全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 18651871 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A103)和四川省青年科技基金项目(09ZQ026-012)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 荣廷昭, E-mail: rongtz@sicau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: lanhai_maize@163.com
Received(收稿日期): 2014-05-07; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140723.1027.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01865
玉米种子休眠相关蛋白的鉴定与分析
兰 海 1 冷亦峰 2 周树峰 1 刘 坚 1 荣廷昭 1,*
1四川农业大学玉米研究所 / 农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室, 四川成都 611130; 2四川省农业科学院作物研究所, 四
川成都 610066
摘 要: 以强休眠性玉米自交系 08-641为材料, 2个弱休眠性玉米自交系为对照, 利用蛋白质双向电泳技术, 对处于休
眠状态下的新鲜收获种子和经过 15 d后熟处理破除休眠的 3个自交系种子进行了蛋白质差异表达分析。结果表明, 在 3
次重复试验下共检测到 9个与休眠相关的蛋白点, 其中新增诱导表达蛋白质 1个, 缺失表达蛋白质 2个, 上调表达蛋白
质 5个, 下调表达蛋白质 1个。在 9个蛋白质中, 有 5个蛋白点得到鉴定。包括 3个 globulin-1 S allele precursor、1个
2-isopropylmalate synthase B和 1个 translationally-controlled tumor protein。种子休眠破除过程中的蛋白质的变化说明种
子经历了一系列生理生化活动, 深入研究这些蛋白质的生物学功能将有助于更清楚地认识玉米种子休眠问题。
关键词: 玉米; 种子休眠; 贮藏物质; 双向电泳; 蛋白质组
Proteomic Analysis of Dormant Seeds with Dry Ripening Process in Maize In-
bred Lines
LAN Hai1, LENG Yi-Feng2, ZHOU Shu-Feng1, LIU Jian1, and RONG Ting-Zhao1,*
1 Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Maize in Southwest Region,
Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China; 2 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China
Abstract: Because the special natural climate of overabundant rain and poor sunshine in the southwest, pre-harvest sprouting has
seriously affected the quality and yield of maize, looking for a good material with resistance to pre-harvest sprouting is the urgent
need for improvement of existing maize strains. The results of this study indicated that proteome of 08-641, 008, and 127 seeds
significantly changed during post-ripening. Nine differentially expressed proteins related to dormancy in the seeds of maize inbred
line 08-641 with 15 days afterripening process were analysed through 2-DE, including one newly induced expressed protein, two
missing expressed proteins, five up-regulated expressed proteins, and one down-regulated expressed protein. Among the nine
proteins, five proteins were identified by mass spectrometry, including three globulin-1 S allele precursor of storage proteins, one
2-isopropylmalate synthase B and one translationally-controlled tumor protein involved in regulating protein structure and cell
function. The changes of proteins during dry ripening process of seeds indicated that the seeds undergo a series of physiological
and biochemical activities befor they can germinate normally, and the deeply study on the biological function of these proteins
will help us understand maize seed dormancy more clearly.
Keywords: Maize; Seed dormancy; Storage substances; Two dimensional electrophoresis; Proteome
种子休眠是指在适宜环境条件下具有生活力的种子
不发芽或延迟发芽的现象[1-2], 是植物界普遍存在的现象,
是一种在植物系统发育演化进程中形成的生物学特征, 涉
及到种子萌发过程中一系列复杂的基因表达与调控[3-4]。受
到种子内在因素和外部条件共同影响[5-7]。目前普遍认为
皮层吸水障碍、胚休眠和种子内存在抑制萌发物质是种子
休眠的三大原因[8]。长期以来, 众多学者对种子休眠的调
控机制进行了广泛的探索和描述, 形成了多种假说, 其中
内源激素学说被广泛认可。Karssen等[9]进一步发展了该假
说 , 提出了调控种子萌发与休眠的 “三因子学说 ”。
Handricks 等[10]提出了植物种子休眠机制学说的代谢途径
均衡论, 即种子休眠的解除与呼吸途径有关。休眠状态的
种子新陈代谢缓慢, 基本处于不活动的状态[4]。种子破除
休眠开始萌发后, 种胚中的各种酶的活性增强, 使胚乳中
的营养物质分解 , 并使可溶性分解产物迅速向正在生长
的胚中转移[11]。Roberts等[12]通过对种子休眠的研究提出
1866 作 物 学 报 第 40卷


了 PPP 途径假说, 即“休眠的解除是糖代谢方式从糖酵解
途径转向磷酸戊糖途径(PPP)的结果”。
蛋白质是植物体内多种生命活动的直接作用元件 ,
种子内相关蛋白质的存在将决定种子的生理状态。
Gallardo等[13]以干燥成熟的拟南芥种子为研究对象, 通过
蛋白质组学方法对种子休眠和萌发过程中的蛋白质组进
行了分析, 共分离得到 1300种蛋白质。发现其中有 74种
蛋白质在种子吸胀阶段或在胚突破过程中改变了丰度 ;
同时也新发现了一些与萌发有关的蛋白质 , 如肌动蛋白
异构体和 WD-40重复蛋白等。Chibani等[14]研究发现拟南
芥休眠种子和经后熟的非休眠种子中存在 32种差异蛋白。
张海萍等 [15]通过双向电泳 -质谱技术 , 对小麦胚休眠中
ABA信号转导的蛋白质组进行了分析, 发现有 18个 ABA
反应型蛋白点的表达存在显著差异, 其中 2个未知蛋白在
籽粒发育中后期大量合成 , 与胚休眠性的获得具有时间
上的一致性。
玉米种子的休眠性是容易受环境影响的复杂数量性
状, 也是重要的农艺性状[16]。种子休眠性的强弱直接决定
了玉米的抗穗发芽性, 因此从农业生产的实际出发, 迫切
需要深入研究其休眠机制 , 以减少玉米生产上的穗发芽
危害。本试验以强休眠性玉米自交系 08-641 为材料, 通
过与 2个弱休眠玉米自交系相对照, 对种子休眠破除前后
种子蛋白质组的差异表达进行了比较和分析 , 力求鉴定
出与玉米种子休眠性密切相关的蛋白 , 为进一步研究玉
米种子的休眠机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
强休眠性玉米自交系 08-641 (R08), 2 个休眠性较弱
的玉米自交系 008 (9LY5041)和 127 (9LY5028)。取田间套
袋自交授粉后 35 d的果穗, 每个材料随机取 3个果穗。等
量剥取新鲜玉米籽粒混合 , 用于休眠状态下的蛋白质组
分析; 余下籽粒带轴自然风干 15 d至安全含水量, 等量剥
取籽粒混合 , 用于种子干燥后熟破除休眠后的蛋白质组
分析。
1.2 试验方法
1.2.1 蛋白质样品制备 取 1 g 左右玉米籽粒加液氮
研磨至细粉状 , 加入预冷的蛋白质提取液 (丙酮 , 内含
10% TCA, 0.07%巯基乙醇), 涡旋振荡后于20℃下放置
1 h以上, 在 4℃下 20 400×g离心 30 min, 弃上清液; 再加
入预冷蛋白质提取液(丙酮, 内含 0.07%巯基乙醇), 悬浮、
振荡后于20℃放置 1 h, 离心同上, 弃上清液, 重复 3次,
最后加入 80%预冷丙酮, 20℃下放置 1 h以上, 离心同上,
弃上清液, 风干沉淀; 精确称取样品蛋白质干粉, 按 1 mg
蛋白干粉与 20 μL裂解液充分混合, 悬浮、振荡 2 min后
在液氮与 35℃水浴中反复冻融 3 次, 每融 1 次涡旋振荡
2 min, 24℃下 20 200×g 离心 10 min。取上清液保存于
80℃冰箱备用。
1.2.2 双向电泳及其图谱分析 将蛋白质样品用适量
水化上样缓冲液稀释至300 μL上样量, 充分混匀后沿聚
焦槽边缘线性加入样品, 采用Bio-Rad生产的17 cm、pH
3~10的非线性IPG胶条。等电聚焦电压设置为500 V水化
12 h, 然后依次经过250 V 1 h、1000 V 3 h、10 000 V 5 h,
最后稳定在10 000 V 6 h, 最终总电压时间积为90 000 V
h。等电聚焦结束后将胶条移至平衡槽中, 先后在胶条平
衡缓冲液I和II中平衡15 min, 然后进行第二向SDS-PAGE
电泳。初始以5 mA gel–1低电流电泳1 h, 再加大电流至
20~30 mA gel–1, 待溴酚蓝指示剂到达距凝胶底部边缘
1 cm左右时停止电泳。用UMAX2100扫描仪扫描双向电
泳凝胶并保存图像, 每个蛋白质样品重复3次。使用Bio-
Rad公司的PDQuest 8.0凝胶图象分析软件分析双向电泳
图谱, 图谱上表达量相差2.0倍以上的蛋白点作为真实存
在的差异表达蛋白点 , 并将差异蛋白点洗脱出来进行质
谱鉴定。
1.2.3 差异蛋白质质谱检测 质谱鉴定工作由国家生
物医学分析中心完成 , 使用胰酶解肽段混合物的基质辅
助激光解吸电离飞行时间质谱(MALDI-TOF-MS)检测。通
过Mascot程序对MALDI-TOF-MS质谱检测得到的肽质量
指纹图谱进行检索。选择数据库为NCBInr, 种属为Green
Plants, 氨基酸固定修饰方式为Carbamidomethyl (C)修饰,
可能的修饰方式为Oxidation (M)修饰, 取单同位素峰检索,
可接受的肽段分子量误差设为0.3 Da。为使鉴定结果可靠,
要求每一个查询结果至少有5个匹配肽段, 且其在蛋白质
整个序列的覆盖率至少为15%; 对小于20 kD的蛋白质 ,
则要求至少有3个匹配肽段和20%的覆盖率。
2 结果与分析
2.1 种子休眠状态下蛋白质组的分析
在 3次重复试验的 08-641、008、127种子蛋白 2-DE
图谱上分别检测到 584±14、578±29、613±20个蛋白质点。
对比休眠状态下的 08-641 玉米种子与 008 和 127 的玉米
种子双向电泳图谱, 在 008和 127蛋白质表达一致的前提
下, 08-641种子与对照存在 10个差异蛋白点(图 1和图 2)。
在这 10个有差异的蛋白质点中, 仅在 08-641种子出现特
异表达蛋白质 1 个, 在对照中出现而在 08-641 中没有出
现的缺失表达蛋白质 2 个, 在 08-641 中增加表达量的上
调表达蛋白质 3个, 减少表达量的下调表达蛋白质 4个(表
1)(以数字 1、2、3、⋯⋯、代表休眠状态下的差异蛋白, 英
文字母 a、b、c、⋯⋯、代表休眠破除状态下的差异蛋白)。
差异蛋白较集中于图谱的酸性端。
在 08-641 与对照有差异表达的蛋白质点中, 表达量
下调的蛋白质点较多 , 下调和上调表达的差异蛋白质点
占 70%。在相同的取样时期, 08-641、008 和 127 种子表
现出不同的生理状态, 说明具休眠特性的 08-641 种子除
其遗传差异外, 与正常种子相比, 其内部相关基因及蛋白
表达水平差异是影响种子休眠特性的重要因素。
第 10期 兰 海等: 玉米种子休眠相关蛋白的鉴定与分析 1867



图 1 休眠状态下玉米种子的双向电泳图谱
Fig. 1 Two-dimensional electrophoresis maps of dormant maize seeds

图 2 休眠状态下部分差异蛋白点放大图
Fig. 2 Enlarged view of partial differentially expressed protein spots of dormant maize seeds

表 1 休眠状态下玉米种子蛋白质表达情况及差异蛋白质点
Table 1 Protein expression and differentially expressed
protein spots of dormant maize seeds
蛋白质表达情况 Protein expression
08-641 008 127
差异蛋白点
Differentially expressed
protein spots
＋ － － 1
－ ＋ ＋ 3, 5
＋＋ ＋ ＋ 6, 7, 10
＋－ ＋ ＋ 2, 4, 8, 9
“＋”表示蛋白表达; “－”表示表达缺失; “＋＋”表示表达上
调; “＋－”表示表达下调。
“＋” indicates the expression of protein; “－” indicates miss-
ing expression; “＋＋” indicates up-regulated expression; “＋－”
indicates down-regulated expression.

2.2 种子休眠破除后蛋白质组的分析
在 3 次重复实验的 08-641、008、127 种子中分别检
测到 594±17、586±21、604±13个蛋白质斑点。我们将休
眠破除后的 08-641 玉米种子与对照 008 和 127 的双向电
泳图谱进行对比, 在 008 和 127 表达一致的前提下, R08
与对照共存在 12个差异蛋白点(图 3和图 4)。在这有差异
的 12个蛋白质点中, 仅在 08-641中出现的特异表达蛋白
质 6个, 08-641种子中没有出现而在对照种子中出现的缺
失表达蛋白质 4 个, 在 08-641 种子中表达量增加的上调
表达蛋白质 1 个, 表达量减少的下调表达蛋白质 1 个(表
2)。差异蛋白质较集中在图谱的碱性端。
从休眠破除后的 08-641 玉米种子与对照的差异蛋白
质点变化情况来看 , 与休眠状态下的种子不同的是 ,
08-641 种子与对照的差异主要体现在蛋白质表达的有无
上, 占到了总差异蛋白的 83%的比例。而上、下调表达的
只分别检测到 1 个。这说明 08-641 种子破除休眠后与对
照 008和 127种子内部的代谢调控存在着较大的差异, 同
时也反映出种子休眠的破除是一个复杂的生理调控过程。
1868 作 物 学 报 第 40卷



图 3 休眠破除后的种子双向电泳图
Fig. 3 Two-dimensional electrophoresis maps of seeds without dormancy

表 2 玉米种子休眠破除后蛋白质表达情况及差异蛋白质点
Table 2 Protein expression and differentially expressed protein spots of seeds without dormancy
蛋白质表达情况 Protein expression
R08 008 127
差异蛋白点
Differentially expressed protein spots
＋ － － c, d, i, j, k, l
－ ＋ ＋ a, b, e, f
＋＋ ＋ ＋ g
＋－ ＋ ＋ h
符号的意义同表 1。The meaning of symbols are the same as those given in Table 1.

图 4 种子休眠破除后 12个差异蛋白点放大图
Fig. 4 Enlarged view of 12 differentially expressed protein spots of seeds without dormancy

2.3 玉米种子休眠相关蛋白的分析
为了消除自交系本身的遗传差异 , 进一步明确参与
休眠调控的蛋白质, 比较与 08-641 鲜种子有差异的蛋白
质和风干 15 d 后熟的差异蛋白质的前后表达量(图 5, 上
为鲜种子, 下为后熟种子), 发现有 9个蛋白质点(2, 4, 6, 8,
9, b, c, d, l)在 08-641种子休眠前后表达量有差异, 未检测
到其余点有变化。08-641种子的 9个差异蛋白点中, 包括
种子风干后出现而新鲜种子中没有出现的诱导表达蛋白
质 1个、风干种子没有出现而在新鲜种子中出现的缺失表
达蛋白质 2个、种子风干后表达量增加的上调表达蛋白质
5个、表达量减少的下调表达蛋白质 1个(表 3)。
进一步比较 , 以排除由样品本身差异所引起的假休
眠相关蛋白, 如在自交系 008和 127休眠破除后种子中表
达, 但在 08-641 休眠破除前后没有差异的蛋白(点 f); 在
08-641 休眠破除后种子中特异表达, 但在 08-641 种子休
眠破除前后没有差异的蛋白(点 i、点 j和点 k); 08-641休
第 10期 兰 海等: 玉米种子休眠相关蛋白的鉴定与分析 1869


眠破除种子中表达量比对照高 , 但是种子休眠破除前后
没有差异的蛋白(点 g); 08-641 休眠破除后种子中表达量
比对照低, 但是在休眠破除前后没有差异的蛋白(点 h)。
另外还发现, 蛋白质点 2、点 9、点 8的表达量增加, 这刚
好与新鲜种子时的表达量比对照减少互补; 点 6的表达量
减少, 刚好与新鲜种子时的表达量较对照多互补。这表明
参与休眠调控的蛋白在种子后熟过程的生理代谢活动中
可能有根本的变化。

图 5 08-641休眠破除前后差异蛋白点放大图
Fig. 5 Enlarged view of differentially expressed protein spots between dormancy and non-dormancy seeds in R08

表 3 休眠相关蛋白质的表达情况及差异蛋白质点
Table 3 Protein expression and differentially expressed protein spots for seed dormancy
蛋白质表达情况 Protein expression
休眠种子 Seed with dormancy 破除休眠种子 Seed out of dormancy
差异蛋白点
Differentially expressed protein spots
－ ＋ 1
＋ – 4, b
＋ ＋＋ 2, 8, 9, c, d
＋ ＋ – 6
符号的意义同表 1。The meaning of symbles are the same as those given in Table 1.

2.4 玉米种子休眠相关蛋白的质谱鉴定
经质谱鉴定和蛋白质数据库比对, 得到 9个种子休眠
相关蛋白的匹配和肽段信息, 有5个蛋白质点得到鉴定(表
4)。对鉴定到的蛋白质进行简单归类, 其中包括 6个贮藏
物蛋白质, 3个为参与物质代谢蛋白质, 2个蛋白质参与蛋
白质结构及细胞功能调控, 6个蛋白质功能未知。
1870 作 物 学 报 第 40卷


表 4 9个差异表达蛋白质点的质谱鉴定结果
Table 4 Nine differentially expressed protein identified by mass spectrometry
编号
No.
登录号
Accession
number
蛋白质名称
Protein name
等电点/分子量
Theor. pI/MW
(kD)
覆盖率
Sequence
coverage (%)
分数
Score
来源物种
Origin
2 gi|302807706 hypothetical protein SELMODRAFT_234818 9.05/70740 13 68 Selaginella moellendorffii
4 gi|308800976 unnamed protein product 12.07/37644 22 66 Ostreococcus tauri
6 gi|226529888 2-isopropylmalate synthase B 7.02/67651 43 172 Zea mays
8 gi|195605616 translationally-controlled tumor protein 4.53/18787 49 76 Zea mays
9 gi|166895631 ATPase subunit 4 9.60/22373 29 64 Cycas taitungensis
b gi|42572123 tRNA pseudouridine synthase family protein 8.77/39982 23 56 Arabidopsis thaliana
c gi|162463479 globulin-1 S allele precursor 6.63/65446 29 98 Zea mays
d gi|162463479 globulin-1 S allele precursor 6.63/65446 28 94 Zea mays
l gi|162463479 globulin-1 S allele precursor 6.63/65446 24 87 Zea mays

3 讨论
本试验共鉴定了 5 个种子休眠相关蛋白 , 分别为
globulin-1 S allele precursor (点 c、点 d和点 l)、2-isopropyl-
malate synthase B (点 6)和 translationally-controlled tumor
protein (TCTP)(点 8)。globulin-1 S allele precursor, 即球蛋
白前体。玉米胚中含有大量的不溶于水的盐溶性蛋白称为
球蛋白, 丰度最大的 2种分别是 Globulin-1编码的分子量
为 6 300 的 GLB 1 蛋白和 Globulin-2 编码的分子量为
45 000的 GLLB 2蛋白, 这 2种蛋白占成熟玉米胚蛋白的
10%~20%, GLB 1与单、双子叶植物中的 7S种子球蛋白
具有序列相似性, 但其酶学功能尚不清楚[17]。有研究指出,
GLB 1基因的 5′区域的序列与小麦中脱落酸响应原件 Em
基因的序列具有相似性。ABA能够调节 GLB 1基因的表
达[18]。在大麦籽粒中, 随着授粉后天数的增加, Globulin-1
S allele precursor的表达量显著增加[19]。GLB 1在抗黄曲
酶毒素玉米自交系籽粒成熟前期富集 , 在赤霉素缺乏突
变体的干燥种子中大量富集 12S globulin precursors, 而在
正常种子中表达量较少[20]。前期研究还发现在 R08 经过
10 d 的干燥后熟后该蛋白质在种子内的表达量减少(另文
发表), 而经过 15 d 的干燥后熟, 其表达量却增加。所以
该蛋白表达量的变化很可能就是随着种子的后熟及 ABA
含量变化, 该变化与种子休眠密切相关。2-isopropylma-
late synthase B, 即异丙基苹果酸聚合酶。由 leuA基因编
码合成的 α-异丙基苹果酸合酶存在于绝大多数微生物当
中。目前该蛋白在植物中的有关研究还鲜有报道。本试验
中发现该蛋白在种子休眠破除后表达量下调 , 有可能异
丙基苹果酸合酶参与种子休眠的调控。 translationally-
controlled tumor protein, 即翻译控制肿瘤蛋白(TCTP)。
TCTP 是一种高度保守的蛋白质, 它广泛存在于各种真核
生物的细胞中, 具有 Ca2+及微管蛋白结合能力, 其表达在
转录和翻译 2个层面上受到各种胞外信号的调控。目前的
研究表明, TCTP 参与很多重要的细胞生理过程, 包括细
胞生长、细胞周期的进行、恶性迁移、抗逆、抗凋亡, 并
且表现胞外细胞因子活性[21-23]。对于 TCTP的研究主要集
中在哺乳动物和寄生虫中, 近年来, 在植物中的报道也日
益增多[24-29], 邓治等[30]对巴西橡胶树 TCTP 基因结构进
行了分析并开发了相应的分子标记, 但 TCTP在植物中的
作用及其机制尚不清楚。
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