全 文 :武汉植物学研究 2000, 18 (4) : 271~ 274
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
大豆属不同进化类型植物导管分子的演化结构研究Ξ
王桂芹ΞΞ 陆静梅 胡 波
(东北师范大学生命科学学院 长春 130024)
提 要 使用光学显微镜技术, 对大豆属不同进化类型植物次生木质部导管分子进行离析。
实验结果表明: 野生、半野生、半栽培和栽培大豆的导管分子相对长度、粗细差异较大, 导管穿
孔板形态亦不同。野生大豆导管分子保留了尾端, 其它大豆导管分子尾端退化消失。大豆属植
物导管的管间纹孔式多样, 每种导管分子的形态代表了各自的演化地位, 即: 野生大豆原始→
半野生大豆→半栽培大豆→栽培大豆导管分子的演化规律。
关键词 大豆属植物, 导管, 进化结构
中图分类号: Q 944. 5 文献标识码: A 文章编号: 10002470X (2000) 0420271204
EVOL UT IONAL STRUCTURE STUDY OF VESSEL EL EM ENT
ON D IFFERENT EVOL VEM ENT TY PE OF GL YC IN E L.
W ang Gu iqin L u J ingm ei H u Bo
(Colleg e of L if e S ciences, N ortheast N orm a l U n iversity Changchun 130024)
Abstract U sing m icro scop ical techn ique in th is experim ent, vessel elem ents of differen t
evo lvem ent type soybean p lan ts have been dispersed. T he resu lt show ed that the rela t ive
length, w idth and th ickness of vessel elem ents are differen t from each o ther. T here are va2
rious shapes of perfo rat ion at the top of a vessel, the G ly cine soja has the ta il on the vessel
top , bu t in sem i2w ild soybean, sem i2cu ltu re soybean and G ly cine m ax have no t been found the
ta il a t the top of vessel. T he in tervascu lar p it t ing of soybean are differen tly in G ly cine. A ll of
the vessels shapes of species soybean have rep resen ted their po sit ion of evo lu tional system ,
i. e. the G ly cine soja is o riginally → sem i2w ild → sem i2cu ltu re →G ly cine m ax is a p lan t of
evo lvem ent in G ly cine L.
Key words G ly cine L. , V essel elem ent, Evo lu tional structu re
大豆是我国重要的经济作物之一〔1〕, 长期以来一直受到科研部门和专家学者的重视,
李军 (1995)提出了中国野生、半野生大豆的生态型和野生大豆种群生活史模型。这项研究
采用数值分类和排序技术, 说明野生大豆种内的种群连续变异及地理环境空间差异的关ΞΞΞ 现在工作单位: 内蒙古赤峰民族师范高等专科学校生化系, 赤峰 024001。收稿日: 1999203226, 修回日: 1999205228。第一作者: 女, 1954 年 6 月生, 副教授, 从事结构植物学研究。国家自然科学基金资助项目 (批准号: 39870528)。
系。陈一舞等 (1994) 对 4 个大豆品种及其杂种 F2 代在无机盐胁迫条件下萌发的胚根超
氧物歧化酶 (SOD )进行分析。李福山综合分析不同地区不同进化型大豆各学科的研究结
果, 提出G ly cine soja 进化模式和大豆起源地问题的论据, 对我国 50°N、45°N、40°N、25°N
进行了补充考察〔2〕, 但是对大豆属的结构植物学研究却不多见, 特别是对大豆属次生木质
部导管分子的离析研究, 迄今尚未见报道。本文试图以维管植物系统结构演化理论为基
础, 探讨大豆属 4 种植物导管的形态结构, 为大豆属研究提供必要的参考数据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
供试材料, 野生大豆、半野生大豆公 50853 号、半栽培大豆公 180 号和栽培大豆成年
茎材, 均采自吉林省公主岭市, 吉林省农业科学院, 大豆研究所实验田内。
1. 2 实验方法
将大豆属 4 类植物的成年茎截取 10 cm 长数段备用, 作好标记后, 在常温常压下煮
160 h, 当用手挤压时大豆茎材能挤出小水珠时, 将材料取出, 使用流水冲洗, 再将材料切
成 015 cm 长, 直径 011 cm 的小段, 放入 (硝酸∶铬酸)离析液中, 室温离析 6 h。将离析后
的材料放入清水中进行漂洗, 然后制备番红∶50% 乙醇 (1∶99) 染色剂染色 6 h 之后, 乙
醇脱水、二甲苯透明、加拿大树脂封片, 将封好的装片放在图象分析仪中进行显微摄影。
2 结果与分析
2. 1 野生大豆茎材离析导管分子的形态
野生大豆导管分子呈细长形态, 导管分子的端壁保留有明显的尾端结构 (图版É: 1) ,
导管分子的端壁倾斜为 26°, 平均 10 枚导管分子的长度为 421 Λm。10 枚导管分子的平均
直径为 50 Λm。其导管分子的管间纹孔式 ( In tervascu lar p it t ing ) 为梯状纹孔式
(Scalarifo rm p it t ing) , 也发现有的导管是梯状对列纹孔式 (Scalarifo rm 2oppo site p it t ing) ,
即: 在梯状纹孔式中间, 出现了由梯状凹缢成二或更多的对列小型具缘纹孔。
2. 2 半野生大豆茎材离析导管分子的形态
半野生大豆的导管分子较野生大豆导管分子直径明显粗而短, 其端壁未见有尾端结
构 (图版É: 2) , 导管分子端壁的倾斜度为 40°左右, 平均 10 枚半野生大豆导管分子的长度
为 401 Λm。10 枚导管分子的直径平均为 74 Λm。导管分子的管间纹孔式为对列式。
2. 3 半栽培大豆离析导管分子形态
半栽培大豆的导管分子直径较粗、短, 导管端壁未见尾端 (图版É: 3) , 导管分子端壁的
倾斜度近 90°。平均 10 枚导管分子的长度为 339 Λm , 10 枚导管分子的平均直径为 76 Λm。
管间纹孔式为对列- 互列式 (Oppo site2alternate p it t ing)。在离析导管分子中也常见到这
种纹孔式, 即: 对列和互列纹孔式同在一个导管分子的管间壁上。
2. 4 栽培大豆离析导管分子的形态
栽培大豆的离析导管分子在大豆属中较粗、较短。导管分子尾端结构完全退化消失
(图版É: 4) , 导管分子端已演化成典型的平直状。平均 10 枚导管分子的长度为 195 Λm。10
枚导管分子的平均直径为 80 Λm。管间纹孔式为行列式。
272 武 汉 植 物 学 研 究 第 18 卷
2. 5 大豆属 4 类植物的外部形态及导管分子比较
野生大豆和半野生大豆茎都很纤细, 野生大豆茎更细, 二者均靠攀援它物才能螺旋向
上生长。而半栽培大豆茎基部出现了明显的直立茎, 其直径比前两者粗, 但是, 半栽培大豆
茎的上部仍表现出一定程度的蔓化, 分枝仍较发达。栽培大豆茎完全直立生长, 彻底改变
了野生大豆缠绕茎的生长习性, 演化出茎杆粗壮, 主茎发达, 有的变成有结荚的形态。与大
豆属外部形态演化一致的导管分子形态改变, 进一步验证了大豆属植物的演化规律 (见表
1)。从表 1 比较观察中不难看出, 大豆属的演化规律, 即: 野生大豆原始→半野生大豆→半
栽培大豆→栽培大豆进化。
表 1 大豆属 4 类植物离析导管分子比较
T able 1 Comparison of the dispersived vessels in G ly cine L. (Λm )
种
Species
导管长度
L ength of vessels
导管尾端
T ail of vessels
端壁角度
Top w all’s angle
管间纹孔式
In tervascu lar p it t ing
野生大豆
W ild soybean
412
导管有尾端
T here are tail
of vessels
26°
梯状2梯状互列纹孔式
Scalarifo rm p itt ing2
Scalarifo rm 2oppo site p it t ing
半野生大豆
Sem i2w ild soybean 401 无W ithou t 40° 对列纹孔式Oppo site p it t ing
半栽培大豆
Sem i2cu ltivated soybean 339 无W ithou t 近 90°A pp rox im ately 90° 对列2互列纹孔式Oppo site2alternate p it t ing
栽培大豆
Cultivated soybean
195
无
W ithou t 90°
互列纹孔式
A lternate p it t ing
3 讨论
3. 1 大豆属导管分子端壁尾端的演化趋势
从系统发育观点看, 导管分子来源于管胞, 它是由不具穿孔的管胞底壁发生穿孔开始
的〔3〕, 导管是由一系列轴向排列的底壁穿孔的导管分子构成。因为它是管胞进化的产物,
因此导管的许多演化类型与管胞是一致的。在具有倾斜端壁的导管分子末端, 常存在不具
穿孔的尾状部分, 有长有短。它不但具有木材识别价值, 而且更代表着导管分子的演化水
平。T akh ta jan 认为导管尾端长者为原始, 短者进化〔3〕, 而尾端完全消失为最进化。根据这
一理论, 野生大豆导管分子具有明显的尾端, 显示出其较原始的演化水平, 而半野生、半栽
培和栽培大豆导管分子尾端完全消失, 代表了它们较野生大豆进化的演化地位。
3. 2 大豆属导管分子长度和端壁倾斜角度演化趋势
导管长者原始, 短者进化〔4〕。从表 1 中清楚可见野生大豆导管分子比栽培大豆导管分
子长 211 倍之多, 比半栽培大豆长 112 倍还多, 与半野生大豆的导管长度接近, 证明野生
大豆原始, 并且它与半野生大豆的演化水平较相似, 而栽培大豆进化。在植物进化的过程
中伴随着由梯状穿孔板进化成单一穿孔板的同时〔5, 6〕, 导管分子端壁倾斜程度亦随之改
变, 即, 从高度的倾斜位置而逐渐特化成横向的位置。按照这一演化规律, 野生大豆倾斜角
度最小, 代表了最原始的演化地位, 大豆的端壁平直代表了其较高级的演化地位。导管在
演化中穿孔板由梯状变为单穿孔, 由倾斜变为平直, 同时其分子直径增粗, 而长度变短, 从
而提高了水分运输能力。
372 第 4 期 王桂芹等: 大豆属不同进化类型植物导管分子的演化结构研究
3. 3 大豆属导管分子管间纹孔式的演化趋势
在维管植物中, 管间纹孔式进化的速度较穿孔板快, 其进化过程: 梯状对列的纹孔式
→梯状互列的纹孔式→对列纹孔式→互列纹孔式。野生大豆导管分子的管间纹孔式为梯
状- 梯状互列纹孔式, 代表较原始的类型, 而栽培大豆为互列纹孔式, 代表较进化的类型。
参 考 文 献
1 王金陵. 大豆的分类问题. 植物分类学报, 1976, 14: 22~ 29
2 李福山. 中国的大豆属 (G ly cine L. )植物. 北京: 中国农业出版社, 1995. 1~ 6
3 谷安根, 陆静梅, 王立军. 维管植物演化形态学. 长春: 吉林科技出版社, 1993. 112~ 126
4 T akh tajan A. M o rpho logical evo lu tion of the angio sperm s. M o scow: A gricu ltu ral P ress, 1984.
5 M urm anis L L. B reakdow n of end w alls in differen tiating vessels of second xylem in Q uercus rubra L. A nn B ot,
1978, 42: 79~ 86
6 Zinmm erm ann M H. V essel end and the disrup tion of w ater flow in p lan ts. P hy top a thology , 1978, 68: 5~ 253
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