全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(4): 561573 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31470087)和国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B14, 2012BAD04B01)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31470087) and the National Key Technology R&D Program
of China (2011BAD16B14, 2012BAD04B01).
* 通讯作者(Corresponding author): 董志强, E-mail: dongzhiqiang@caas.cn, Tel: 010-82106043
第一作者联系方式: E-mail: 932197016@qq.com, Tel: 010-82106043
Received(收稿日期): 2015-07-13; Accepted(接受日期): 2016-01-11; Published online(网络出版日期): 2016-01-26.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160126.1559.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00561
乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响
卢 霖 董志强* 董学瑞 李光彦
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 为探讨乙矮合剂对密植夏玉米叶片衰老及后期早衰的调控机制, 建立华北夏玉米区密植高产稳产化学调控
技术, 以中单 909和浚单 20为材料, 设置乙矮合剂(ECK)和密度梯度处理, 研究密度梯度对夏玉米花粒期不同部位叶
片衰老特性的影响与 ECK 的调控效应。结果表明, 随密度增加, 两品种花粒期单株叶面积减小且降幅增大; 各叶位
叶片的叶绿素相对含量和可溶性蛋白含量呈下降趋势; 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)
活性呈降低趋势; 丙二醛(MDA)含量则呈增高趋势; 上述指标在叶位和品种间存在差异。ECK 处理显著提高各密度
不同部位叶片 SOD、CAT、POD 活性和叶绿素相对含量及可溶性蛋白含量, 显著降低 MDA 含量; 单株绿叶面积降
幅减小, 叶片衰老进程延缓, 衰老程度减轻。ECK处理后, 较高密度群体下(7.5~10.5万株 hm–2), 中单 909和浚单 20
较各自对照分别增产 5.59%~6.63%和 6.73%~8.10%。因此, 采用合理的种植密度结合喷施乙矮合剂可作为华北夏玉
米区高产栽培的重要技术措施。
关键词: 夏玉米; 乙矮合剂; 种植密度; 叶片衰老; 抗氧化酶
Effects of Ethylene-Chlormequat-Potassium on Characteristics of Leaf Senes-
cence at Different Plant Positions after Anthesis under Different Planting Den-
sities
LU Lin, DONG Zhi-Qiang*, DONG Xue-Rui, and LI Guang-Yan
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Beijing 100081,
China
Abstract: In order to explore the effects of ethylene-chlormequat-potassium (ECK) on leaf aging and early senescence in summer
maize, and provide a theoretical basis for high and stable yields of summer maize under high planting density by chemical regula-
tion technology in North China Plain, a field experiment was conducted using two types of maize hybrids (Zhongdan 909 and
Xundan 20) with treatments of ethylene-chlormequat-potassium under different planting densities. The results showed that the
increased planting density significantly decreased leaf area (LA) per plant and increased LA reduction rate. With the increase of
planting density decreased SPAD value, soluble protein content, and activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and
peroxidase (POD) of ear leaf, the third leaf above ear, and the third leaf below ear, while malondialdehyde (MDA) content in-
creased. The above indexes had differences among varieties and leaf positions. ECK treatment significantly increased activities of
superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD), SPAD value and soluble protein content in leaves at different
positions, decreased LA reduction rate, delayed and alleviated leaf senescence. Under the density of ≥7.5×104 plant ha–1, the yield
of Zhongdan 909 and Xundan 20, compared with their own controls, increased by 5.59−6.63% and 6.73−8.10%, respectively.
ECK treatment significantly prevented early senescence under higher planting densities, therefore increased yield. Thus, adopting
an appropriate planting density combined with ECK application could be an important technique for achieving high grain yield in
summer maize production in North China Plain.
Keywords: Summer maize; Ethylene-chlormequat-potassium; Planting density; Leaf senescence; Antioxidant enzyme
562 作 物 学 报 第 42卷


增加种植密度是玉米获得高产的重要途径之一[1-2]。
然而 , 增密将导致群体冠层郁闭 , 通透性差 , 光热
资源分布不均, 冠层基部温度低、光照不足; 同时,
增加密度引起耕层根系数量增加, 植株间对有限养
分水分资源的激烈竞争使个体生长发育差, 根系活
力低, 地上部叶片功能期缩短, 导致花粒期群体早
衰[3-4]。花粒期是玉米产量形成的关键时期, 该时期
叶片开始衰老, 叶片功能开始衰退; 已有研究表明,
叶片的衰老伴随着活性氧的积累以及细胞中抗氧化
酶活性的降低[5]。研究发现, 种植密度与叶片衰老密
切相关, 王海燕等研究表明, 玉米花粒期不同层位
叶片的 SPAD 值、光合速率、气孔导度、蒸腾速率
随密度增加而降低[6]; 解振兴等[7]研究表明, 随种植
密度增加, 玉米穗位叶保绿度、叶绿素含量下降, 超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢
酶(CAT)活性降低, 丙二醛(MDA)含量升高; 乔宏伟
等 [8]研究表明, 玉米不同层次叶片的可溶性蛋白含
量低密度下均高于高密度下, 而可溶性蛋白含量与
植株体内生理代谢的强度密切相关 [9], 并进一步影
响着叶片的功能与衰老, 以及光合产物在籽粒中的
积累过程和最终的籽粒产量。
玉米籽粒产量形成阶段与叶片衰老过程同步进
行, 随灌浆进程发展, 叶片逐渐衰老, 因此, 在此期
间延缓叶片衰老有利于增强叶片光合功能, 获得更
高产量[10]。虽然, 将适宜的种植密度和播种方式、
行间距配置[11]相结合, 配合分次施氮肥且适当增加
花粒肥比例[12]等栽培措施相集成[13], 在一定程度上,
提高了玉米密植群体叶片抗氧化酶活性, 延缓了植
株衰老 , 在一定密度范围内 , 提高了籽粒产量 , 但
是, 应用化学调控技术可以通过调节作物自身的内
源激素平衡, 调控作物的生长发育进程, 调控作物
对水分、养分的吸收同化运转, 改善作物自身对环
境的适应能力, 最终可以有效改善作物的产量形成,
显著提高产量[14-16]。研究表明, 外施矮壮素可以提
高作物保护酶活性和可溶性蛋白含量, 进而提高作
物的抗逆性[17-18]。适宜浓度的乙烯利可以促进根系
生长, 并调控株型结构, 增加玉米产量[19-20]。
目前, 在华北夏玉米大田生产中, 抗倒伏增产
调节剂——乙矮合剂(乙烯利∶矮壮素=1∶3, 含量
为 28%)应用面积较大, 在密植群体矮化株高、抗倒
伏等方面效果显著 [21-22], 但是, 上述研究均限于夏
玉米生育前期, 即六展叶期处理对株型建构、茎秆
质量形成和根系建构等方面的影响, 而有关乙矮合
剂对生育后期(花粒期——即产量形成时期)不同密
度群体夏玉米抗早衰效果的研究, 尤其是对不同部
位叶片的衰老特性调控效果方面的研究, 尚未见报
道。因此, 本试验采用不同基因型品种为试材, 设置
乙矮合剂化学调控和密度梯度处理, 研究密度梯度
对夏玉米花粒期不同部位叶片抗氧化特性的影响与
乙矮合剂的化学调控效应, 探讨乙矮合剂调控玉米
叶片抗氧化特性、防止花粒期叶片早衰的生理机制,
为建立华北夏玉米区密植高产稳产化学调控技术提
供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
以不同基因型品种中单 909 (由中国农业科学院
作物科学研究所选育, 耐密性较强, 以下简称 ZD)
和浚单 20 (由河南省浚县农业科学研究所选育, 耐
密性较差, 以下简称 XD)为试材。
试验于 2013 年和 2014 年在中国农业科学院新
乡试验站进行, 试验地常年平均气温 14.3℃, 常年
平均降雨量 560.6 mm, 年际内降雨分布不均, 大部
分集中于 6 月至 9 月份, 约占全年降雨量的 75%。
试验地土壤为黏壤二合土, 土壤含有机质 12.55 g
kg–1、全氮 1.13 g kg–1、速效磷 16.15 mg kg–1、速效
钾 109.95 mg kg–1, pH 8.1。采用裂区设计, 化学调控
处理 (TR)为主区 , 于六展叶期叶面喷施乙矮合剂
0.45 L hm–2, 每公顷兑水 225 L, 对照(CK)喷施等量
清水; 密度处理为副区, 设置 4.5万株 hm–2、6.0万
株 hm–2、7.5万株 hm–2、9.0万株 hm–2、10.5万株
hm–2 5个密度水平, 分别用 D1、D2、D3、D4、D5表
示。试验小区为 12 行区, 60 cm 等行距, 小区面积
57.6 m2, 3次重复。基施复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶
15∶15, 总养分≥45%) 375 kg hm–2, 追施尿素 600
kg hm–2, 60%拔节期追施, 40%大口期追施。其他管
理同当地大田生产。2013年 6月 16日播种, 9月 26
日收获。2014年 6月 8日播种, 9月 20日收获。
乙矮合剂 (ethylene-chlormequat-potassium, 以
下简称 ECK)由中国农业科学院作物科学研究所栽
培生理系研制, 黑龙江禾田丰泽兴农科技开发有限
公司生产提供。
1.2 测定项目与方法
开花期选取同天开花且长势长相基本相同的单
株挂牌标记, 从开花之日起, 每10 d取样1次, 取穗
位叶、穗上第3叶、穗下第3叶(去除叶脉后取叶片中
第 4期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响 563


部), 液氮速冻后放入20℃冰柜储存待测生理指标。
取各叶位叶样品0.5 g, 分别加入5 mL pH 7.8磷
酸缓冲液, 冰浴研磨, 10 000×g冷冻离心20 min, 上
清液即为酶液。
1.2.1 叶面积和叶片衰老程度 从每个小区选择
代表性样株3株, 开花后每10 d 一次, 采用长宽系数
法, 测定并计算绿叶面积(LA); 参考 Tollenaar 等[23]
方法, 用 2 次测得的绿叶面积相对减少的比例来描
述叶片衰老程度, 即 LA降幅(%) = (LAt2 − LAt1)/
LAt1 × 100。
1.2.2 叶绿素相对含量 采用日本美能达公司产
手持式 SPAD-502型叶绿素计测定穗位叶、穗上第 3
叶、穗下第 3叶的叶绿素相对含量(SPAD值)。
1.2.3 可溶性蛋白含量 采用考马斯亮蓝 G-250
染色法测定。吸取酶液 20 μL, 加入考马斯亮蓝
G-250 溶液 3 mL, 混匀, 在室温下静置 2 min, 595
nm处比色[24]。
1.2.4 SOD、POD、CAT活性 参照王爱国等[25]
的方法测定 SOD活性, 吸取 20 μL酶液, 加入 3 mL
SOD 反应液(0.05 mol L–1 pH 7.8磷酸缓冲液 1.5 mL,
130 mmol L–1 Met 0.3 mL, 750 μmol L–1 NBT 0.3 mL,
100 μmol L–1 EDTA-Na2 0.3 mL, 20 μmol L–1 FD 0.3
mL, 蒸馏水 0.3 mL), 照光 30 min, 对照与酶液置相
同条件下光照, 空白置于暗处用于调零, 560 nm 处
比色。参照李忠光等[26]的方法测定 POD活性, 吸取
20 μL酶液加入 3 mL POD反应液(1.4 μL愈创木酚,
0.85 μL 30% H2O2和 0.1 mol L–1 pH 6.0磷酸缓冲液),
470 nm下比色每隔 30 s读吸光度增加值。参照林植
芳等[27]的方法测定 CAT活性, 吸取 50 μL酶液加 2.5
mL CAT反应液(0.5 mL 0.1 mol L–1 H2O2溶液, 2.5
mL 0.1 mol L–1 pH 7.0磷酸缓冲液), 240 nm下比色,
每隔 30 s读取吸光度的下降值。
1.2.5 MDA含量 参照林植芳[27]的方法测定。1
mL酶液加 2 mL 0.6% TBA, 沸水浴 15 min, 迅速冷
却后离心, 取上清液, 分别在 600、532和 450 nm 3
个波长下比色。
1.2.6 产量及其构成 在每处理小区中选取 10
m2称重计产, 并选取 20个平均穗调查穗部性状, 测
定出籽率和含水率, 计算产量(按 14%含水率计)。
1.3 数据处理及统计分析
采用 Microsoft Excel 2007作图, SPSS 17.0统计
分析, LSD检验处理平均数间差异显著性(P < 0.05*;
P < 0.01**)。两年的试验结果趋势基本一致, 本文采
用 2014年的数据。
2 结果与分析
2.1 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期叶片衰
老进程的影响
如图 1所示, 吐丝期至成熟期, D1~D5各密度处
理花后每隔 10 d 叶面积显著下降, ZD 降幅分别为
2.98%~14.88%、 3.91%~19.12%、 3.35%~20.49%、
8.35%~23.37%和 8.98%~22.98%; XD 降幅分别为
4.90%~15.23%、 4.41%~20.58%、 7.12%~26.41%、
6.01%~23.41%和 5.57%~29.69%。可见, 在灌浆过程
中两玉米品种单株叶面积降幅随种植密度增加而增
大; 且 ZD 的 D3、D4、D5密度处理花后 30~40 d叶
面积降幅达 20%以上, XD 的 D2、D3、D4、D5密度
在花后 30~40 d叶面积降幅达 20%以上。
ECK 处理后, 显著减小了两玉米品种叶面积降
低幅度(P < 0.05*), ZD-TR花后每隔 10 d叶面积降幅
较清水对照分别平均减小了 14.44%、26.50%、
42.47%、40.25%和 25.26%; XD-TR较清水对照分别
平均减少了 18.19%、12.41%、39.44%、38.12%和
20.72%。
2.2 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同叶
位叶绿素相对含量(SPAD值)的影响
ZD 和 XD 的叶片 SPAD 值随密度增加而降低,
尤其在花后 40 d高密度下叶片 SPAD值下降速率较
快(图 2)。D1~D5各密度, 吐丝期两品种各叶位 SPAD
值无显著差异; 花后 20 d 开始, 叶片 SPAD 值随密
度增加而减小且下降较快; 花后 40 d, D3~D5密度下
显著低于 D1、D2密度。穗位叶和穗上 3叶花后 30~40
d显著下降, 而穗下第 3叶花后 20~40 d显著下降。
ECK 处理提高了花后 20~40 d 不同叶位 SPAD
值, 尤以穗位叶和穗下第 3叶增幅显著。D1~D5各密
度, ZD-TR穗上第 3叶、穗位叶和穗下第 3叶较各自
清水对照平均增幅分别为 5.43%~9.19%、3.49%~
7.84%和 3.68%~14.86%; XD-TR 平均增幅分别为
2.71%~9.77%、3.92%~11.34%和 2.13%~17.71%。
2.3 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同叶
位可溶性蛋白含量的影响
如图 3 所示, 穗上第 3 叶 D1~D5和穗位叶 D1、
D2, 花后 20 d 开始下降且随密度增加降幅加大; 穗
位叶 D3~D5和穗下第 3 叶 D1~D5花后一直呈下降趋
势。D1~D5各密度, 两品种穗上第 3叶和穗位叶的可
溶性蛋白含量显著高于穗下第 3叶。
564 作 物 学 报 第 42卷



图 1 乙矮合剂(ECK)对不同密度夏玉米单株叶面积(LA)和叶面积降幅的影响
Fig. 1 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on leaf area (LA) per plant and leaf area reduction per plant of summer
maize under different planting densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; D1、D2、D3、D4和
D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; D1, D2, D3, D4,
and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0, and 10.5 ×104 plant hm–2, respectively.

图 2 乙矮合剂对不同密度夏玉米不同部位叶片叶绿素相对含量的影响
Fig. 2 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on SPAD value of leaves of summer maize under different planting
densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; S0: 穗位叶; S0+3:
穗上第 3叶; S03: 穗下第 3叶; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; S0:ear leaf;
S0+3: the third leaf above ear; S0−3: the third leaf below ear ; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plant hm–2, respectively.
第 4期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响 565


ECK处理提高了两品种 D1~D5密度不同灌浆阶
段不同部位叶片可溶性蛋白的含量, 其中, 穗上第 3
叶花后 30~40 d可溶性蛋白含量, ZD-TR和 XD-TR
较各自清水对照平均提高 5.54%~20.20%和 13.00%~
48.34%; 穗位叶花后 20~40 d 可溶性蛋白含量 ,
ZD-TR 和 XD-TR 增幅分别为 13.42%~19.72%和
16.43%~62.90%; 穗下第 3叶花后 20~40 d可溶性蛋
白含量 , ZD-TR 和 XD-TR 增幅分别为 21.15%~
44.48%和 21.67%~61.80%。增幅表现为穗下第 3叶>
穗位叶>穗上第 3叶。

图 3 乙矮合剂对不同密度夏玉米不同部位叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on SPAD value of leaves of summer maize under different planting
densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; S0: 穗位叶; S0+3:
穗上第 3叶; S03: 穗下第 3叶; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; S0: ear leaf;
S0+3: the third leaf above ear ; S0−3: the third leaf below ear; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plant hm–2, respectively.

2.4 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同叶
位抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的影响
2.4.1 对 SOD 活性的影响 两品种各密度各叶
位 SOD 活性呈单峰曲线变化(图 4), 且峰值出现时
间不同, 穗上第 3叶 D1~D4出现在花后 10 d, D5出现
在花后 0 d; 穗位叶 D1~D2出现在花后 0 d, D3~D5出
现在花后 20 d; 穗下第 3叶 D1~D3出现在花后 20 d,
D4~D5出现在花后 10 d。D1~D5的 SOD 活性, 随密
度增加而降低; 且穗下第 3叶>穗位叶>穗上第 3叶;
品种间以 ZD高于 XD。
ECK 处理提高了两品种各密度各叶位 SOD 活
性。ZD-TR和 XD-TR穗上第 3叶 SOD活性较各自
清水对照分别增加 6.68%~19.84%和 33.54%~46.94%;
穗位叶 SOD 活性 , 分别增加 16.49%~32.23%和
3.57%~36.72%; 穗下第 3 叶 SOD 活性分别增加
9.95%~38.27%和 16.02%~32.15%。
2.4.2 对 POD 活性的影响 两品种各密度各叶
位 POD活性呈单峰曲线变化(图 5), 除穗下第 3叶外,
峰值均出现在花后 20 d。D1~D5处理的各叶位 POD
活性随密度增加而降低; 且 ZD表现为穗下第 3叶>
穗上第 3叶>穗位叶; XD表现为穗下第 3叶>穗位叶
>穗上第 3叶。品种间以 ZD高于 XD。
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图 4 乙矮合剂对不同密度夏玉米不同部位叶片 SOD活性的影响
Fig. 4 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on SOD activity of leaves of summer maize under different planting
densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; S0: 穗位叶; S0+3:
穗上第 3叶; S03: 穗下第 3叶; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; S0: ear leaf;
S0+3: the third leaf above ear; S0−3: the third leaf below ear; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 × 104 plant hm–2, respectively.

ECK处理提高了两品种各叶位 POD活性, 其中,
ZD-TR和 XD-TR穗位叶 D1和 D2低密度下差异不显
著, D3~D5高密度下花后 20~40 d 差异达显著水平,
平均增幅分别为 19.12%~36.39%和 34.25%~41.21%;
而穗下第 3 叶 D1~D5增幅分别为 7.29%~21.75%和
18.46%~32.70%。
2.4.3 对 CAT 活性的影响 D1~D5 密度下 CAT
活性的变化在穗上第 3 叶呈单峰曲线, 峰值为花后
20 d, 且随密度增加差异不显著; 在穗位叶和穗下
第 3叶则呈下降趋势; 品种间以 ZD高于 XD (图 6)。
ECK处理提高了两品种各叶位 CAT活性。其中,
穗上第 3叶 CAT活性在 D4~D5高密度下增幅达显著
水平, ZD-TR 和 XD-TR 平均增幅分别为 22.13%~
24.90%和 57.62%~68.16%。D1~D5 密度下穗位叶在
花后 20~40 d增幅达显著水平, ZD-TR和 XD-TR平
均增幅分别为 6.56%~59.56%和 36.77%~123.43%;
穗下第 3叶(除了 D1、D2、D3密度下花后 0 d)差异均
达显著水平 , 平均增幅分别为 22.47%~77.79%和
63.28%~156.28%。
2.5 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同叶
位丙二醛(MDA)含量的影响
由图 7 可知, 同一密度处理下, ZD 和 XD 不同
叶位叶片膜质过氧化产物 MDA 含量在花粒期总体
表现为上升的趋势且 XD 高于 ZD。随密度增加 ,
MDA含量升高, 且穗位叶和穗下第 3叶升高的趋势
更为显著。
ECK 处理降低了两品种玉米各叶位叶片 MDA
含量。D1~D5密度下 ZD-TR 和 XD-TR 穗上第 3 叶
MDA 含量比清水对照平均下降 7.09%~15.45%和
14.89%~28.44%; 穗位叶平均下降 16.45%~19.74%
和 17.72%~25.68%; 穗下第 3 叶平均下降 8.43%~
17.03%和 11.44%~24.32%。
第 4期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响 567



图 5 乙矮合剂对不同密度夏玉米不同部位叶片 POD活性的影响
Fig. 5 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on POD activity of leaves of summer maize under different planting densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; S0: 穗位叶; S0+3:
穗上第 3叶; S03: 穗下第 3叶; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; S0: ear leaf;
S0+3: the third leaf above ear; S0−3: the third leaf below ear; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plant hm–2 , respectively.

图 6 乙矮合剂对不同密度夏玉米不同部位叶片 CAT活性的影响
Fig. 6 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on CAT activity of leaves of summer maize under different planting densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; S0: 穗位叶; S0+3:
穗上第 3叶; S03: 穗下第 3叶; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; S0: ear leaf;
S0+3: the third leaf above ear leaf ; S0−3: the third leaf below ear leaf; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plant hm–2, respectively.
568 作 物 学 报 第 42卷



图 7 乙矮合剂对不同密度夏玉米不同部位叶片 MDA含量的影响
Fig. 7 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on MDA content of leaves of summer maize under different planting
densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; S0: 穗位叶; S0+3:
穗上第 3叶; S03: 穗下第 3叶; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 4.5、6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm–2。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; S0: ear leaf;
S0+3: the third leaf above ear; S0−3: the third leaf below ear; D1, D2, D3, D4, and D5 denote the planting density of 4.5, 6.0, 7.5, 9.0,
and 10.5 ×104 plant hm–2, respectively.

2.6 不同密度夏玉米花后叶片衰老与抗氧化指
标的相关性分析
绿叶面积及其降低幅度(失绿)可作为评价叶片
衰老程度的指标。将各密度两品种各叶位叶片衰老
指标与抗氧化酶系活性、MDA含量、SPAD值及可
溶性蛋白含量之间进行相关分析, 结果如表 1所示。
ZD-CK叶片衰老与 SOD、POD、CAT活性呈极显著
负相关, 与 SPAD 值和可溶性蛋白含量呈极显著负
相关; 其叶片 MDA含量与 SOD、POD和 CAT活性
呈极显著负相关, 与 SPAD 值和可溶性蛋白含量呈
极显著负相关。而 ZD-TR 叶片衰老与 POD 活性相
关性不显著, 叶片 MDA 含量与 POD 活性相关性不
显著, 其他指标与 ZD-CK 一致。XD-CK 和 XD-TR
的相关分析结果一致, 叶片衰老与 SOD、CAT 活性
呈极显著负相关, 与 SPAD 值和可溶性蛋白含量呈
极显著负相关; 其叶片 MDA 含量与 SOD、CAT 活
性呈极显著负相关, 与 SPAD 值和可溶性蛋白含量
呈极显著负相关。
2.7 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量及产量构
成的影响
2.7.1 对产量的影响 由图 8 可知, 两玉米品种
产量随密度增加呈先增加后降低趋势, D3 密度达最
大值, 且 ZD 的产量高于 XD。ZD 在 D3密度下比
D1和 D2分别高 1654.31 kg和 646.54 kg, 比 D4和 D5
分别高 555.10 kg和 596.88 kg。XD在 D3密度下比
D1和 D2分别高 1256.30 kg和 557.66 kg, 比 D4和 D5
分别高 225.63 kg和 396.38 kg。ECK处理后, 高密
群体(D3、D4、D5) ZD-TR 和 XD-TR 的产量与各自
CK相比, 差异达显著水平(P<0.05*), ZD-TR在 D3、
D4、D5 密度下分别增产 5.59%、6.11%和 6.43%;
XD-TR 在 D3、D4、D5密度的增幅分别为 7.51%、
8.10%和 6.73%。
第 4期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响 569


表 1 不同密度夏玉米叶片衰老与抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性、MDA、可溶性蛋白含量及 SPAD值的相关性
Table 1 Correlation coefficients of leaves senescence with antioxidant enzyme (SOD, POD, CAT) activities, MDA, soluble protein
contents, and SPAD value in summer maize under different planting densities
SOD POD CAT MDA
可溶性蛋白
Soluble protein
SPAD
绿叶面积降幅
LARPP
x1 x2 x3 x4 x5 x6 y
ZD-CK
x1 1
x2 0.581** 1
x3 0.481** 0.264* 1
x4 –0.609** –0.348** –0.721** 1
x5 0.305** 0.216 0.742** –0.616** 1
x6 0.573** 0.535** 0.736** –0.619** 0.705** 1
y –0.629** –0.313** –0.770** 0.842** –0.656** –0.671** 1
ZD-TR
x1 1
x2 0.556** 1
x3 0.257** 0.170 1
x4 –0.305** –0.099 –0.685** 1
x5 –0.014 –0.009 0.522** –0.350** 1
x6 0.298** 0.431** 0.647** –0.504** 0.667** 1
y –0.405** –0.291** –0.696** 0.724** –0.512** –0.600** 1
XD-CK
x1 1
x2 0.341** 1
x3 0.355** 0.076 1
x4 –0.566** –0.201 –0.807** 1
x5 0.198 0.196 0.692** –0.617** 1
x6 0.383** 0.520** 0.615** –0.673** 0.694** 1
y –0.554** –0.226 –0.792** 0.891** –0.668** –0.720** 1
XD-TR
x1 1
x2 0.437** 1
x3 0.303** –0.119 1
x4 –0.277** 0.039 –0.617** 1
x5 –0.083 –0.161 0.535** –0.402** 1
x6 0.239* 0.289* 0.498** –0.541** 0.573** 1
y –0.405** 0.065 –0.784** 0.731** –0.513** –0.595** 1
*和**分别表示 5%和 1%的显著水平; ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK: 浚单 20对照; XD-TR: 浚
单 20化学调控处理。
* and ** indicate significance at the 5% and 1% probability levels, respectively; ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909
treatment; XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment; LARPP: leaf area reduction per plant.

2.7.2 对产量构成因素的影响 如表 2 所示 ,
D1~D5 密度下两品种有效穗数随密度增加而增加 ;
ECK处理后, D3、D4、D5密度下增加显著, ZD-TR
的增幅分别为 2.04%、4.58%、2.42%, XD-TR的增
幅分别为 5.91%、4.24%、4.31%。在 D1~D5密度下,
两品种穗行数随密度增加有所降低但差异不显著 ;
行粒数随密度增加而显著减少。ECK 处理后, ZD
和 XD的行粒数较各自清水对照均增加。两品种的
穗行数略有增加, 但差异不显著。在 D1~D5密度下,
ZD-TR的行粒数增幅分别为 3.30%、0.68%、2.89%、

570 作 物 学 报 第 42卷


表 2 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量及产量构成的影响
Table 2 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on yield components of summer maize under different planting densities
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 plant hm–2)
处理
Treatment
有效穗数
Real-ear hm–2
(×104 hm–2)
穗行数
Rows per ear
行粒数
Kernels per row
千粒重
1000-kernel weight
(g)
4.5 CK 4.47 a 16.06 a 41.22 a 327.73 a
TR 4.63 a 16.20 a 42.58 a 330.43 a
6.0 CK 5.74 a 15.66 a 39.52 a 309.21 a
TR 5.77 a 15.70 a 39.63 a 317.28 a
7.5 CK 7.56 a 15.50 a 34.11 b 296.11 b
TR 7.72 a 15.63 a 35.10 a 309.30 a
9.0 CK 8.77 b 15.00 a 29.09 b 270.38 b
TR 9.17 a 15.13 a 31.14 a 289.28 a
10.5 CK 10.19 b 14.90 a 27.9 b 264.95 b
中单 909
Zhongdan 909
TR 10.43 a 15.00 a 28.49 a 276.36 a

4.5 CK 4.38 a 15.90 a 39.54 a 323.97 a
TR 4.54 a 15.76 a 40.25 a 324.55 a
6.0 CK 5.62 a 15.60 a 37.32 a 298.57 a
TR 5.65 a 15.50 a 38.26 a 302.21 a
7.5 CK 7.31 b 15.33 a 32.77 b 273.33 b
TR 7.75 a 15.90 a 35.00 a 289.61 a
9.0 CK 8.73 b 15.26 a 28.46 b 264.14 b
TR 9.10 a 15.30 a 31.21 a 276.54 a
10.5 CK 10.03 b 14.73 a 27.05 b 254.22 b
浚单 20
Xundan 20
TR 10.46 a 14.83 a 28.29 a 269.21 a
标以不同小写字母的值差异显著(P<0.05)。CK: 对照; TR: 化学调控处理。
Value followed by different lowercase letters are significantly different among treatments (P<0.05). CK: control; TR: ECK treatment.


图 8 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量的影响
Fig. 8 Effect of Ethylene-Chlormequat-Potassium (ECK) on
yield of two maize lines under different plant densities
ZD-CK: 中单 909对照; ZD-TR: 中单 909化学调控处理; XD-CK:
浚单 20对照; XD-TR: 浚单 20化学调控处理; 图柱上小写字母
不同表示在 0.05水平上差异显著。
ZD-CK: Zhongdan 909 control; ZD-TR: Zhongdan 909 treatment;
XD-CK: Xundan 20 control; XD-TR: Xundan 20 treatment. Bars
superscripted by different lowercase letters are significantly
different at P<0.05.

7.05%、2.13%; XD-TR的增幅分别为 2.08%、2.08%、
6.81%、9.66%、4.60%。两玉米品种千粒重随密度
的增加而降低, 品种间表现为 ZD 大于 XD。ECK
处理后, 不同密度处理下两品种千粒重均高于各自
清水对照, 在 D3、D4、D5 密度下达显著水平; 在
D3、D4、D5密度下, ZD-TR的增幅分别为 4.46%、
6.99%、4.31%; XD-TR的增幅分别为 5.96%、4.69%、
5.90%。
3 讨论
花粒期是玉米产量形成的关键时期, 随着籽粒
灌浆的进程 , 叶片的功能逐渐衰退 , 叶片失绿 , 衰
老脱落 , 有效光合叶面积减小 , 因此 , 在此期间保
持较高的光合面积, 有利于增加后期干物质生产和
积累, 有利于提高产量。叶片失绿速率、持绿时间和
绿叶面积等可作为评价衰老进程和程度的指标[7,28-29]。
增加种植密度导致作物冠层郁闭, 光、温和 CO2 分
布不均 , 直接影响叶片的光合效率和干物质积累 ,
导致有效光合面积减少, 叶片早衰。本研究结果, 不
同种植密度处理下夏玉米单株叶面积从灌浆中后期
第 4期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响 571


开始下降, 特别是进入乳熟期后迅速下降, 并随种
植密度的增加降幅加大, ZD 和 XD 在 D3、D4、D5
密度处理下花后 30~40 d 叶面积降幅达 20%以上,
与前人研究结果一致[3]; 而 ECK 处理, 减小了两玉
米品种叶面积降低幅度 , 延缓叶片衰老 , 其中 ,
XD-TR在 D5密度处理下花后 30~40 d叶面积比对照
增加达 20%以上。
增加种植密度导致玉米穗位叶保绿度、叶绿素
含量下降[7], 花粒期不同层位叶片的 SPAD 值和可
溶性蛋白含量降低[6,8]; 本研究发现, 花后 20 d (灌
浆中期)是叶片叶绿素含量变化的转折点, 该时期随
密度增加叶片 SPAD 值开始快速下降, 且 D3~D5密
度处理下显著低于 D1、D2密度; 至成熟期这种趋势
最为显著且穗下第 3 叶对密度的反应也最为敏感。
ECK处理提高了叶片 SPAD值, 而且, ECK处理小区
和清水对照小区玉米叶片衰老进程出现差异的临界
点正是开花后 20 d。因此, 喷施乙矮合剂有利于延
缓中下部叶片的衰老, 有利于灌浆中后期叶片维持
较高的有效光合面积。
叶片衰老过程是活性氧代谢失调的过程 , 而
SOD、POD和 CAT是植物体内最重要的活性氧清除
酶类[5]。水分、温度和养分亏缺等逆境胁迫条件以
及增加种植密度, 均导致玉米叶片的保护酶活性提
高, 从而有效减轻膜脂过氧化程度[12,14,30]。本研究发
现, 随密度增加, SOD、POD、CAT活性降低, 且对
密度的响应存在叶位和品种的差异。ECK处理显著
提高了两品种各密度各叶位 SOD活性; 显著提高两
品种穗位叶 D3~D5密度下花后 20~40 d 和穗下第 3
叶各密度处理下的 POD活性; 显著提高两品种穗上
第 3叶在 D4~D5高密度下 CAT活性、穗位叶各密度
在花后 20~40 d的 CAT活性、穗下第 3叶(除了 D1、
D2、D3密度下花后 0 d)的 CAT活性。相关分析表明,
ZD 叶片衰老进程与 SOD、POD、CAT 活性极显著
负相关, XD与 SOD、CAT活性显著负相关, 且MDA
含量与 SOD、CAT活性极显著负相关。ECK处理显
著提高了不同叶位叶片 SOD、POD、CAT 活性, 显
著降低了膜脂过氧化产物含量, 尤其对下部叶片更
为显著, 使叶片衰老进程延缓, 衰老程度减轻。王永
军等[10]研究发现, 不同产量群体的不同叶位保护酶
活性也存在差异 , 即超高产群体叶片衰老过程中 ,
上部和中部叶片 SOD 活性较高 , 下部叶片则以
SOD、POD 和 CAT 三者活性较高; 普通产量群体仅
中部叶片 POD 和 CAT 活性较高。可见, 下部叶片
SOD、POD、CAT活性高是保障群体高产的有利条件。
进一步分析, 我们得到如下乙矮合剂处理提高
密植玉米的抗逆性、延缓衰老的原因。第一, ECK
主成分之一矮壮素能够提高作物抗氧化系统酶活性
和可溶性蛋白含量, 降低活性氧产生速率, 保持膜
完整性, 提高抗逆性[17-18], 主成分之二乙烯利可以促
进根系生长, 并调控株型结构, 增加玉米产量[19-20]。第
二, ECK 处理能够改善玉米密植群体的株型结构,
提高茎秆抗倒伏能力, 提高耐密性, 使其更适于密
植[21-22]。第三, ECK处理能够提高 NR活性和 GS活
性, 促进氮素同化作用, 进而提高叶片中叶绿素、可
溶性蛋白和游离氨基酸含量, 维持玉米体内基本代
谢正常进行(另文发表)。
产量与种植密度呈二次曲线关系[31], 当密度超
过适宜密度时 , 对光温水肥的竞争导致群体恶化 ,
叶片早衰直接影响着籽粒灌浆的进程, 最终影响产
量和品质[32]。本研究发现, 增加种植密度导致叶片
SOD、POD和 CAT活性降低, MDA含量升高; 叶片
叶绿素和可溶性蛋白含量降低, 叶片早衰, 以及最
终产量的下降。前人研究表明, 玉米中下部叶片保
护酶活性高和膜脂过氧化程度低是近代玉米品种高
产抗逆的内在因素[33], 而 ECK处理提高了穗位叶和
基部叶片 SOD、POD和 CAT活性, 提高了可溶性蛋
白含量和叶绿素含量, 降低了膜脂过氧化程度, 提
高了作物的抗逆性, 延缓了叶片的衰老进程, 最终
提高了产量。
4 结论
中单 909和浚单 20不同密度群体花粒期单株叶
面积随密度增加呈降低趋势且降幅增大 , 花后
30~40 d 的降幅高达 20%以上。灌浆中后期(开花后
20~40 d), 不同叶位叶片的叶绿素和可溶性蛋白含
量显著下降 , SOD、CAT、POD 活性呈降低趋势 ,
MDA 含量则呈增高趋势, 叶片呈现早衰趋势; 上述
指标均存在叶位和品种间差异。ECK处理能显著提
高各密度不同部位叶片 SOD、CAT、POD活性和叶
绿素相对含量及可溶性蛋白含量, 降低 MDA 含量;
增加单株叶面积, 叶面积降幅减小, 绿叶面积增加。
因此, ECK 处理有助于延缓叶片衰老进程, 减轻衰
老程度, 保证植物体内正常的代谢, 改善产量构成
因素, 最终提高产量。
References
[1] Duvick D N. The contribution of breeding to yield advances in
maize (Zea mays L.). Adv Agron, 2005, 86: 83–145
572 作 物 学 报 第 42卷


[2] 钱春荣, 于洋, 宫秀杰, 姜宇博, 赵杨, 王俊河, 杨忠良, 张卫
建. 黑龙江省不同年代玉米杂交种产量对种植密度和施氮水
平的响应. 作物学报, 2012, 38: 1864–1874
Qian C R, Yu Y, Gong X J, Jiang Y B, Zhao Y, Wang J H, Yang Z
L, Zhang W J. Response of grain yield to plant density and nitro-
gen application rate for maize hybrids released from different
eras in Heilongjiang Province. Acta Agron Sin, 2012, 38:
1864–1874 (in Chinese with English abstract)
[3] 吕丽华, 陶洪斌, 夏来坤, 张雅杰, 赵明, 赵久然, 王璞. 不同
种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性. 作物学报, 2008,
34: 447–455
Lü L H, Tao H B, Xia L K, Zhang Y J, Zhao M, Zhao J R, Wang P.
Canopy structure and photosynthesis traits of summer maize un-
der different planting densities. Acta Agron Sin, 2008, 34:
447–455 (in Chinese with English abstract)
[4] 李宗新, 陈源泉, 王庆成, 刘开昌, 高旺盛, 隋鹏. 高产栽培
条件下种植密度对不同类型玉米品种根系时空分布动态的影
响. 作物学报, 2012, 38: 1286–1294
Li Z X, Chen Y Q, Wang Q C, Liu K C, Gao W S, Sui P. Influ-
ence of planting density on root spatio-temporal distribution of
different types of maize under high-yielding cultivation condi-
tions. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1286–1294 (in Chinese with
English abstract)
[5] Prochazkova D, Saiaram R K, Srovatava G C, Singh D V. Oxida-
tive stress and antioxidant activity as the basis of senescence in
maize leaves. Plant Sci, 2001, 161: 765–771
[6] 王海燕, 高聚林, 王志刚, 孙继颖, 于晓芳, 高英波, 贾宁, 叶
君, 吕佳雯. 高密度对超高产春玉米花粒期叶片衰老与根系
活力的影响. 玉米科学, 2012, 20: 75–81
Wang H Y, Gao J L, Wang Z G, Sun J Y, Yu X F, Gao Y B, Jia N,
Ye J, Lü J W. Effects of high planting density on super
high-yielding spring maize leaf senescence and root activity at
anthesis and kernel stage. Maize Sci, 2012, 20: 75–81
[7] 解振兴, 董志强, 兰宏亮, 高娇, 朱平, 彭畅. 磷酸胆碱合剂
对不同种植密度玉米叶片衰老生理的影响. 核农学报, 2012,
26: 157–163
Xie Z X, Dong Z Q, Lan H L, Gao J, Zhu P, Peng C. Effect of
ECK mixture treatment on maize leaf senescence under different
planting densities. J Nucl Agric Sci, 2012, 26: 157–163 (in Chi-
nese with English abstract)
[8] 乔宏伟, 武月莲, 王志红, 侯辉. 不同玉米群体灌浆期叶片生
理特性的研究. 内蒙古民族大学学报(自然科学版), 2008, (6):
637–639
Qiao H W, Wu Y L, Wang Z H, Hou H. Study on leaves physio-
logical characteristic of different maize population at filling stage.
J Inner Mongolia Univ Nationalities (Nat Sci Edn), 2008, (6):
637–639
[9] 印莉萍, 柴小清, 李丹, 张承谦, 洪剑明, 刘祥林, 赵微平.
不同小麦品种叶片衰老过程中谷氨酰胺合成酶和蛋白水解
酶的活性变化. 山西师大学报, 1997, (11): 46–49
Yin L P, Chai X Q, Li D, Zhang C Q, Hong J M, Liu X L,
Zhao W P. Changes of glutamine synthesis and proteolyase in
different wheat speicies during the leaves nature senescence. J
Shanxi Norm Univ, 1997, (11): 46–49 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[10] 王永军, 杨今胜, 袁翠平, 柳京国, 李登海, 董树亭. 超高产
夏玉米花粒期不同部位叶片衰老与抗氧化酶特性. 作物学报,
2013, 39: 2183–2191
Wang Y J, Yang J S, Yuan C P, Liu J G, Li D H, Dong S T. Char-
acteristics of senescence and antioxidant enzyme activities in
leaves at different plant parts of summer maize with the su-
per-high yielding potential after anthesis. Acta Agron Sin, 2013,
39: 2183–2191 (in Chinese with English abstract)
[11] 李洪岐, 蔺海明, 梁书荣, 赵会杰, 王俊忠. 密度和种植方
式对夏玉米酶活性和产量的影响 . 生态学报 , 2012, 32:
6584–6590
Li H Q, Lin H M, Liang S R, Zhao H J, Wang J Z. Effects of
planting densities and modes on activities of some enzymes
and yield in summer maize. Acta Ecol Sin, 2012, 32:
6584–6590 (in Chinese with English abstract)
[12] 吕鹏 , 张吉旺 , 刘伟 , 杨今胜 , 董树亭 , 刘鹏 , 李登海 . 施
氮时期对高产夏玉米氮代谢关键酶活性及抗氧化特性的影
响. 应用生态学报, 2012, 23: 1591–1598
Lü P, Zhang J W, Liu W, Yang J S, Dong S T, Liu P, Li D H.
Effects of nitrogen application period on the nitrogen me-
tabolism key enzymes activities and antioxidant characteris-
tics of high-yielding summer maize. Chin J Appl Ecol, 2012,
23: 1591–1598 (in Chinese with English abstract)
[13] 朱昆仑, 靳立斌, 董树亭, 赵斌, 刘鹏, 张吉旺. 综合农艺管
理对夏玉米叶片衰老特性的影响. 中国农业科学, 2014, 47:
2949–2959
Zhu K L, Jin L B, Dong S T, Zhao B, Liu P, Zhang J W. Effects of
integrated agronomic practices on leaf senescence physiological
characteristics of summer maize. Sci Agric Sin, 2014, 47:
2949–2959
[14] 徐田军, 董志强, 高娇, 陈传晓, 焦浏, 解振兴. 聚糠萘水剂
对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响. 作物学
报, 2012, 38: 1698–1709
Xu T J, Dong Z Q, Gao J, Chen C X, Jiao L, Xie Z X. Effect of
PASP-KT-NAA on leaf senescence and grain filling rate during
the grain-filling period in different temperature zones. Acta Agron
Sin, 2012, 38: 1698–1709 (in Chinese with English abstract)
[15] 高娇 , 董志强 , 徐田军 , 陈传晓 , 焦浏 , 卢霖 , 董学瑞 . 聚
糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响. 生态
学报, 2014, 34: 2938–2947
Gao J, Dong Z Q, Xu T J, Chen C X, Jiao L, Lu L, Dong X R.
Effects of PASP-KT-NAA on maize leaf nitrogen assimilation af-
ter florescence over different temperature gradients. Acta Ecol
Sin, 2014, 34: 2938–2947 (in Chinese with English abstract)
[16] 杨东清, 李玉玲, 倪英丽, 尹燕枰, 崔正勇, 张永太, 马仁元,
王振林. 外源 ABA 和 6-BA 对不同持绿型小麦籽粒灌浆进程
及蛋白质含量影响. 作物学报, 2014, 40: 301–312
Yang D Q, Li Y L, Ni Y L, Yin Y P, Cui Z Y, Zhang Y T, Ma R Y,
Wang Z L. Effects of exogenous ABA and 6-BA on protein con-
tent and grain filling process in different types of stay green
wheat. Acta Agron Sin, 2014, 40: 301–312 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[17] Wang H Q, Xiao L G, Tong J H. Foliar application of chloro-
choline chloride improves leaf mineral nutrition, antioxidant
enzyme activity, and tuber yield of potato (Solanum tubero-
sum L.). Sci Hortic, 2010, 125: 521–523
[18] 冯斗, 张涛, 禤维言, 胡蔚东. 3 种生长延缓剂对甜高粱幼
第 4期 卢 霖等: 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响 573


苗生长和生理特性的影响 . 热带作物学报 , 2009, 30:
1468–1472
Feng D, Zhang T, Xuan W Y, Hu W D. Effects of three retar-
dants on growth and physiological properties of sweet sor-
ghum seedlings. Chin J Trop Crops, 2009, 30: 1468–1472 (in
Chinese with English abstract)
[19] 葛建军, 朱林 , 张国良, 韩文节 , 殷玉宏, 李勇 . 乙烯利对
花生氮代谢和光合特性的影响. 花生学报, 2008, 37: 22–27
Ge J J, Zhu L, Zhang G L, Han W J, Yin Y H, Li Y. Effects of
ethephon on nitrogen metabolism and photosynthesis charac-
ters of peanut. J Peanut Sci, 2008, 37: 22–27 (in Chinese with
English abstract)
[20] 卫晓轶, 张明才, 李召虎, 段留生. 不同基因型玉米对乙烯
利调控反应敏感性的差异. 作物学报, 2011, 37: 1819–1827
Wei X T, Zhang M C, Li Z H, Duan L S. Differences in re-
sponding sensitivity to ethephon among different maize
genotypes. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1819–1827 (in Chinese
with English abstract)
[21] 薛金涛, 张保明, 董志强, 赵明, 黄长玲. 化学调控对玉米抗
倒性及产量的影响. 玉米科学, 2009, 17: 91–98
Xue J T, Zhang B M, Dong Z Q, Zhao M, Huang C L. Effects of
chemical regulation on lodging and yield of maize. J Maize Sci,
2009, 17: 91–98 (in Chinese with English abstract)
[22] 卢霖, 董志强, 董雪瑞, 焦浏, 李光彦, 高娇. 乙矮合剂对不
同密度夏玉米茎秆抗倒伏能力及产量的影响. 作物杂志, 2015,
(2): 70–77
Lu L, Dong Z Q, Dong X R, Jiao L, Li G Y, Gao J. Effects of
Ethylene-Chlormequat-Potassiumon stem lodging-resistance and
yield of summer maize under different sowing densities. Crops,
2015, (2): 70–77 (in Chinese with English abstract)
[23] Tollenaar M, Daynard T B. Leaf senescence in short season
maize hybrids. Can J Plant Sci, 1978, 58: 869–874
[24] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导. 广州: 华南理工大学
出版社, 2002. pp 35–128
Chen J X, Wang X F. Experiments Instructions of Plant
Physiology. Guangzhou: Huanan Technology University Pub-
lishers, 2002. pp 35–128 (in Chinese)
[25] 王爱国, 罗广华. 植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关
系. 植物生理学通讯, 1990, (6): 55–57
Wang A G, Luo G H. Quantitative relation between the reaction of
hydroxylamine and superoxide anion radicals in plants. Plant
Physiol Commun, 1990, (6): 55–57 (in Chinese)
[26] 李忠光, 李江鸿, 杜朝昆, 黄号栋, 龚明. 在单一提取系统中
同时测定五种植物抗氧化酶. 云南师范大学学报(自然科学版),
2002, 22(6): 44–48
Li Z G, Li J H, Du C K, Huang H D, Gong M. Simultaneous
measurement of five antioxidant enzyme activities using a single
extraction system. J Yunnan Norm Univ (Nat Sci Edn), 2002,
22(6): 44–48 (in Chinese with English abstract)
[27] 林植芳, 李双顺, 林桂珠, 孙谷畴, 郭俊彦. 水稻叶片的衰老
与超氧物歧化酶活性及脂质过氧化作用的关系. 植物学报,
1984, 26: 605–615
Lin Z F, Li S S, Lin G Z, Sun G C, Guo J Y. Superoxide dismu-
tase activity and lipidperoxidation in relation to senescence of
rice leaves. Acta Bot Sin, 1984, 26: 605–615 (in Chinese)
[28] Colomb B, Kiniry J R, Debaeke P. Effect of soil phosphorus on
leaf development and senescence dynamics of field-grown maize.
Agron J, 2000, 92: 428–435
[29] Erley G S, Begum N, Worku M, Bänziger M, Horst W J. Leaf
senescence induced by nitrogen deficiency as indicator of geno-
typic differences in nitrogen efficiency in tropical maize. J Plant
Nutr Soil Sci, 2007, 170: 106–114
[30] 胡秀丽, 李艳辉, 杨海荣, 刘全军, 李潮海. HSP70 可提高干
旱高温复合胁迫诱导的玉米叶片抗氧化防护能力. 作物学报,
2010, 36: 636–644
Hu X L, Li Y H, Yang H R, Liu Q J, Li C H. Heat shock protein
70 may improve the ability of antioxidant defense induced by the
combination of drought and heat in maize leaves. Acta Agron Sin,
2010, 36: 636–644 (in Chinese with English abstract)
[31] 宋振伟, 齐华, 张振平, 钱春荣, 郭金瑞, 邓艾兴, 张卫建. 春
玉米中单 909 农艺性状和产量对密植的响应及其在东北不同
区域的差异. 作物学报, 2012, 38: 2267–2277
Song Z W, Qi H, Zhang Z P, Qian C R, Guo J R, Deng A X,
Zhang W J. Effects of plant density on agronomic traits and yield
in spring maize Zhongdan 909 and their regional differences in
northeast China. Acta Agron Sin, 2012, 38: 2267–2277 (in Chi-
nese with English abstract)
[32] 丰明乾, 孙俊荣, 郭蔼光. 小麦灌浆期旗叶蛋白质运转与籽粒
蛋白质积累的关系. 陕西农业科学, 1999, (2): 1–3
Feng M Q, Sun J R, Guo A G. The relation of wheat flag leaf
protein operation and grain protein accumulation during the
grain-filling period. Shaanxi J Agric Sci, 1999, (2): 1–3 (in Chi-
nese with English abstract)
[33] 王空军, 胡昌浩, 董树亭, 刘开昌, 孙庆泉. 我国不同年代玉
米品种开花后叶片保护酶活性及膜脂过氧化作用的演进.作物
学报, 1999, 25: 700–706
Wang K J, Hu C H, Dong S T, Liu K C, Sun Q Q. Changes of
the protective enzyme activities and lipid peroxidation after
anthesis among maize varieties planted in different years.
Acta Agron Sin, 1999, 25: 700–706