全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(2): 255264 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31271639)和国家公益性行业(农业)科研专项(201303102)资助。
This study was support by the National Natural Science Foundation of China (31271639) and the Special Fund for Agro-scientific Research in
the Public Interest (201303102).
* 通讯作者(Corresponding author): 戴其根, E-mail: qgdai@yzu.edu.cn, Tel: 13701442683
第一作者联系方式: E-mail: yuli102805@126.com, Tel: 15861352196
Received(收稿日期): 2015-05-22; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151207.1041.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00255
1,2,4-三氯苯对 2个不同耐性水稻品种光合特性与产量的影响
李 玉 1 陈 璐 1 严 凯 1 孙 影 1 殷毅凡 1 丁秀文 1
戴其根 1,2,* 张洪程 1,2
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 为明确不同类型水稻品种的响应规律, 为水稻高产稳产、安全生产提供依据。在盆栽土培条件下, 研究了 5
种 1,2,4-三氯苯(TCB)浓度(0、10、20、40、80 mg kg–1土)对 2个水稻品种(宁粳 1号, 敏感; 扬辐粳 8号, 耐性)灌浆
期剑叶光合特性与产量的影响。结果表明, TCB的影响品种间差异显著。低浓度 TCB (10 mg kg–1)下, 扬辐粳 8号的
株高、鲜重和产量显著增加, 叶绿素含量、净光合速率、胞间 CO2浓度、蒸腾速率和 qN略有升高, 但与对照的差异
不显著, 而 Fv/Fm和 Fv/Fo略有下降; 宁粳 1 号的净光合速率、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、ΦPSII、Fv/Fm、Fv/Fo、qp
和产量略有下降, 气孔导度显著降低。在 20 mg kg–1 TCB处理下, 宁粳 1号的光合参数、产量、株高、地上部和地
下部鲜重均显著降低, 而扬辐粳 8号略有降低, 表现出较强耐性; 在中高浓度 TCB (40 mg kg–1, 80 mg kg–1)处理下, 2
个水稻品种的光合特性、株高、鲜重和产量均受显著抑制, 且以宁粳 1 号的降幅较大。TCB 对水稻光合特性与产量
的影响不仅与其浓度有关, 且存在显著品种间差异, 耐性水稻品种表现出低浓度 TCB 处理对其株高、鲜重、叶绿素
含量、光合特性及其产量有一定的促进作用, 在中高浓度 TCB处理时表现出较强的耐性, 受胁迫程度小。
关键词: 水稻品种; 灌浆期; 1,2,4-三氯苯; 光合特性; 产量
Effects of 1,2,4-Trichlorobenzene on Photosynthetic Characteristics of Flag
Leaf during Grain Filling Stage and Grain Yield of Two Rice Cultivars
LI Yu1, CHEN Lu1, YAN Kai1, SUN Ying1, YIN Yi-Fan1, DING Xiu-Wen1, DAI Qi-Gen1,2,*, and ZHANG
Hong-Cheng1,2
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Innovation Center of Rice
Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China
Abstract: A pot experiment was conducted, using two rice cultivars Ningjing 1 (TCB sensitive) and Yangfujing 8 (TCB tolerant),
with five concentration treatments (0, 10, 20, 40, and 80 mg TCB per kg dry soil) to explore the responses of two rice cultivars to
TCB, and provide the basis for the high, stable, and safe production of rice. The results indicated that significant differences were
found in the effects of TCB treatments on grain yield and photosynthetic parameters of flag leaf between the two cultivars. Plant
height, fresh weight, and yield were significantly increased, chlorophyll content, net photosynthetic rate, intercellular CO2 con-
centration, transpiration rate, and qN were slightly increased, while Fv/Fm and Fv/Fo were slightly decreased in the low TCB con-
centration (10 mg kg–1) treatment of Yangfujing 8. Under the same condition, the net photosynthetic rate, CO2 intercellular con-
centration, transpiration rate, ΦPSII, Fv/Fm, Fv/Fo, qp, yield in Ningjing 1 were slightly declined with significant reduction of
stomatal conductance. The photosynthetic characteristics, yield, plant height, fresh weight in Ningjing 1 were decreased signifi-
cantly, while Yangfujing 8 showed more resistance and adaptation to TCB at 20 mg kg–1. Both cultivars showed significant de-
crease in growth, photosynthesis and yield in treatments with high TCB concentrations (40 and 80 mg kg–1), with the greater dec-
rements in Ningjing 1. The effect of TCB on photosynthetic characteristics and yield of rice was not only related to TCB concen-
tration, but also to cultivars. Low TCB levels slightly promoted the plant height, fresh weight, chlorophyll content, photosynthetic
256 作 物 学 报 第 42卷
characteristics and rice yield in Yangfujing 8 that showed stronger tolerance to TCB than Ningjing 1, under high TCB concentra-
tions (40 and 80 mg kg–1).
Keywords: Rice cultivar; Grain-filling stage; 1,2,4-three chlorobenzene; Photosynthetic characteristics; Yield
氯苯类有机化合物(chlorobenzenes, CB)是一类
在合成染料、芳香剂、农药、制药、油漆等工农业
生产中有着广泛用途的化工产品, 这类化合物易挥
发、化学性质稳定, 是环境中分布广、难降解的一
类污染物, 且具有致突变性、致癌性和致畸性[1], 已
先后被美国环境保护局(U.S. Environmental Protec-
tion Agency, 简称 EPA)、欧洲、中国列入优先控制
污染物名单[2-3]。美国、英国、加拿大等国城市污泥
中 CB的含量通常为 0.1~50.0 mg kg–1, 主要在 1.0~
10.0 mg kg–1之间, 少数在 50.0 mg kg–1以上, 个别高
的达 153.2 mg kg–1[4-7]。中国部分城市污泥中 CBs化
合物的总含量(CBs)在 0.01~6.92 mg kg–1之间[8], 珠
三角、长三角、环渤海湾等地区和沈阳、兰州、西
安等城市的污泥、土壤及地下水中都可检测出
1,2,4-TCB, 其中在水中浓度可达 1.55 μg L–1, 污泥
中含量高达 2.93 mg kg–1 [9-10]。
随着我国工业的发展, 氯苯类有机化合物进入
到农田生态系统中, 对农业生产和粮食安全的影响
已引起广泛的关注。水稻是我国第一大粮食作物, 氯
苯类有机化合物对水稻影响的研究以往主要集中在
苗期[11-14]、分蘖期[15]生理响应和稻米产量、品质[16-17]
等方面, 而对光合作用、叶绿素荧光特性的研究很
少 [18]。灌浆期是决定水稻产量和品质的关键时期 ,
光合作用是这一时期最重要的物质基础[19]。叶绿素
荧光动力学是研究植物光合特性的新技术, 也是研
究植物与逆境胁迫关系的理想探针, 尤其在鉴定评
价作物的耐逆境能力等方面的应用越来越多, 因此
研究氯苯类有机污染物对灌浆期叶片光合作用、叶
绿素荧光特性的影响具有重要意义。
本文以前期筛选出1,2,4-三氯苯胁迫耐性显著
差异的水稻品种 [15]为材料 , 研究1,2,4-三氯苯对水
稻灌浆期光合特性及产量的影响机理及品种间差异,
以期为水稻安全生产、高产稳产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用敏感品种宁粳1号和耐性品种扬辐粳8号 ,
两者均为前期筛选出的对1,2,4-三氯苯不同耐性水
稻的代表品种[15]。
所用的 1,2,4-三氯苯 (TCB)为化学纯 , 含量
≥98.5%, 购自国药集团化学试剂有限公司。
1.2 试验设计
2013 年和 2014 年在扬州大学农牧场(32.39°N,
119.42°E)进行盆栽试验, 塑料盆钵直径 25 cm、高
30 cm, 装土 15 kg。土壤取自农场稻田耕层, 为沙壤
土 , 经 3 mm 孔径过筛 , 土壤 pH 7.12, 含全氮
0.14%、速效磷 35.1 mg kg–1、速效钾 88.3 mg kg–1、
有机质 15.2 g kg–1。每盆施尿素 2 g, 磷酸二氢钾 0.5
g作为基肥, 用稀硫酸调节 pH至 5.0~5.5之间。
根据前人相关研究 [15,18,20]和预备试验结果 , 设
置每千克土 0 (对照)、10、20、40、80 mg 1,2,4-TCB
5个处理, 各处理重复 8次。按处理浓度将 1,2,4-TCB
溶液(丙酮作为溶剂)加入土中, 充分搅拌均匀, 加水
浸泡放置 3 d后, 于 7月 10日移栽, 每盆栽 3穴, 每
穴双本。水稻秧苗三叶一心, 秧龄 18 d。整个生长
季在通风透光避雨玻璃棚, 以防氯苯淋失, 其他栽
培管理同大田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 形态指标的测定 在水稻灌浆期(抽穗后
20 d), 从各品种各处理取代表性植株 5穴(10株), 测
量株高、地上部和地下部鲜重。
1.3.2 叶绿素含量的测定 采用 SPAD-502 型叶
绿素计测定灌浆期水稻主茎剑叶叶绿素含量, 各品
种处理重复 5次。
1.3.3 光合特性的测定 在水稻灌浆期(抽穗后 20
d)测定不同处理的水稻主茎剑叶光合特性, 各品种
处理重复 5 次。在上午 9:00—11:00, 采用 Li-6400
型便携式光合分析系统测定水稻主茎上剑叶的净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Gr)、胞间 CO2
浓度(Ci)和环境 CO2浓度(Ca)。测定时采用固定红蓝
光源, 光量子密度设为 1500 μmol m−2 s−1, 空气温度
为 31℃, 空气中 CO2浓度为 380 μmol mol−1左右。
1.3.4 叶绿素荧光参数的测定 在水稻灌浆期取
主茎剑叶, 采用 Mini-PAM 荧光仪(HeinzWalz 德国
产)测定, 各品种处理重复 5 次, 测定前首先将叶片
暗处理 30 min。用一束小于 0.1 μmol的测量光照射
经过充分暗适应的叶片, 得到初始荧光 Fo, 打开一
个饱和脉冲光得到暗适应下最大荧光 Fm, 打开内源
光化光(600 μmol m−2 s−1), 待实际原初光能捕获效
率 ΦPSII (作用光存在时 PSII 的原初光能捕获效率)
第 2期 李 玉等: 1,2,4-三氯苯对 2个不同耐性水稻品种光合特性与产量的影响 257
稳定后 , 关闭作用光 , 立即照射远红外光; 由仪器
自动计算出光化学猝灭参数 qp、非光化学猝灭参数
qN。
光系统 II (PSII)的实际光化学效率 ФPSII =
ΔF/Fm′ = (Fm′F)/Fm′; 光系统 II (PSII)最大光化学效
率 Fv/Fm = (Fm−Fo)/Fm; 光系统 II (PSII)潜在活性
Fv/Fo = (Fm–Fo)/Fo; 光化学淬灭系数 qP = (Fm′F)/Fv′
= 1(FFo′)/(Fm′Fo′); 非光化学淬灭系数 qN =
(FvFv′)/Fv = 1(Fm′Fo′)/(FmFo) [21-22]。
1.3.5 产量及其构成因素的测定 成熟期, 从各
品种各处理取 2 盆水稻, 测定穗数、每穗粒数、结
实率、千粒重和产量。
1.4 数据分析与作图
2013 年与 2014 年两年主要试验数据变化趋势
相似 , 本文取 2014 年更为系统的数据 , 采用
Microsoft Excel 2007整理数据, 用 DPS软件进行方
差分析与多重比较。
2 结果与分析
2.1 1,2,4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期株高与生
物量的影响
方差分析表明(表 1), 株高、地上部和地下部鲜
重在两品种间以及不同 1,2,4-TCB 浓度间均具极显
著差异, 且品种与 TCB处理之间存在极显著的互作
效应。在 10 mg kg–1 TCB处理下, 敏感品种宁粳 1
号的株高、鲜重与对照的差异不显著, 而耐性品种
扬辐粳 8 号的株高、地上部和地下部鲜重分别比对
照增加 0.93%、3.13%和 3.39%, 差异显著; 在 20 mg
kg–1 TCB 处理下, 宁粳 1 号的株高和鲜重极显著低
于对照, 而扬辐粳 8 号与对照的差异不显著; 随着
TCB浓度的进一步提高, 2个水稻品种的上述各项生长
指标均极显著低于对照, 且以宁粳 1号的降幅较大。
2.2 1,2,4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期叶绿素含
量的影响
叶绿素是光合作用中能量转化的物质基础, 其
含量是衡量叶片衰老和光合功能的一个重要参数。
方差分析表明 TCB对 2个水稻品种叶片叶绿素含量
的影响存在显著差异, 如图 1 所示, 未进行 TCB 处
理时, 2个水稻品种叶片叶绿素含量差异不显著; 在
10 mg kg–1、20 mg kg–1 TCB处理下, 扬辐粳 8号叶
片叶绿素含量略有升高, 而宁粳 1 号在 20 mg kg–1
TCB处理下已极显著低于对照; 随着 TCB浓度的进
一步提高, 2个水稻品种叶片叶绿素含量均极显著降
低, 且以宁粳 1号降幅较大。
2.3 1,2,4-三氯苯对2个水稻品种灌浆期叶片光合
特性的影响
2.3.1 对灌浆盛期叶片光合作用的影响 方差分
析表明 1,2,4-三氯苯对 2个水稻品种灌浆期叶片的光
合特性的影响存在极显著差异。如图 2 所示, 在 10
mg kg–1 TCB处理下, 扬辐粳 8号略有升高, 而宁粳
表 1 1,2,4-三氯苯对 2个水稻品种灌浆盛期株高与生物量的影响
Table 1 Effect of 1,2,4-TCB on plant height and biomass of the two rice cultivars at full grain-filling stage
基因型
Genotype
1,2,4-TCB浓度
1,2,4-TCB concentration (mg kg–1)
株高
Plant height (cm)
地上部鲜重
Shoot fresh weight (g)
地下部鲜重
Root fresh weight (g)
0 95.2 deCD 119.37 cC 16.87 aA
10 95.7 cdC 117.70 cC 16.74 aA
20 92.0 fE 112.43 dD 13.83 cD
40 88.5 gF 102.57 eE 11.61 eF
宁粳 1号
Ningjing 1
80 80.8 hG 89.20 fF 9.13 hG
0 97.2 bB 128.50 bB 15.93 bBC
10 98.1 aAB 132.52 aA 16.47 aAB
20 96.5 bcBC 127.27 bB 15.80 bC
40 94.3 eD 112.27 dD 13.03 dE
扬辐粳 8号
Yangfujing 8
80 88.2 gF 103.59 eE 10.33 gF
基因型 F值 F-value of genotype (A) 542.32** 624.85** 33.26**
浓度 F值 F-value of concentration (B) 528.27** 477.02 496.62**
基因型×浓度 F值 F-value of (A×B) 31.77** 9.98** 24.79**
同列中标以不同大、小写字母的值分别在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
258 作 物 学 报 第 42卷
图 1 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片叶绿素含量(SPAD
值)的影响
Fig. 1 Effect of 1,2,4-TCB on chlorophyll content (value of
SPAD) of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling
stage
柱上标以不同大、小写字母分别表示其差异为 0.01和 0.05显著
水平。
Bars superscripted by different letters are significantly different at
the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels,
respectively.
图 2 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片光合速率的影响
Fig. 2 Effect of 1,2,4-TCB on net photosynthetic rate of leaves
in the two rice cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
1 号的光合速率略有降低且与对照差异不显著; 在
20 mg kg–1 TCB处理下, 宁粳 1号已开始极显著降
低, 而扬辐粳 8 号与对照差异不显著; 随着 TCB 浓
度的升高 2个水稻品种光合速率均开始极显著降低,
且以宁粳 1号降幅较大。
由图 3可知, 在 10 mg kg–1 TCB处理下, 扬辐粳
8号气孔导度与对照差异不显著, 而宁粳 1号已显著
低于对照; 在 20 mg kg–1 TCB处理下, 扬辐粳 8号开
始显著降低, 而宁粳 1 号已极显著低于对照; 随着
TCB浓度的升高, 2个水稻品种气孔导度呈递减趋势,
且在相同 TCB浓度处理下, 宁粳 1号受抑制程度较
大, 降幅较大。由图 4 可知 2 个水稻品种胞间 CO2
浓度与气孔导度的变化趋势相一致。
由图 5可知, 低浓度 TCB (10 mg kg–1)处理下,
耐性品种扬辐粳 8 号蒸腾速率略有升高, 在 20 mg
图 3 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片气孔导度的影响
Fig. 3 Effect of 1,2,4-TCB on stomatal conductance of leaves
in the two rice cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
图 4 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片胞间 CO2浓度的
影响
Fig. 4 Effect of 1,2,4-TCB on intercellular CO2 concentration
of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
第 2期 李 玉等: 1,2,4-三氯苯对 2个不同耐性水稻品种光合特性与产量的影响 259
kg–1 TCB处理下, 开始降低但差异未达到显著水平,
随着 TCB浓度的进一步升高, 蒸腾速率开始极显著
降低, 且在 60 mg kg–1到 80 mg kg–1 TCB时下降幅度
趋于缓和。敏感品种宁粳 1号蒸腾速率随着 TCB浓
度的升高程递减趋势, 且在 10 mg kg–1 TCB处理时
即极显著降低, 在不同浓度 TCB 处理下, 降幅均大
于扬辐粳 8号。
图 5 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片蒸腾速率的影响
Fig. 5 Effect of 1,2,4-TCB on transpiration rate of leaves in
the two rice cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
2.3.2 对灌浆盛期剑叶叶绿素荧光的影响 1,2,4-
三氯苯对 2 个水稻品种灌浆期叶片叶绿素荧光参数
的影响存在显著差异。ФPSII反应了植物的实际光合
效率, 如图 6所示, 在 10 mg kg–1 TCB处理下, 2个
水稻品种均与对照差异不显著, 宁粳 1 号略有下降;
在 20 mg kg–1 TCB处理下, 宁粳 1号开始极显著下
降, 而扬辐粳 8 号与对照差异不显著; 随着 TCB 浓
度的升高, 在 40 mg kg–1和 80 mg kg–1 TCB处理下,
宁粳 1号下降 14.05%、19.12%, 而扬辐粳 8号下降
7.06%、13.23%。
Fv/Fm是暗适应条件下 PSII 反应中心完全开放
时最大光化学效率的度量, 反映了 PSII 反应中心最
大光能转换效率, Fv/Fo表示 PSII的潜在活性。由图
7 和图 8 可知 2 个水稻品种 Fv/Fm、Fv/Fo均随 TCB
浓度的增加呈递减趋势, 在 10 mg kg–1 TCB处理下,
宁粳 1 号 Fv/Fm与对照差异不显著, 而 Fv/Fo显著降
低, 扬辐粳 8 号 Fv/Fm、Fv/Fo均与对照差异不显著;
在 20 mg kg–1 TCB处理下, 宁粳 1号 Fv/Fm、Fv/Fo
极显著低于对照, 而扬辐粳 8 号显著低于对照; 随
着 TCB浓度的进一步升高, 2个水稻品种的 Fv/Fm和
Fv/Fo均极显著降低, 且以宁粳 1号降幅较大。
由光合作用引起的荧光淬灭成为光化学淬灭
(photochemical quenching, qP), 反映了 PSII反应中心
图 6 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片实际光化学效率的
影响
Fig. 6 Effect of 1,2,4-TCB on ФPSII of leaves in the two rice
cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
图 7 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片 Fv/Fm (最大光化学
效率)的影响
Fig. 7 Effect of 1,2,4-TCB on Fv/Fm of leaves in the two rice
cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
260 作 物 学 报 第 42卷
的开放程度。由图 9可知, 在 10 mg kg–1 TCB处理
下, 宁粳 1 号 qP开始下降, 而扬辐粳 8 号略有升高;
在 20 mg kg–1 TCB处理下, 宁粳 1号极显著降低, 扬
辐粳 8号显著低于对照, 降幅相对较小; 随着 TCB浓
度的进一步升高, 在 40 mg kg–1、80 mg kg–1 TCB处
理下, 宁粳 1号光化学淬灭系数与对照相比分别下降
6.48%、12.41%, 而扬辐粳 8号下降 3.29%、9.04%,
图 8 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片 Fv/Fo (PSII的潜在
活性)的影响
Fig. 8 Effect of 1,2,4-TCB on Fv/Fo of leaves in the two rice
cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
图 9 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片 qP的影响
Fig. 9 Effect of 1,2,4-TCB on qP of leaves in the two rice
cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
中高浓度 TCB对宁粳 1号 PSII反应中心的开放抑制
程度相对较深。
由热耗散引起的荧光淬灭成为非光化学淬灭
(non-photochemical quenching, qN), 由图 10可知, 2
个水稻品种在 10 mg kg–1 TCB处理下, qN均呈上升
趋势, 宁粳 1号显著升高, 扬辐粳 8号略有升高且未
达到显著水平; 在 20 mg kg–1 TCB 处理下, 宁粳 1
号与对照差异不显著, 而扬辐粳 8 号显著高于对照;
随着 TCB浓度的进一步升高, 2个水稻品种 qN均极
显著下降, 且以宁粳 1号降幅较大。低浓度 TCB诱
发 2个品种自我保护机制, 热耗散能力增强, 中高浓
度 TCB导致 PSII保护机制受损, 对宁粳 1号造成的
伤害较大。
图 10 1,2,4-三氯苯胁迫对灌浆盛期水稻叶片 qN的影响
Fig. 10 Effect of 1,2,4-TCB on qN of leaves in the two rice
cultivars at full grain-filling stage
标以不同大、小写字母的各点数值在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values of data points labeled with different letters are significantly
different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
2.4 1,2,4-三氯苯对2个水稻品种产量及其构成因
素的影响
由表 2 可知, 产量及其构成因素在两品种间以
及不同 1,2,4-TCB 浓度间差异均达极显著水平, 并
且品种和 TCB 之间具极显著的互作效应。低浓度
TCB (10 mg kg–1)处理下, 扬辐粳 8号产量显著提高,
每盆穗数、每穗粒数、结实率略有提高, 而宁粳 1
号产量及其构成因素与对照差异不显著; 在 20 mg
kg–1 TCB 处理下, 宁粳 1 号穗数、穗粒数、结实率
显著降低, 产量极显著低于对照, 而扬辐粳 8 号与
对照相比差异不明显; 随着 TCB浓度的进一步提高,
2个品种产量均极显著降低, 宁粳 1号降幅较大, 在
第 2期 李 玉等: 1,2,4-三氯苯对 2个不同耐性水稻品种光合特性与产量的影响 261
表 2 1,2,4-TCB对 2个水稻品种产量及其构成因素的影响
Table 2 Effect of 1,2,4-TCB on grain yield and its components of rice
基因型
Genotype
1,2,4-TCB浓度
1,2,4-TCB concentration
(mg kg–1)
每盆产量
Grain yield
(g per pot)
每盆穗数
No. of panicles
per pot
每穗粒数
Grain number
per panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
0 74.60 aA 28.00 aA 108.40 abA 0.93 aA 26.43 aA
10 73.48 abAB 27.33 aAB 108.20 bA 0.93 aABC 26.72 aA
20 61.99 dD 25.33 bBC 103.00 cB 0.90 bBC 26.40 aA
40 45.14 fF 22.00 cD 90.40 eD 0.85 cD 26.70 aA
宁粳 1号
Ningjing 1
80 24.96 hH 14.67 eF 78.00 fE 0.82 dE 26.60 aA
0 66.92 cC 27.67 aAB 110.20 abA 0.93 aAB 23.90 bB
10 71.69 bAB 28.07 aA 112.00 bA 0.94 aA 23.65 bB
20 65.36 cC 27.00 abAB 108.60 cB 0.93 aAB 23.97 bB
40 49.04 eE 23.33 cCD 97.80 eD 0.90 bC 23.88 bB
扬辐粳 8号
Yangfujing 8
80 34.43 gG 18.33 dE 91.80 fE 0.86 cD 23.79 bB
基因型 F值 F-value of genotype (A) 17.19** 17.06** 74.37** 28.06** 418.82**
浓度 F值 F-value of concentration (B) 1255.15** 135.21** 170.53** 68.47** 0.45
基因型×浓度 F值 F-value of (A×B) 38.43** 2.95* 7.46** 3.49* 0.32
同列中标以不同大、小写字母的值分别在 0.01和 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability
levels, respectively.
不同浓度的 TCB 处理时, 2 个品种水稻千粒重变化
均不显著。
3 讨论
3.1 1,2,4-三氯苯对灌浆期水稻株高、地上部和地
下部鲜重的影响及品种间差异
已有研究表明, 1,2,4-三氯苯对小麦苗期[23]、水
稻苗期[11-14]、分蘖盛期[15]以及其他高等植物的株高、
干物重及相关生理活性产生严重的影响[24-25]。本研
究表明, 低浓度 TCB对扬辐粳 8号的生长具有一定
的促进作用, 株高和鲜重略有增高, 这与分蘖盛期[15]
的研究相一致, 中高浓度 TCB处理下, 2个水稻品种
均受到显著的抑制作用, 且宁粳 1 号受抑制程度大,
植株矮小, 叶色发黄, 干物重降幅较大。而扬辐粳 8
号表现出较强的耐性, 可能与其启动相关保护机制
有关, 如诱导脂酶、醛/酮还原酶、谷胱甘肽-硫转移
酶等相关的解毒酶。
3.2 1,2,4-三氯苯对水稻灌浆期叶片叶绿素含量、
光合作用的影响及品种间差异
植物叶片的叶绿素含量是衡量植物抗逆性的重
要指标之一[26]。本研究表明, 低浓度 TCB (10 mg
kg–1、20 mg kg–1)处理使扬辐粳 8号叶片叶绿素含量
有所增加 , 这与王泽港的研究结果相一致 [12,18], 而
宁粳 1号在 20 mg kg–1 TCB处理下即开始显著降低,
这与分蘖盛期 TCB 对叶绿素含量的影响相一致[15],
中高浓度 TCB 处理下, 宁粳 1 号降幅较大, 受胁迫
程度较深。
王泽港等研究表明, TCB 可以显著降低抽穗期
叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度
(Ci)及蒸腾速率(Tr)[18]。本研究表明, TCB 对两种水
稻品种灌浆期剑叶光合作用的影响存在显著差异 ,
低浓度 TCB (10 mg kg–1)下, 扬辐粳 8号叶片净光合
速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)略有升高,
而宁粳 1号叶片净光合速率(Pn)下降 3.59%, 气孔导
度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)显著降低,
一般认为, 有机污染物胁迫导致植物光合速率降低
的原因包括气孔限制因素和非气孔限制因素 [27-28],
在低浓度 TCB 处理时宁粳 1 号气孔导度(Gs)降幅较
大, 随着 TCB 浓度的升高下降幅度逐渐趋于缓和,
说明 TCB对宁粳 1号光合作用的影响主要是气孔限
制造成的。这与 TCB对抽穗期光合作用的影响相一
致, 中高浓度 TCB处理时, 2个水稻品种均受到显著
的抑制作用, 且以宁粳 1 号较敏感, 受抑制程度较
深, 而扬辐粳 8 号表现出一定的耐性, 这与其蛋白
质表达有关, 有关结果待发表。
3.3 1,2,4-三氯苯对灌浆期荧光特性的影响及品
种间差异
叶绿素荧光分析技术作为植物光合作用与环境
262 作 物 学 报 第 42卷
关系的内在探针[29], 在监测作物光合性能[30-31]、作
物冻害、干旱、盐碱以及病虫害等胁迫方面已有大
量的研究应用[32-37], 而关于有机污染物对农作物胁
迫的研究较少。已有研究表明抽穗期 Fv/Fm、Fv/Fo、
qP、qN、ФPSII 等叶绿素荧光动力学参数均随有机污
染物胁迫浓度的增加而降低。本研究表明, 在低浓
度 TCB 处理下, 宁粳 1 号 PSII、Fv/Fm、Fv/Fo、qP
均开始少量下降, qN呈上升趋势, 表明宁粳 1号较为
敏感, 实际光化学效率受抑制 [38], 光合电子传递受
阻, 通过增加热耗散来消除因光化学效率降低所累
积的过量光能[39-40], 而扬辐粳 8 号启动相关保护机
制, 具有较高的 PSII 实际光化学效率、最大光化学
效率、PSII 活性、可变荧光的光化学猝灭系数和非
光化学猝灭系数。Subhash等 [41]研究认为 Fv/Fo 较
Fv/Fm 更能敏感地反映出叶片衰老过程中光子转换
效率的变化。在 20 mg kg–1 TCB处理下, 宁粳 1号
ФPSII显著降低, Fv/Fo比 Fv/Fm更为敏感, 降幅较大,
与王泽港等[18]研究相一致, qP 极显著降低, 表明其
PSII 的电子传递活性受到极显著抑制[43], 热耗散能
力降低, 而扬辐粳 8 号 ФPSII、qP开始下降且与对照
差异显著, Fv/Fm、Fv/Fo显著降低, qN极显著高于对
照, 表现出其较强的耐性, 光保护能力较强。
3.4 1,2,4-三氯苯对产量及其构成因素的影响及
品种间差异
随着 TCB浓度的升高, 水稻叶片叶绿素含量总
体呈下降趋势, 光合作用受到抑制, 物质积累量少,
导致水稻减产。本研究表明 1,2,4-三氯苯对 2个品种
水稻产量的影响存在明显差异, 低浓度 TCB对扬辐
粳 8号产量具有一定的促进作用, 这与叶绿素含量、
光合特性在低浓度条件下略有升高的表达趋势相一
致。宁粳 1号较敏感, 在 20 mg kg–1 TCB处理时产
量下降, 在中高浓度 TCB 处理时产量降幅更大。
TCB 造成减产的主要原因是穗数、穗粒数的大幅降
低, 这与洛育等[17]研究相一致, TCB 胁迫导致水稻
前期分蘖受抑制[15], 进而影响穗数, 颖花分化也少,
抽穗结实期光合产物不足, 籽粒灌浆不充实, 结实
率低, 不同 TCB浓度处理时 2个品种千粒重变化趋
势不明显。
4 结论
1,2,4-三氯苯对 2个不同耐性水稻品种灌浆期光
合特性及产量的影响存在明显差异 , 低浓度 TCB
(10 mg kg–1)对耐性品种扬辐粳 8号株高、鲜重、叶
绿素含量、光合特性和产量具有一定的促进作用 ,
而对敏感品种宁粳 1号具有抑制作用。在 20 mg kg–1
TCB 处理时对宁粳 1 号有显著的抑制作用, 随着
TCB浓度的进一步提高, 2个品种均受到显著或极显
著的抑制作用, 造成光合速率降低的原因主要是气
孔限制, 宁粳 1号受抑制程度大, 植株矮小, 叶色发
黄, 扬辐粳 8号则表现出一定耐性。结果表明, TCB
对水稻光合特性与产量的影响不仅与其浓度有关 ,
且存在显著品种间差异。
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