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SEVERAL VARIATION PATTERNS AND THEIR EVOLUTION OF PINELLIA (ARACEAE)

半夏属若干变异式样及其演化



全 文 :武汉植物学研究    , ! ∀ #∃ % & ∋  一 ∋ ( (
) ∗ + ,− . / ∗0 1 + 2 . − 3 ∗ 4. − 56 . / 7 8 ∀8 . , 6 2
半夏属若干变异式样及其演化
李名旺 顾德兴 刘友良
#南京农业大学农学系 南京 ( 。。 9%
提 要 通过数量统计和栽培观察 , 发现半夏属 #乃−8 /5 .% 具有子块茎 : 罗, 子块茎根状茎
: 罗7 公, 子块茎根状茎珠芽 : 纷7 琶3乏和 子块茎珠芽 : 罗3汉 种组合形式的无性繁殖式样 。 属 内经
历 了从根状茎 #7 % 、子块茎 #: %到珠芽 #3 %和 盾形叶到其它叶形的演化及其它变化 。 还讨论 了
该属的种间进化 。
关键词 半夏属 , 变异式样 , 演化
半夏属的物种划分主要是以 汗十形变化 〔‘〕 , 珠芽 、子块茎和根状茎有无〔( ’ ∋〕等为主要依
据 。 这些性状在演化上是否存在联系 , 是一个值得研究的问题 。 我们在细胞学研究的基础
上 , 对华东地 区半夏属 9 个种 ; 个群体进行数量统计和栽培观察 , 旨在揭示这些性状的
变异式样和可能的演化途径 。
材料与方法
 <  群体材料来源及细胞学基础
实验材料采 自江苏 、浙江和安徽三省不同地区半夏属 9 个种的 ; 个群体 。 包括鹅落
坪半夏 = , < 夕. ∗ /+ ∗> 5, , ? 8 , & 9 9 ≅ < 卜 < Α + ∗ 8 4 =) < =) < Β 5+ ∋ 个群 体 , 半夏 Χ < 48 , , , . 4. #’: 2 + − Δ < %
3 ,8 54 < ∃ 个群体以及虎掌 > < >8 Ε .4 /<Φ二勿 Γ 5/ ∗4 4 、 盾叶半夏 尸 < >8/ 4.4 二 > 8 5和滴水珠 Χ < 6∗ ,Ε . Η
4. Ι < ϑ < 3,∗ Κ − 各  个群体 。 这些群体 # =! 和 ≅ 除外 %均 已做过染色体计数 , 各群体的产
地 、生境和染色体数 目见表  。
< ( 性状测算
对无性繁殖器官 #群体 = 一 珊 %进行地区性群体取样 , 群体 Λ= 取 ; 个个体 , 其余每群
体取 9 ; 个个体 , 每个个体的块 茎直径大于  Μ Ν 。 珠芽 #3 %每一样本统计  枚叶 , 子块茎
#: % 、根状茎 #7 %和珠芽 #3 %的长宽 比分别为 Ν 、 − 和 , , 且  Ο Ν 截 ( , − Π ( 。平均每块茎珠芽
数 Μ 、子块茎数 . 和根状茎数 Δ 分别 为群体珠芽 曾、数 、子块茎总数和根状茎总数除以群体
样本数 #表 ( % 。 统计 同一栽植条件下各群体 #群体号和统计样本数见表 ∋ %的叶片夹角 。 每
收稿 Θ &   Ρ #% /。 , 修回 日 & ” Ρ ;  一 ( ∋ 第 作者 & 男 , (  岁 , 博
∋ Σ 武 汉 植 物 学 研 究 第 9 卷
个样本均 为开花植株 , 且仅统计  枚 叶子 。 盾叶半夏和滴水珠 叶片为叶片顶端和一叶基尖
端对 叶柄在叶片上着生点的夹角 , 其余均为中间叶片与相邻 叶片间的夹角 。
表  半夏属 9 种植物的种名 、群体编号 、产地 、生境特点和染色体数 目
: . Δ /8  Γ Χ 8 8 58 ∀ , Χ ∗ Χ + /. 45#〕− − + Ν Δ 8 , , /∗ 8 . /54Τ , Δ . Δ 54. 4 . − Ε 8 2 , ∗ ,− ∗ ∀ ∗ Ν 8 − + Ν Δ 8 , ∀ ∗ 0 9 ∀ Χ 8 8 58 ∀ 5− > 5− 8//5.
染色体数 目 ’
Μ 2 , ∗ Ν ∗ ∀ ∗ − /8 − + − 5 Δ 8 ,
种 名
Γ Χ 8 8 58 ∀
群体编号
> ∗ /% + /. 4 5∗ −
产 地
=Υ ∗ 8 . /54 Τ
生 境
ς . Δ 54 . 4 基数( (王 3 . ∀ 58 了
− + − 5 Δ 8 ,
,曰勺山Ω.今)几乃, <污 胜2八匕,曰勺曰
鹤落坪半夏> < 夕. 耐+ ∗> 5, 了? 扩, 正9 ‘≅ < ς < Α + ∗ 8 4 ≅ < =Υ < // +
安徽鹤落坪
安徽 放德
江苏南京
叶林下荫蔽阴湿处 , 海拔   ; Ν
阴坡林中 , 海拔 Σ ; Ν
乔灌木混生 , 荫蔽湿润处 , 海拔 Σ; Ν (Ρ
虎 掌
> < >‘Ε . 4 5∀ 8 8 4.
Γ 8 2 #〕4 4
江苏南京 乔灌木混生 , 荫蔽湿润处 , 海拔 Σ; Ν (Ρ ∋
质叶半夏> < > 8 /4 . 4. > 8 5 浙江雁荡 山 阴湿荫蔽处
, 岩石缝中
滴水珠> < ‘∗ ,Ε . 4 . Ι < ϑ < 3 , ∗ Κ − 岩石缝 中
, 干燥无遮荫处 , 海拔  ; ; ; Ν (
9∃ (妞恤仪!半 夏
尸 < 48 , , 之. 4.
#: 2 + − /% < %
3 , 8 54
安徽夭柱 山
安徽石 台
安徽鸽落坪
江苏南农
浙江雁荡山
林中 , 阴湿荫蔽处
路边田 中 , 较开 阔处 , 海拔 ; Ν
田中 , 干燥无遮荫处
田中 , 干燥无遮荫处
Ξ 己报道#ς . Φ 5− ? Δ 8 8 − , 8 Χ ∗ , 4 8 Ε % 。
表 ( 半夏属 9 个种 Σ 个群体无性繁殖器官的量度 ‘
: . Δ /8 ( : 2 8 #/5Ν 8 − ∀ 5∗ − ∀ ∗ 0 8 2 . , . 8 4 8 , ∀ ∗ 0 Φ 8 ? 8 4 . 45Φ 8 , 8 Χ , ∗ Ε + 8 4 /∗ −
∗ , ? . − ∀ 5− Σ Χ ∗ Χ + /. 45∗ − ∀ Δ8 /∗ − ? 5− ? 4 ∗ 9 ∀ Χ 8 8 58 ∀ 5− /Ψ , , & 8 //5.
珠 芽 3 + /Δ 5/
种 名
Γ Χ 8 8 58 ∀
群体编号
> ∗ Χ + /. 4 5∗ −
长 度 = 8 − ? 4 /5 #8 − 5 % 宽 度 1 5Ε 4 // # 8 − 、%
− + − /Δ 8 ,
平均值
Ζ 8 . −
变异幅
7 . − ? 8
标准差
Γ 4 . − 4[. , Ε
Ε 8 Φ 5. 4 5∗ −
平均值
Ζ 8 . −
变异幅
7 . !飞? 8
标准差 ,
9 ,. − Ε . , Ε
Ε 8 Φ 5. 4 5∗ 丁
—一∴ ∴ Η Η 一一一一 一一 ∴ ∴ ∴一 ∴∴ ∴ 一∴ Η < ∴ Η 一 < Η ∴ ∴一一 ∴一 一 一一 < ∴ 一∴ ‘ ,Η ∴一一一 一 ∴ ∴ ∴ ∴一一 一— ——= 门 自 门 〔= 0% ; ; ;> < 夕+ ,少/+ 不,>了矛尹? 8 (∀ ]‘≅ < ς < Α + ∗ 8 Β ⊥ ;! · = ·  54/ 皿 ; ; ; #% ; ; ; ;
=, < > 适,Ε . 4了∀, ‘4. Γ 8 /飞∗ 4 4 四 ; ; ; 。 。 #% ; ;
Χ · >‘·=4“ 4+ Χ 6 5 Λ ⊥ #% #% ; ; ; ; ;
=Π < 〔 ∗ 了汉+ 4+ Ι < ϑ < /玉, ∗ Κ /] 讥 ( ; Ρ ; < ∋ 一( , ( ; < ∃  ; Ρ ; , ∋一 ; ;月   < ∋
几_ !∀姗呱尸 # ∃ ‘, % 一 ,更& ∃ “
门’∋飞& ( ) # ∗ +,− . / ∃ ,
0 # 1∗ 2 , 0 , 3 ,
4 0 # 3 4
0 # 3 一 0 # 5 0 0 3
0 # 6一 0 # 1∗ # 4 2
1∗ # 2 ,
0 # 2 7
0 # 2一 0 # 3
1∗ # 6 8 0 # 7
0 # 0 3
0 # 4 ,
第 ∃ 期 李名旺等 & 半夏属若干变异式样及其演化 ∋  
续表 (
子 块 茎 : + Δ 8 , 8 /。 、
种 名
君羊休编号
> ∗ >+ /. 4 5∗ ,]
长 度 = 8 − ? 42 # 8 − 飞% 宽 度 1 5Ε 4 /飞 #8 − , %
Γ >6 8 /8 ∀
− + − / Δ 8 , 平均值Ζ 8 . −
变异幅
7 . − ? 8
标准差
Γ 4. − Ε . , Ε
Ε 8 Φ 5. 45∗ −
平均值
Ζ 8 . −
变异幅
7 . − ? 8
标准差 Ν
Γ 4 . − Ε . , Ε
Ε 8 Φ 5. 4 5∗ −
∋; ; < ∃ Ρ
9
# ::∀日

∋丽皿皿; # 夕< = ∋& −功 / , 6 £ , 王3 4‘
> # ? # ≅ & = Α ∃
> # 4 # + /&
; # ;‘】Β & ∃/ 、尸 ‘∃< Χ Α  = ∃ ∃
; # ;Δ ∋− & ∃< ; Α /
∋ , 一 了, %了& ∃& Ε # Φ # Γ− = Η ( 黑
0 # 47
0 # 4 6
0 # 4 0
0 # 6 3
0 # 4 0
0 # 4 Ι
4 4 Ι
4 0 ,
4 # Ι 6
4 # 3 6
妞姗; ∃ 走丫尹了< ∃ <
1 ϑ  & ( ) # ∗ Γ − Α /∃ #
1 ∗ # 4 2
0 # 6 0
0 4 1∗
, # 5 2
0 # 2
0 # 5 6
0 # 4,
0 ,6
0 # 3 4
1∗ # 2 Ι
0 # 3 2
0 # 5 2
0 5 0
0 # 3
1 ∗ # 3 Ι
0 # 3 6
0 # , 一 1 ∗ #
0 # , 8 0 # Ι
0 # 2 8 1 ∗。 Ι
0 6 8 4 # ,
0 # , 8 4 # 0
0 # 2 8 4 # Ι
0 # , 8 0 # 7
0 # 6 8 0 # 7 :# ::
∀ , , 8 0 # Ι
0 # , 8 0 # 5
0 # , 8 0 # 5
0 6 8 4 # 6
0 # 6 8 0 # 5
0 6 8 0
0 # 6 8 0 # Ι
0 # 6 8 0 # 7
0 7 4 # 6 3
4 2 4 0
根 状 茎
0 # 3 Ι
0 # , 3
0 5 ,
0 # 2 5
0 # 2 7
Κ ∋∋ /% = Λ .
种 名
Χ Μ . Α / Α Ν
群体编 号
; = Μ & ∋∋< ∃/= (
长 度 + Α ( Ο ∃  1 Α ( 飞∗ 宽 度 Π /Β ∃ 1 Α ( ∋ ∗
+% & ( ∋) Α − 平均 值
Θ Α < (
变异幅
Κ < ( Ο Α
标准差Χ ∃< ( Β < − Β
Β Α Ρ /< ∃/= (
平均值
Θ Α < 了4
变异幅
Κ < ( Ο Α
标准差 (
Χ ∃ < ( Β < − Β
Β Α Ρ /< ∃ /= (
; # 夕& = ∋& =; / , 了Ο Δ# ∗决3 6 3
> # ? # ≅ 一4 0 . ∃
> · + · 4 Σ( 皿 0 0 0 0 0 0 0 0
; # ;〔,∋ < −了军尸Δ ∃ < Χ Α ∋飞= ∃∃ Π 0 0 0 0 0 0 0 1 ∗
; # ; − ∋−< − & ;Α /
; # Α = 护公< 才< Ε Φ , Γ − = Η ( 黑 斌 0 5 8 2 # 50 # 5 8 , # 6 瑞 黑 0 6 8 0 # 50 # 6 8 0 # Ι 糕 思
∀门皿+ , ∃ £了」∗ 万< Τ<
1 ϑ ∋%& ∋∋ ) # ∗ Γ − Α /∃ #
关 Υ : 每块茎珠 芽数 ς < : 姆块 茎 子块茎数 ς ) : 母块茎根状茎数 ς − : 珠芽长宽 比 ς Λ : 子块茎 长宽比 ς ( : 根状茎 长宽比
二 Α : Ε ∃∋ ( / ) Α − = Δ ) & ∋) /∋ < ς & ) Α − ς < : Ε & ( ∋ ) = − = Δ ∃ & ) Α − . ∋Α < ∃ & ) Α − ς ) : Ε & ( ∋) Α − = Δ −  /% = ( , Α < ∃ & ) Α − ς − : + Α ( Ο ∃  Ω Η /Β %  = Δ
) & ∋) , ∋ ς ( 、: + Α , ∋Ο ∃ ∋∋ Ω Η ∋Β ∃  = Δ ∃ & ) Α − Α ∋Α ς ( : + Α ( Ο ∃  Ω Η /Β ∃  = Δ −  /% = ( / = #
表 , 半夏属 3 个种 7 个群体无性繁殖式样
‘上’ :∋ ) ∋Α , ϑ  Α Μ < ∃ ∃ Α − ( Ν = Δ Ρ Α Ο Α ∃ < ∃ 一Ρ Α − Α Μ − = Β & Α ∃ /= (
= Δ 7 Μ = ; & ∋< ∃ / = ( Ν ) Α ∋= ( Ο / ( Ο ∃ = 3 Ν Μ Α Α / Α Ν
种 名
Χ −∗ Α . /Α Ν
群体编 号
;= Μ & ∋< ∃ /= 工4
( & −Ξ、∋∗ Α −
。 , ) , Α 和Λ , (# − 的仇
Ψ 若∃∋& Α = Δ < , )
Α < ( Β ( ∋ , −∋ , −
/ ( 尸/ Τ%Α ∋∋产<
无性繁殖式样; < ∃∃ Α − ( Ν = Δ
Ψ . Ο Α ∃ < ∃ −Ρ Α
−Α ; − = Β & Α ∃/= (
; # 〕,& ‘少4 %% −少;/ Ζ %君‘, 6 6万了万
> # ? # 1 子∃ ∋= . ∃
4# , 变异式样的表示
将 < 、 ) 、 . 和对应 的 Λ 、 ( 、 − 分
别标在 ϑ 、 Κ 和 Γ 的右下角和右上
角 , ‘Δ 、 Κ 和 Γ 间的各种组合代表
不 同的无性繁 殖式样 , 用 示意 图
表示叶片的夹角 1表 2 ∗ 。
> # 4 # 4 一Σ[ ∴ 丁罗
+ , # ;−·] “了了 叼‘·〔∃《6
Χ . ∋一。 ⊥ ∃ ϑ 人公矛
; # 户‘∗ ∋∃< −& ∋〕Α / ‘− 1: 乙绘Κ 鱼: 幼潇 4 、罗Κ _
+ ∗ # Α = ∗ ,Β “ ∃‘之 Ε # Φ # Γ − = Η 工[ 讥 ϑ 占砚墨Κ 矛:弃袋Γ去: 污乙 ’⎯黔Κ ΑΓ 吞
+ ] ∃〔− , %& ∃&
〔− ∋飞Σ一( ) # ∗ Κ − Α /∃ 器 ϑ 乙:子又Γ占:乙牙ϑ 左哭朵以:器 Δ护Γ不
6 结果
6门 无性繁殖式样与生境和染色
体数 目的关系
3 个 种 7 个群体 共有 2 种 无
性 繁殖 式 样 1表 , ∗ 。 式样 ϑ 犷和
ϑ 罗Κ ς: 的群体无珠 芽 , 染色体基数为 4 , , 不论子块茎 的 < 值和根状茎 的 ) 值是低还是高 ,
武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
其生境均较 阴湿和荫蔽 , 受人为干扰影响小 ⎯而 : 罗3二和 : 罗7 公3 & 的种染色体基数为  , 有
珠芽 、其生境开佩干燥 ,受 人为千扰影咆大 #群体呱除外% 。可 见 , 生境选择与繁殖方式的珠
芽有无及其 6 值大小有关 。 珠芽有无与 ! 一  相关 , 与子块茎和根状茎不同 。
表 ∃
: . Δ /8 ∃
半夏属 9 个种 Σ 个群体的叶片夹角
: 28 . − ? /8 ∀ ∗ 0 /8 . 0 Δ /. Ε 8 ∀ ∗ 0 Σ Χ ∗ Χ + /. 45∗ − ∀
Δ8 /∗ − ? 5− ? 4 ∗ 9 ∀ Χ 8 8 58 ∀ 5− > 5− 8 //5.
种 名
乃>Μ Μ
群体编号
>∗ >+ /. 4 5∗ −
− + − / Δ 8 ,
样本数
Ι + − / Δ 8 , ∀
∗ 0
Ν . 4 8 , 5. /∀
叶片夹 角
α − ? /8 ∀
Δ 8 4Κ 8 8 −
/8 . 0 Δ /. Ε 8 ∀
? 尹, (万 9
< Α + ∗
=Υ < = 5+ 炎亚只加月
尸 < > , Ε .4 卜
戈, 0 4口
Γ 8 2 ∗ 4 4
> < >‘% /4 . 4“
>8 5  9
< 。
( < ( 形态差异
盾叶半 夏的根状 茎较滴 水
珠的多而细长 ⎯滴水珠的珠芽 比
半夏的狭 长 , 它和盾叶半夏的子
块茎较其它种 的细长 。
滴 水珠 的幼苗 中也有 盾形
叶 。 叶片夹角由大到小依次为盾
叶半夏 、滴水珠 、鹤落坪半夏 、半
夏和虎掌 , 种 内差异也较大 。 半
夏种 内群体 呱 夹角较大 , 与鹤落
坪半夏的相近 , 而群体 ≅ 叶片夹
角比虎 掌的还要小 。
丁省群&氛 ” ∋ ‘  ∋ 9 < ;
 ; ∋ < ; ;
# ‘0 2 + !/Δ < %
3 , 8 54 <
≅ ∋ Ρ ∃ ( <  ;
以 ∋   < ∃ ;
Υ Ω ∗
飞=
尸 < 4‘ , 护β. 4.— 、伞二
∋ 讨论
半夏属 植物无性繁殖 方式
的多样性可能是该属 各个 种生
态地理 的差异所致 。 半夏 分布
广 , 具有 杂草性 ⎯ 滴水珠 也能生
长 于 海拔 = ⊥; Ν #《中国 植物
志》〔‘〕记载为 Σ ; Ν %无遮荫的岩石缝 中 , 这可能是珠 芽对增强物种的开拓和适应能力起
了关键作用 。 在 ‘0罗和 : 罗7 七式样中 , 子块茎和根状茎的多少并没有改变相应类群在生境
和分布上的局限性 , 群体 珊 和 Λ= 虽然式样 同为 : 罗3 二, 但前者珠芽数 ; < ; ∃ ∋ 远较后者的 
少 , 二者生境也不同 。 半夏属的分化 中心在长江中下游 , 估计起源 中心在东亚大陆华中或
华东一带 , 并与亚热带森林有较密切 的联系〔们 。 从过去局部的林下生境辐射和分化到今天
的地理分布式样 一 半夏种的分布区就是属 的分布区 , 珠芽很可能起了重要作用 。
在演化上根状茎 、子块茎和珠芽可能是 同一物质在不同进化阶段上的反映 , 其中根状
茎最原始 , 珠芽最进化 。 李恒 〔9 〕指出天南星科中根状茎是原始的 , Α ,.Τ / , Ν 〔Ρ〕认为根状茎或
直立茎的生长方式最具 “灵活性 ” , 所有更特化的形式均可 由之简化而成 , 具根状茎的植物
在天南星科中非常普遍 , 并发生在许 多原始类群如 ‘〕,∗ .4 . 尸 和 Β二5. ‘ 之中 。 珠芽在该科中
则不普遍 , 在半夏属 内仅见于 > < 4。。, .4 . 和 > < & 4%, Ε 以 . 之中 。 细胞学资料也表明 二 一 ∋ 可
能较 二一  原始 , 而珠芽发生与 二一  及其多倍化程度有关 #已专文报道 % 。 这些都说明珠
芽的次生性质 , 从根状茎 、子块茎到珠芽是从地下 、地面再转到叶柄上的演化过程 。
这种推测也可对上述变异式样作出合理解释 。半夏属是天南星科中后起 的进化属 〔弓〕 ,
原始性状根状茎 自然不多见 #《中国植物志 》/一‘〕中无记载 % , 现 仅存于一些单叶全缘的原始
类群 , 如盾叶半夏 、滴水珠和大半夏 尸 < >∗ /〕%>勺]/. ∀ < /矛 < ς + 之 中 , 而过渡性状 Η 一 缩短了
第 ∃ 期 李名旺等 & 半夏属若干变异式样 及其演化
的子块茎则要常 见得多 。 因而这两种性状的发生不与染色体基数 #! 一 % 及其多倍化程度
相关也是可 以理解的 ⎯ 各性状因进化程度不同 , 其沿轴向缩短的程度也表现不一 。 同时也
说明在半夏属内子块茎的分类学价值不大 , 至少在鹤落坪半夏和半夏这两个种间是这样 。
半夏属 的全缘单叶可能 比较原始 , 除盾叶半夏和滴水珠外 , 其它种的幼苗也均为全缘
单叶 ,这可能是系统发育的重演 。 天南星科 内复叶常与茎轴缩短和块茎等习性相关 , 在被
子植物中也有一些化石证据支持这一观点〔Ρ , 〕 。
在全缘 的单叶中盾叶可能又是最原始的 , 因为在滴水珠的幼苗中发现有盾形叶 , 该属
叶片夹角大小的渐次变化表明由盾形叶到其它叶形的实质是从辐射对称到两侧对称的一
个演化过程 #见表 ∋ 中的模式 图% 。
根据以上分析 , 我们认为半夏属 内几个种的演化途径可能如下 &
#八 >8 Ε . 4 5∀ 8 6 4. % : 罗 : 罗3 二#> < 48 , − . 4 .χ χχ δ δ#> < 4 , /> . , 4 54. , > < 夕. ∗ /+ ∗> 5− ? 8 − ∀ 5∀ % ‘:罗ε : 罗7 仁3 二#> < #φ %6 ∗ ,Ε . 4. %δ#> < > 8 /4 . 4 . % : 罗7 毛
今后值得探讨的是大半夏 Χ < >口/Τ> 勿]/. 和石蜘蛛 Χ < 5耐8? , ,0∗ /’. Ι < ϑ < 3, ∗ Κ − 是否
是盾 叶半夏和滴水珠 间的两个过渡类型 。
参 考 文 献
/ 李恒 < 中国植物志 , ∋ 卷第 ( 分册 < 北京 & 科学 出版社 ,   
( 刘晓龙 , 邻新弧 < 安徽半夏属一新种< 云南植物研究 ,  Σ Ρ , Σ# ( % & ( ∋ ∴ (料
∋ 胡世林 < 半 夏属药用植物一种 < 药学学报 ,  Σ ∃ ,  # % & ( 一  ‘
∃ 李恒 < 从生态地理探索天南星科的起源 < 云南植物研究 ,   Ρ , Σ #/ % & ς 一相
9 李恒 < 喜玛拉雅 横断山脉是天南星属 的分布和分化中心一一 兼论天南星 属的起源和扩散 < 云南植 物研究 ,  Σ; , (
#∃ % & ∃ ; (一 ∃  Ρ
Ρ Α , . Τ + − / , Ζ 58 // . 8 / ς < ϑ Φ ∗ /+ 4 5∗ !5 . //Ε 工% Τ /∗ ? 8 − Τ ∗ 0 ,2 8 α , . 8 8 . 8 < α , , , , 盯 & ∀万∗ + , 5 3 口 , Α . , Ε ,    #% , #∃ % & Ρ ( Σ一 Ρ %
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Γ 8 , , ‘γ阮, , ? ,   Σ , ∋; & ( 一 ∋ ∃
∋ ( ( 武 汉 植 物 学 研 究 第 9 卷
Γϑ Λ ϑ 7 α Β Λ α 7 =α : =⊥ Ι > α : : ϑ 7 Ι Γ α Ι η : ς ϑ =7
ϑ Λ ⊥ Β ι : =⊥ Ι ⊥ ϕ >=Ι ϑ Β Β =α #α 7 α Μ ϑ α ϑ %
Β 5 Ζ 5& 5? Κ . − ? Α + η 8 ! 5− ? Β 5+ κ ∗ + /5. − ?
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: 2 8 , 8 . , 8 ∃ γ 5− Ε ∀ ∗ 0 Χ . 44 8 , − ∀ ∗ 0 Φ 8 ? 8 4 . 4 5Φ 8 , 8 Χ , ∗ Ε + 8 4 5∗ −— : 罗, : 罗7 毯, : 罗7 号3 互. − Ε: 罗3乏5− 4 2 8 ? 8 − + ∀ ∗ 0 > 5, & 8 //5. #. , Δ , 8 , 8 Χ , 8 ∀ 8 − 45− ? 4Ψ5 8 . Φ 8 , . ? 8 − + Ν Δ 8 , ∀ ∗ 0 : , 7 , 3 . − Ε Ν ,
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