全 文 ：三七栽培居群间表型变异式样研究
张金渝２，３，肖慧４，金航２，崔秀明１
（１．云南省文山州三七研究所，云南 文山 ６６３０００；
２云南省农业科学院 药用植物研究所，云南 昆明 ６５０２０１；
３．云南大学生命科学院 生态遗传实验室，云南 昆明６５００３１；
４．云南省药材公司，云南 昆明６５０２３１）
［摘要］ 目的：试图揭示文山地区三七不同栽培群体居群间和居群内的表型多样性及遗传结构，为进一步开展三七种质
资源研究和品种选育提供理论依据和基础材料。方法：通过对来自文山地区４个三七主产区１０个三七栽培居群的表型变异
式样进行调查、统计、分析研究，并进行聚类分析。结果：个体间的差异几乎存在于每一个居群的每一个性状当中，在不同的
居群内、不同性状间多样性存在较明显的差异。居群内多态现象丰富，居群间多型性明显，居群间的表型分化系数平均为
０２３８８，地区间的表型分化系数Ｖｓｔ平均为０１７６２。Ｑ聚类分析的结果表明，１０个三七栽培居群被划分为４组，居群间的表
型差异并不完全与其地理距离的远近一致，自身的遗传作用对表型差异的影响比环境影响更明显。结论：文山三七不同群体
均具有丰富的遗传多样性，并且其遗传变异主要存在于居群内个体间；不同居群间具有较大的遗传差异，地区间的遗传差异
相对较小，长期的人工选择和不断地轮换种植地点是造成如此状况的主要原因；长期的人工选择已形成一些独特的农家优良
种群，为三七的遗传育种提供丰富的材料。
［关键词］ 三七；栽培居群；表型变异式样
［收稿日期］ ２００９０３１１
［基金项目］ 国家“十一五”科技支撑项目（２００６ＢＡＩ０６Ａ１２１３）；云
南省自然科学基金项目（２００７Ｃ１３６Ｍ）
［通信作者］ 崔秀明，Ｔｅｌ：（０８７６）８８８３７３７，Ｆａｘ：（０８７６）８８８１５３７，
Ｅｍａｉｌ：ｓａｎｑｉ３７＠ｖｉｐｓｉｎａｃｏｍ
［作者简介］ 张金渝，副研究员（在读博士），从事药用植物资源研
究，Ｅｍａｉｌ：ｚｊｙ＿ｗｂ７４０９２１＠ｓｉｎａｃｏｍ
三七 Ｐａｎａｘｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ（Ｂｕｒｋ）ＦＨＣｈｅｎ为
五加科人参属多年生药用植物，是我国传统名贵
中药材。具有止血散瘀、消肿定痛的功效，目前
主要用于心血管疾病治疗。三七主要分布于我
国北回归线附近云南、广西的高海拔地区。云
南，尤其是文山及周边地区是三七的主产区和地
道产区，种植面积和产量都占全国的９８％［１］。通
过对三七主产区种质资源的遗传多样性和遗传
背景的研究，对促进三七种质资源的利用和改良
具有重要意义。
利用形态学或表型性状来检测遗传变异是最古
老也是最简便易行的方法，可直接在野外工作并进
行分析［１］。尤其是当需要在短期内对遗传变异有
所了解或在其他生化方法无法开展之时，形态学手
段不失为一种有价值的选择［２］。
对于三七的研究而言，药理、植化、栽培等方
面的研究较多，而对其遗传多样性和遗传结构的
研究则很少。众所周知，尽管三七的人工驯化种
植至今已有４００多年的历史，但迄今尚未选育出
真正严格意义上的现代栽培品种，目前三七的栽
培群体依旧是长期栽培驯化中形成的异质杂合
体，若要全面了解三七栽培群体的遗传多样性及
其遗传结构，就必须从群体间和群体内的角度来
研究其遗传多样性。
１ 材料与方法
１１ 材料 采样地位于云南省文山州的文山、砚
山、马关及邱北 ４个三七主产区 １０个不同栽培居
群，采用随机取样。每个居群取９７～１６５株四年生
个体，每个居群面积为１５００～５０００ｍ２，居群间间
隔２０ｋｍ以上。各居群的来源及其生态因子见
表１。
１２ 形态特征的测量与记录 每个居群取 ９７～
１６５株个体，于盛花期进行田间测量并记录，对每
个个体的茎、叶 １２个性状用直尺、量角器、电子
天平、游标卡尺等进行观测，形态性状分别按二
元、无序多元、有序多元等进行编码，数量性状直
接参加计算。
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第３４卷第２４期
２００９年１２月
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Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９
表１ 材料来源及其生态因子
居群 产地 海拔／ｍ 经度Ｎ 纬度Ｅ 降雨量／ｍｍ 年平均气温／℃ 相对湿度／％ 日照时数／ｈ
ＷＳ１ 文山马塘 １４７０ １０４°０６′ ２３°４９′ ８５８．２ １５０ ７６ ２０１５．９
ＷＳ２ 文山追栗街 １４３０ １０４°３８′ ２３°３０′ １２０００ １６０ ７７ ２０１５．９
ＷＳ３ 文山老回龙 １４５０ １０３°９４′ ２３°４７′ １０７３．５ １４．２ ７９ ２０１５．９
ＷＳ４ 文山东山 １７６０ １０４°２８′ ２３°４０′ ９９２．７ １６．６ ７９ ２０１５．９
ＹＳ１ 砚山者腊 １５８０ １０４°４８′ ２３°６７′ １０３００ １５．９ ７９ １９３８．６
ＹＳ２ 砚山凹龙科 １６００ １０４°２８′ ２３°６５′ ９９２．２ １６．２ ７９ １９３８．６
ＹＳ３ 砚山盘龙 １５１０ １０４°３１′ ２３°５３′ ９９２．２ １６．２ ７９ １９３８．６
ＭＧ１ 马关仁和 １６００ １０４°３０′ ２２°９４′ １３４５０ １５．６ ８６ １８０４．０
ＭＧ２ 马关八寨 １４８０ １０４°０６′ ２３°００′ １１０００ １６０ ８４ １８０４．０
ＱＢ１ 丘北腻脚 １９９２ １０３°８５′ ２４°０３′ ９４２．１ １５．０ ８０ ２１００．０
１３ 统计分析 对采集的数据用 Ｅｘｃｅｌ２００３，ＳＰＳＳ
１２０进行统计分析。以变异系数作为居群内各形
态特征变异度的测度，用巢式方差分析比较不同形
态特征在不同地区以及同一地区内不同居群间的差
异显著性。用类平均法（ＡＶＥ），最大似然法（ＥＭＬ）
或最短距离法（ＳＩＮ）等方法对１０个三七居群进行
Ｑ型聚类分析探讨居群间的形态分化度。并计算平
均数、标准差、最大值、最小值、极差、变异系数和居
群的多样性指数。在计算多样性指数时的划级方法
如下：先计算参试材料总体平均数（Ｘ）和标准差
（σ），然后划分为１０级，从第１级［Ｘｉ＜（Ｘ－２σ）］
到第１０级 ［Ｘｉ＞（Ｘ＋２σ）］，每０５σ为一级。每级
的相对频率用于计算多样性指数。多样性指数
Ｈ′＝－∑ＰｉｌｎＰｉ，式中Ｐｉ为某性状第ｉ级别内的材料
份数占总份数的百分比［３］。多样性指数在生态学
和遗传学研究中广泛应用具有加权性，可以用来合
并不同性状、位点或者不同地区材料的变异，能较好
地比较某一作物、某一物种或某一地区的居群遗传
变异性。
２ 结果与分析
２．１ 居群内的形态变异 表型性状的统计分析结
果显示，有关质量性状（包括植株鲜重和干重、主根
的鲜重和干重、剪口的鲜重和干重）的变异系数、变
异幅度是所有性状中较大的，说明１０个三七栽培居
群质量性状变异丰富。
根据表型多样性指数分析显示，数量性状的遗
传多样性比较丰富，尤其是株高、茎粗以及叶长和叶
宽的表型多样性指数较高。总体上文山三七的表型
多样性较为丰富，总的遗传多样性指数为 Ｈ′＝
１５０２，而不同产地表型多样性存在较大差异，其中
文山马塘的表型多样性指数最高 Ｈ′＝１５４７，砚山
盘龙的表型多样性指数最低 Ｈ′＝１３９６。通过多样
性指数和变异系数分析可知文山地区三七不同居群
间也存在着较大差异，见表２～４。
表２ 文山地区不同居群的三七性状频度
居群
茎色 茎数 叶型（ＹＸ） 小叶数 复叶着生姿势 叶缘锯齿
绿 紫 过渡色 １ ２ ＞２ 卵状 狭长 倒卵状 ≤３ ４～５ ≥６ 向上 平展 浅裂 深裂
ＷＳ１ ３７．１ ４０．２ ２２．７ ９３．８ ４．１ ２．１ ５１．５ ４８．５ ０ １９．６ ７６．３ ４．１ ５５．７ ４４．３ ８２．５ １７．５
ＷＳ２ ６８．９ ２０．０ １１．１ １００ ０ ０ ４７．４ ５２．６ ０ １１．９ ８５．９ ２．２ ６８．９ ３１．１ ９７．０ ３．０
ＷＳ３ ３５．０ ２８．０ ３７．０ ９７．０ ３．０ ０ ６５．０ ３５．０ ０ １０．０ ８５．０ ５．０ ８４．０ １６．０ ９０．０ １０．０
ＷＳ４ ４２．０ １５．７ ４２．３ ９７．９ ２．１ ０ ７９．３ ２０．７ ０ ５．０ ９２．１ ２．９ ９４．３ ５．７ ９６．４ ３．６
文山平均 ４５．７ ２６．０ ２８．３ ９７．２ ２．３ ０．５ ６０．８ ３９．２ ０ １１．６ ８４．９ ３．５ ７５．７ ２４．３ ９１．５ ８．５
ＹＳ１ ３３．３ ３４．１ ３２．６ １００ ０ ０ ６１．５ ３８．５ ０ ３．０ ９１．８ ５．２ ５２．５ ４７．５ ４．４ ９５．６
ＹＳ２ ２３．５ ４１．２ ３５．３ ９５．８ ３．４ ０．８ ６８．９ ２７．７ ３．４ ９．２ ７１．５ １９．３ ７５．６ ２４．４ ４８．７ ５１．３
ＹＳ３ ８９．１ ６．９ ４．０ ９８．０ １．０ １．０ ７２．３ ２７．７ １．０ ３０．７ ６９．３ ０ ８８．１ １１．９ ９８．０ ２．０
砚山平均 ４８．６ ２７．４ ２４．０ ９７．９ １．５ ０．６ ６７．６ ３１．３ １．５ １４．３ ７７．５ ８．２ ７２．１ ２７．９ ５０．４ ４９．６
ＭＧ１ ２４．２ ３９．０ ３６．８ ８８．７ １１．３ ０．０ ５０．５ ４９．５ ０ ２．１ ８８．６ ９．３ ６４．９ ３５．１ ８６．６ １３．４
ＭＧ２ ４０．０ ２１．３ ３８．７ ９１．６ ７．８ ０．６ ８８．４ １１．６ ０ ７．１ ８７．１ ５．８ ９０．３ ９．７ ９８．１ １．９
马关平均 ３２．１ ３０．２ ３７．８ ９０．２ ９．６ ０．３ ６９．５ ３０．６ ０ ４．６ ８７．９ ７．６ ７７．６ ２２．４ ９２．４ ７．７
ＱＢ１ １２．８ ５４．５ ３２．７ ９４．２ ４．５ １．３ ４８．７ ５１．３ ０ ２３．１ ６２．８ １４．１ ７４．４ ２５．６ ８２．７ １７．３
总体 ３９．５ ３０．５ ３０．０ ９５．８ ３．５ ０．７ ６３．８ ３５．８ ０．４ １２．４ ８０．４ ７．２ ７５．４ ２４．６ ８８．０ １２．０
平均 ４０．６ ３０．１ ２９．３ ９５．７ ３．７ ０．６ ６３．３ ３６．３ ０．４ １２．２ ８１．０ ６．８ ７４．９ ２５．１ ７８．４ ２１．６
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第３４卷第２４期
２００９年１２月
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Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９
表３ 文山地区不同居群的三七形态性状变异描述
居群
株高 茎粗 叶长 叶宽 株鲜重 株干重 主根鲜重 主根干重 剪口鲜重 剪口干重
珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ 珋ｘ ＲＳＤ
ＷＳ１ ３４．９０．２４８０．５９１０．２０２１２．２０．１３８ ４．４ ０．１８３５５．７１０．３２１１８．５００．３３６３３．８７０．３６１１１．６１０．４１１４．７７０．３６６２．５７０．５２８
ＷＳ２ ４７．８０．２１７０．６１９０．１６５１３．００．１４４ ４．６ ０．２００４７．９５０．３６９１４．１３０．３５６１９．２８０．３９４６．５２０．３９４６．９７０．４７５２．０３０．４３５
ＷＳ３ ３５．６０．１８９０．７８３０．１５０１１．８０．１１８ ４．４ ０．１４４５４．６２０．２９２１４．６３０．３３５２１．８１０．４６３６．７６０．４３５１１．６１０．４２８２．４２０．５０８
ＷＳ４ ３９．８０．１６３０．８７３０．１６５１２．９０．１２０ ４．７ ０．１２８６１．３６０．２６４１３．０４０．２７２１８．４３０．４９１３．６９０．４７２１５．２０．３７０２．７００．４７５
文山 ４０．２０．２５００．７２４０．２４６１２．６０．１４１ ４．５ ０．１７１５４．９１０．３３１１４．８１０．３６３２２．４１０．５２８６．８４０．６１７１１．８９０．５１４２．３９０．５６３
ＹＳ１ ４５．１０．２１２０．８７１０．１８１１２．４０．１３８ ４．４ ０．１６２６６．２９０．３２０１６．３１０．３４２３６．３１０．３６４７．２３０．４３８１３．８００．４９１２．４５０．６７０
ＹＳ２ ３５．４０．３５９０．８２６０．２１６１２．３０．１６１ ４．７ ０．２０９５５．７００．３６８１４．５００．３９７２３．６８０．４７９７．５４０．４８７１０．４４０．４９７２．０２０．５７０
ＹＳ３ ３８．１０．１９６０．７８２０．１３３１２．５０．１２０ ４．５ ０．１３３５３．０７０．３２３１１．０５０．３７０１６．４３０．３８３３．６７０．５５９１１．９９０．４９２２．０３０．５６８
砚山 ３９．９０．２４２０．８３００．１７９１２．４０．１４８ ４．５ ０．１８０５８．９８０．３６４１４．２１０．４１２２６．４２０．５２９６．３２０．５７１１１．９４０．５３１２．１９０．５２８
ＭＧ１ ４１．８０．１６５０．９０９０．１７３１４．４０．１７３ ５．１ ０．１６８１１０．２９０．２９３３３．１３０．３１０４９．７２０．３１２１８．９７０．３３８２１．４１０．４２６５．３００．４３９
ＭＧ２ ３１．８０．０８７０．７６００．２２０１１．６０．１４４ ４．４ ０．１７１８２．６００．３４７２５．１２０．３７３３７．１３０．４０３１４．５３０．４１７１５．９４０．４５３３．６５０．４７５
马关 ３５．７０．２３４０．８１８０．２１８１２．７０．１７４ ４．７ ０．１７５９３．２６０．３５３２８．２１０．３７１４３．０５０．３７４１６．５９０．３９３１８．７７０．４６６４．４５０．４９９
ＱＢ１ ２８．６０．２３５０．７１４０．３０８１３．００．１５０ ４．７ ０．１７９６７．０３０．３４５３４．２００．３５９３４．１９０．３６５１２．６９０．３７１１１．２４０．６３５２．４５０．５２３
总体 ３７．７０．２６００．７７２０．２２１１２．６０．１４９ ４．６ ０．１７４６５．４５０．４１６１８．１９０．４９２２９．２７０．５２６９．４７０．６７７１３．２３０．５５３２．７６０．６３５
表４ 文山地区不同居群的三七表型多样性指数
居群 茎高 茎粗 叶宽 叶长 株鲜重 株干重 茎色 茎数 叶型 小叶数
复叶着
生姿势
叶缘
锯齿
主根
鲜重
主根
干重
剪口
鲜重
剪口
干重
平均值
ＷＳ１ １．９７５２．０７７１．９６４１．９３７ ２．０４９ ２．０４８ １．０８２０．３２４０．６９３ １．２２３ ０．６８８ ０．４８６ ２．１２５ ２．０８３ ２．０９５１．９０９１．５４７
ＷＳ２ １．８８９２．０７１２．００３２．０５２ １．９８０ ２．０１２ ０．８５００ ０．６８０ ０．９９０ ０．６３４ ０．１６８ １．８７８ ２．０６２ １．９７１２．００２１．４５３
ＷＳ３ ２．０５８２．０４８２．００８１．９８７ ２．００７ ２．０５８ １．０９２０．１３５０．６４８ ０．８７１ ０．４３９ ０．３２５ １．９９９ １．９９５ ２．０７５２．０４２１．４８７
ＷＳ４ ２．０５ １．８９１１．９８６２．０２５ ２．０４４ ２．０７０ １．０１００．０９８０．４３９ ０．９６５ ０．２２７ ０．１６８ １．６５８ １．９２０ １．９７４１．８６１１．３９９
ＹＳ１ ２．００８２．０６１２．０７４２．０３７ ２．０３８ ２．００９１．０９６０ ０．６５３ ０．９６２ ０．６９３ ０．１３４ ２．０４９ ２．００７ １．９０８１．８３ １．４７２
ＹＳ２ ２．０２６１．９２１２．０５５２．０１８ １．９９３ ２．０４９１．０７８０．２２４０．７１７ １．５３４ ０．５６２ ０．６９１ １．９７４ ２．０１９ １．８２３１．８５１１．５３３
ＹＳ３ ２．０２２２．０２２２．０４５１．９９５ ２．０２５ １．９１６０．４１９０．１１２０．６４５ ０．９４７ ０．３６７ ０．０９８ ２．０２９ １．８４１ １．９５３１．９０６１．３９６
ＭＧ１ １．９２７２．０４２２．０３８２．１１７ ２．００４ ２．０３３１．０８２０．３５００．６９３ １．０４７ ０．６４２ ０．５７３ ２．０１１ １．９８５ １．９６６１．９４６１．５２９
ＭＧ２ ２．０１２１．９８１２．０４３２．０５５ ２．０６６ １．８８３１．０６１０．３０９０．３８６ １．０５６ ０．３４７ ０．０９８ ２．０５７ ２．０４２ ２．０００１．９６６１．４６
ＱＢ１ ２．０３８１．９４２１．９８６１．８３６ ２．０６５ １．９７１０．９３８０．３２３０．６９３ １．１８５ ０．６０２ ０．４８７ ２．００４ １．７２６ １．６２４１．９４７１．４６
平均 ２．００１２．００６２．０２ ２．００６ ２．０２７ ２．００５０．９７１０．１８８０．６２５ １．０７８ ０．５２ ０．３２３ １．９７８ １．９６８ １．９３９１．９２６１．４７４
总体 ２．０７３２．０６１２．０５１２．０５５ １．９８７ １．９４５１．０８９０．１９４０．６７２ １．２０２ ０．５５８ ０．４４５ １．９７６ １．９１３ １．９３ １．８８４１．５０２
２２ 居群间的遗传分化 根据葛颂等［２，４］提出居
群间方差分配量占居群间和个体间分配量之和的百
分比即为反映群体间表型分化的表型分化系数
（Ｖｓｔ），此处居群间方差分配量就是其表型分化系
数。巢式方差表明，在１０个居群中，三七各形态各
性状在居群间方差分配量为１５１～５６７３，在个体
间方差分配量为 ４３２７～９８４９，居群 Ｖｓｔ平均
０２７９２，说明有 ２７９２％的变异来自于居群间，
７２０８％的变异来自于个体间，居群内多态现象丰
富，居群间多型性明显，见表５。
在不同地区的巢式方差表明，地区间平均的表
型分化系数Ｖｓｔ平均为０２１７６，表明有２１７６％的变
异来自于地区间，７８２４％的变异来自于居群内个体
间，说明总体上茎叶形态的变异大部分来自居群内
的个体间，地区间的差异不如居群间的明显。但茎
色、株高、茎粗、株干重、和主根干鲜重的变异很大一
部分来自地区间，说明三七植株生长势在不同地区
间有很大的差异，除了遗传差异的因素外，其生境
（包括自然和人工）的影响可能为主导因素。
２３ Ｑ聚类分析 为研究居群间的形态相似性，
根据形态特征，采用欧氏距离系数和 ＵＰＧＭＡ法对
各个居群进行 Ｑ聚类分析。１０个三七栽培居群被
划分为４组，文山马塘（ＷＳ１）、邱北腻脚（ＱＢ１）和马
关八寨（ＭＧ２）聚为一大类，文山的老回龙（ＷＳ３）、
东山（ＷＳ４）、追栗街（ＷＳ２）和砚山的盘龙（ＹＳ３）聚
为一大类，砚山的者腊（ＹＳ１）和凹龙科（ＹＳ２）聚为
一大类，马关仁和（ＭＧ１）单独为一类。居群间的形
态差异（欧式距离）并不完全与其地理距离的远近
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第３４卷第２４期
２００９年１２月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９
表５ 文山地区不同居群的三七形态性状巢式方差分析
居群 性状
居群间方差
分量／％
居群内个体间
方差分量／％
居群间 茎色 １５．６８ ８４．３２
株高 ３７．６２ ６２．３８
茎粗 ３８．１２ ６１．８８
茎数 １．５１ ９８．４９
叶长 １７．２６ ８２．７４
叶宽 ８．１ ９１．９
叶型 ７．９１ ９２．０９
小叶数 １０．０１ ８９．９９
复叶着生姿势 ９．５８ ９０．４２
叶缘锯齿 ５０．７７ ４９．２３
株鲜重 ４０．４８ ５９．５２
株干重 ４９．５３ ５０．４８
主根鲜重 ４６．８４ ５３．１６
主根干重 ５６．７３ ４３．２７
剪口鲜重 ２３．４４ ７６．５６
剪口干重 ３３．１３ ６６．８７
地区间 茎色 ２９．０４ ７０．９６
株高 ３８．１２ ６１．８８
茎粗 ２５．２２ ７４．７８
茎数 １．１１ ９８．８９
叶长 １３．１９ ８６．８１
叶宽 ５．５５ ９４．４５
叶型 １２．５８ ８７．４２
小叶数 ６．３３ ９３．６７
复叶着生姿势 ７．０７ ９２．９３
叶缘锯齿 ８．６７ ９１．３３
株鲜重 １７．７７ ８２．２３
株干重 ４６．８４ ５３．１６
主根鲜重 ４８．６７ ５１．３３
主根干重 ６１．２４ ３８．７６
剪口鲜重 ８．５７ ９１．４３
剪口干重 １８．１５ ８１．８５
注：误差为０００；总方差分量１００％。
一致，尤其是马关县的 ２个居群地理距离相距较
近，气候环境相差不大，但Ｑ聚类分析却分得很远，
说明两地自身遗传的作用对表型差异的影响更明
显，见图１。
图１ 文山地区不同居群三七的Ｑ聚类图
３ 结论
本实验通过对文山地区三七表型性状的遗传多
样性和遗传结构的研究表明，无论是在居群内还是
在居群间，文山三七群体均具有丰富的遗传多样性，
并且其遗传变异主要存在于居群内个体间；②长期
的自然选择与人工选择致使三七在居群间存在较大
的遗传分化，而不断地在一定区域内轮换种植地点
致使三七在地区间的遗传分化减小；③长期的人工
栽培及选择已形成一些独特的农家优良种群，为三
七的遗传育种提供丰富的材料。
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西北植物学报，２００７，２７（１１）：２２２２
［责任编辑 吕冬梅］
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第３４卷第２４期
２００９年１２月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２４
Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，２００９