培行向对作物的生长发育和产量的
影响存在一定地域、种类和品种等的差异。以往对
不同行向下作物田间小气候差异的研究已有一些进
展, 但在调控植株生长发育及其机制上研究仍较缺
乏 , 行向对作物根系生长分布的调控也尚不明确 ,
需要进一步研究。
4 结论
行向对玉米的茎叶形态和产量影响显著。与N-S
行向种植相比, E-W 行向可显著促进中上部叶片生
长 , 导致叶长伸长 , 叶面积增大 , 植株总光合面积
增大; 对节间生长的调控也表现显著促进作用, 中
下部节间显著伸长增粗; 还显著提高了基部节间单
位长度干重和茎秆折断强度, 玉米抗倒性增强。行
向对玉米生物量积累影响显著, E-W 种植方式显著
增加了大口期以后植株生物量的积累, 促进了干物
质由茎叶向雌穗的转化, 收获指数增加, 最终导致
千粒重增加, 产量提高。
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