全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 110−117 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31000122), 重庆市科委自然科学基金项目(cstc2012jjA80022), 中央高校基本科研业务费专项资金
(XDJK2011C007)和教育部作物资源利用创新引智基地(B12006)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李加纳, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: nmniyu@126.com
Received(收稿日期): 2012-05-01; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1638.001.htm
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00110
外源 SA影响油菜叶表皮蜡质及菌核病抗性的机制
倪 郁 1,3 王 婧 1 宋 超 1 夏瑞娥 1 孙正圆 1 郭彦军 2 李加纳 1,3,*
1 西南大学农学与生物科技学院; 2 西南大学动物科技学院; 3 南方山地农业教育部工程技术中心, 重庆 400716
摘 要: 处于植物地上部分最外层的表皮蜡质被认为是植物抵御病原物入侵的第一道屏障, 但表皮蜡质是否及如何
参与油菜菌核病防御机制还不清楚。本试验选用 2个抗病性不同的油菜品种中双 9号(抗性品种)和渝油 19 (感病品种),
对水杨酸(SA)处理后的油菜幼苗接种核盘菌, 分析油菜病情指数、叶表皮蜡质含量和晶体结构特征、抗氧化酶活性
的变化规律。结果表明, SA处理使中双 9号病情指数显著下降, 渝油 19无显著变化, SA诱导了油菜抗性品种中双 9
号对菌核病的抗性。接种核盘菌后, 中双 9号 PAL活性显著增加, 而渝油 19显著下降; SA处理植株叶片 PAL和 POD
活性显著高于单纯接种植株。渝油 19 苗期叶表皮蜡质总量显著高于中双 9号。SA诱导中双 9号蜡质总量及组分含
量增加, 柱状晶体结构减少, 片状结构增加, 扩大了蜡质层覆盖叶表面积。渝油 19在 SA处理后蜡质含量无显著变化,
晶体结构发生了与中双 9号相似的变化, 但渝油 19蜡质晶体熔融后覆盖叶表面积小于中双 9号。综合分析认为防御
酶活性及叶表皮蜡质共同参与 SA诱导中双 9号抗性增强的过程。
关键词: 油菜; 表皮蜡质; 抗性; 水杨酸(SA); 核盘菌
Effects of SA Induction on Leaf Cuticular Wax and Resistance to Sclerotinia
sclerotiorurn in Brassica napus
NI Yu1,3, WANG Jing1, SONG Chao1, XIA Rui-E1, SUN Zheng-Yuan1, GUO Yan-Jun2, and LI Jia-Na1,3,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University; 2 College of Animal Science and Technology, Southwest University; 3 Engineering
Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education, Chongqing 400716, China
Abstract: Cuticular wax on the surfaces of higher plants is believed to be the initial defense system to various pathogens. How-
ever, whether or how wax deposition in Brassica napus is involved in the resistant mechanism of infecting Sclerotinia scle-
rotiorum, is still unclear. In the current experiment, two Brassica napus cultivars with different disease resistances, Zhongshuang
9 (resistant) and Yuyou 19 (susceptible), were selected to analyze the dynamics of disease indices, contents and crystal structure of
leaf cuticular wax, activities of defense enzymes, and gas exchange indices under the conditions of SA induction and Sclerotinia
sclerotiorurn inoculation. The results showed that SA induction significantly reduced the disease index of Zhongshuang 9, in-
creased its resistance, while SA had no significant influence on disease index of Yuyou 19. When the plants were inoculated with
S. sclerotiorurn, the activity of PAL in leaf of Zhongshuang 9 increased while that of Yuyou 19 decreased. The activities of PAL
and POD in plants with SA induction were significantly higher than those in plants treated with only S. sclerotiorurn inoculation
for both cultivars. The content of total wax in leaf of Zhongshuang 9 was significantly lower than that of Yuyou 19. SA induction
increased the contents of total wax and wax constituents for Zhongshuang 9, reduced the amounts of rod crystalloid and increased
the amounts of plate crystalloid, and increased the leaf area covered with waxes. The contents of waxes for Yuyou 19 were
changed insignificantly by SA induction. However, the changes of the wax crystalloid structure of Yuyou 19 by SA induction were
similar with those of Zhongshuang 9, except for a lower leaf area covered with waxes. Conclusion is that both defense enzymes
and leaf cuticular waxes are involved in the process of increasing resistance induced by SA for resistant cultivar Zhongshuang 9.
Keywords: Brassica napus L.; Cuticular wax; Resistance; Salicylic acid; Sclerotinia sclerotiorurn
第 1期 倪 郁等: 外源 SA影响油菜叶表皮蜡质及菌核病抗性的机制 111


表皮蜡质是植物地上部分与环境的分界线, 在
植物对病原物进攻的有效防御机制中, 表皮蜡质被
认为是第一道防线[1]。植物叶片及水果表皮蜡质层
可有效抵御真菌病原物的入侵[2], 如玉米、木薯等抗
病品种种皮及叶片的蜡质含量高于感病品种[3-4]; 水
稻纹枯病、棉花曲叶病、大豆灰斑病和番茄芝麻斑病
等抗病品种叶片蜡质含量均显著高于易感品种[5-8]。中
国农业科学院油料作物研究所筛选出的 3个油菜抗
病品种所具有的共同形态特点是叶片蜡粉多、分枝
为上生型、较紧凑、茎秆坚硬、微紫色或绿色[9]。
然而, 油菜叶表皮蜡质的抗病机制还不清楚。
核盘菌(Sclerotinia sclerotiorurn)是世界上破坏
性最强的植物真菌病原物之一, 它引起的油菜菌核
病也是世界范围内危害油菜的主要病害[10]。拟南芥
对核盘菌的抗性受水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯
(ET)信号途径调控[11]。SA是一种已知的系统获得性
抗性(SAR)途径的诱导剂 , 能诱导植物体内防御酶
活性、病程相关蛋白(PR)等发生变化, 最终产生 SAR
反应[12-13]。拟南芥表皮蜡质缺失突变体 cer6和 cer2
中, SAR途径的标志基因 PR-1 的表达显著降低[14]。
表皮蜡质对病原物的抗性是否受到 SA 的调控尚未
见报道, 但信号分子 ET 能够诱导柑桔表皮蜡质含
量增加及结构变化, 从而阻止 P. digitatum入侵[15]。
通过提高植物本身的防卫代谢调控来诱导植株产生
抗病性, 是目前选育抗性品种、防治病害的主要策
略之一。本研究通过对抗、感油菜品种施用 SA, 分
析核盘菌接种后蜡质结构、组成、防御酶活性的响
应模式 , 探讨油菜表皮蜡质的抗病性地位及机制 ,
为筛选油菜抗性品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
Sclerotinia sclerotiorum的菌核分离自田间油菜
病株, 菌核经表面消毒后在 PDA 培养基上培养, 直
至菌落周围长满菌丝。
两个供试材料分别为中双9号(抗病品种)和渝油
19 (感病品种), 均由西南大学油菜工程中心提供。采
用盆栽试验, 于 2011 年 10 月中旬播种, 出苗后每
盆定壮苗 2株, 待幼苗长出 5片真叶时对叶片进行
SA 及核盘菌接种处理, 以喷水为对照, 每处理 8 个
重复。
1.2 SA处理及活体喷雾接种
对试验材料进行 50 mmol L–1 SA喷雾处理, 12 h
后再喷一次, 1 d后参考臧宪朋等[16]方法接种核盘菌,
取生长于固体 PDA 培养基上的菌丝块移至新的
PDA 培养基平板中央, 在 25℃培养箱内活化培养 2
d, 然后再次转接到新的 PDA 平板, 从菌落边缘新
生的菌丝中用灭菌的打孔器切取菌丝块, 接种于液
体 PDA培养基中, 25℃, 150~200转 min−1摇菌4~6 d,
待培养基中充满细小菌丝时用组织匀浆机粉碎, 进
行喷雾接种。接种后将植株放于 25 , ℃ 空气湿度大
于 90%的空间, 观察发病情况, 接种 72 h 后测量叶
片病斑面积, 统计病情指数。病情分级标准: 0级, 叶
片无病斑; 1 级, 叶片病斑面积为 1 cm2以下; 2 级,
叶片病斑面积为 1~2 cm2; 3级, 叶片病斑面积为 2~4
cm2; 4级, 叶片病斑面积为 4 cm2以上。病情指数=
[Σ(病害级别×病叶数)/(叶数总和×发病最重的病级
数)]×100。
统计病情指数后, 对其中 4 个重复自上而下采
集第 2 位叶分析蜡质组成及含量。剩余 4 个重复取
第 2 位叶分析蜡质结构。接种 24、48 和 72 h 后分
别取第 3位叶分析防御酶活性。
1.3 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性测定
称取新鲜叶片 0.5 g, 放入冰浴研钵中 , 加入
0.05 mol L–1 pH 8.8的巯基乙醇硼酸缓冲液 5 mL和
少许聚乙烯吡咯烷酮(PVP), 研磨成匀浆, 然后移入
离心管, 使用低温离心机 4℃下 2775×g离心 20 min,
取上清液为粗酶液。测定 PAL活性参考 Rosler等[17]
方法, 以每小时改变 0.01OD为 1个相对酶活单位计
算 PAL酶活性。
1.4 过氧化物酶(POD)与多酚氧化酶(PPO)活性
测定
称取新鲜叶片 0.5 g, 放入冰浴研钵中 , 加入
0.05 mol L–1 pH 7.8的磷酸缓冲液 5 mL和少许聚乙
烯吡咯烷酮(PVP), 研磨成匀浆 , 然后移入离心管 ,
使用低温离心机于 4 , ℃ 2775×g离心 20 min, 上清液
即为粗酶液。测定 POD 活性参考 Olmos 等[18]方法,
测定 PPO 活性参考 Sun 和 Song[19]方法。以每分钟
改变 0.01OD 为 1 个相对酶活单位分别计算 POD、
PPO活性。
1.5 扫描电镜样品的制备与观察
自植株上部采集第 2 片展开叶片, 从叶中间沿
叶脉切割, 分正反两面, 距中间叶脉 0.1 cm 处剪取
样品, 粘在样品台上, 干燥约 30 min 后, 进行离子
溅射镀金膜, 将镀金后的材料直接放入扫描电子显
微镜(S3000-N, Hitachi)进行形态观察。每盆采集 1
112 作 物 学 报 第 39卷

片叶, 重复 4次。
1.6 蜡质组分分析方法
参考 Kim等[20]方法, 用气相色谱仪测定蜡质组
分及含量。植株自上而下采第 2 片展开叶片, 于烧
杯中用 10 mL含有已知 C16烷浓度的氯仿浸提 30 s,
以氮吹仪蒸干浸提液, 在 80℃下用 100 μL的BSTFA
诱导 1 h, 并将多余的 BSTFA 在氮吹仪下蒸干, 将
产物溶于 1 mL正己烷。GC毛细管柱长 12 m, 直径
0.2 mm; 以氮气为载气; FID检测器; 柱膜和 FID检
测器的温度分别为 300℃和 320℃; 以程序升温: 初
温 80℃, 每分钟 15℃升温至 260℃, 保持 10 min。
然后每分钟 5℃升温至 320℃, 保持 15 min。基于 FID
峰值量化蜡质, 根据内部标准物(C16 烷)的浓度计算
各蜡质组分含量。并配制已知浓度的 C27、C29、C31、
C33烷类化合物, 作为外部标准进行色谱分析。每样
品重复进样 2 次, 求取平均值做统计分析。利用气
谱-质谱联用仪鉴定未知蜡质组分, 并参照内部标准
及外部标准物的色谱-质谱分析, 确定各蜡质组分出
峰位置, 程序升温方式同色谱分析。用单位叶面积
上的微克数来表示(μg cm–2)蜡质含量。采用数字化
扫描仪(EPSON V750)测定叶面积和WinRHIZO根系
分析系统软件(Regent Instrument Inc, Canada)进行分
析并记录。
1.7 数据分析
采用 GenStat13.0分析品种、菌核病接种处理及
喷施 SA 对油菜叶表皮蜡质含量、防御酶活性及病
情指数的影响作用。显著水平为 P<0.05 (LSD检验)。
2 结果与分析
2.1 喷施 SA对油菜病情指数的影响
核盘菌喷雾接种 72 h后, 抗(中双 9号)、感(渝
油19)品种均有不同程度发病(图 1)。其中感病品种病
情指数高达 48, 显著高于抗性品种(18)(P< 0.05)。对植
株喷施 SA 后再进行核盘菌接种, 则可显著降低中
双 9号的病情指数, 下降幅度达 36%; 而渝油 19无
显著变化。
2.2 喷施 SA 及接种核盘菌对油菜叶片防御酶活
性的影响
接种核盘菌 24、48和 72 h后, 抗病品种中双 9
号叶片 PAL酶活性显著增加, 感病品种渝油 19显著
下降(48 h差异不显著)(图 2)。接种 24 h和 48 h后, 中
双 9号叶片 POD活性无显著变化, PPO活性显著增加;
72 h后 POD和 PPO活性均显著下降。渝油 19接种后
POD 活性显著下降 , PPO 活性无显著变化。喷施


图 1 喷施 SA对油菜病情指数的影响
Fig. 1 Effects of SA induction on disease indices of two
rapeseed cultivars
ZS9: 中双 9号; ZS9-SA: SA处理的中双 9号; YY19: 渝油 19;
YY19-SA: SA处理的渝油 19。数据柱上小写字母不同表示在
P<0.05水平上差异显著。
ZS9: Zhongshuang 9; ZS9-SA: Zhongshuang 9 with SA induction;
YY19: Yuyou 19; YY19-SA: Yuyou 19 with SA induction. Bars
superscripted by different small letters are significantly different at
P<0.05.

SA 后接种处理与单独接种比较, 抗、感品种叶片
PAL和 POD活性均呈显著增加趋势, 如接种 24 h后
的 PAL 活性比单独接种分别提高了 113%和 453%;
PPO活性除接种 48 h的抗病品种显著增加外, 接种
24 h和 72 h后的抗病品种及接种后的感病品种均无
显著变化。
SA处理可显著提高感染菌核病后的 2个油菜品
种苗期叶片的 PAL活性。处理 24 h后, 抗、感品种
的 PAL 活性较未接种对照分别提高了 252%和
266%。抗病品种中双 9 号的 POD 及 PPO 活性均显
著高于未接种对照(72 h 的 POD 活性无显著差异,
PPO活性显著低于对照), 而感病品种渝油 19经 SA
处理后, POD和 PPO活性与对照无显著差异(72 h的
POD酶活性显著低于对照)。
2.3 喷施 SA 及接种核盘菌对油菜叶表皮蜡质组
分含量的影响
油菜叶表皮蜡质主要有酯类、烷类、醇类、醛
类、酸类、及未知成分组成, 其中烷类含量占蜡质
总量的 52.1%~59.4%, 醇类含量占 18.5%~20.4%, 酮
类含量占 16.1%~23.9% (表 1)。抗性品种中双 9号蜡
质总量显著低于感病品种渝油 19。接种核盘菌 3 d
后, 中双 9 号蜡质组分中酯类含量显著低于对照,
醛类和未知组分显著高于对照, 其余组分、蜡质总
量与渝油 19各蜡质组分含量无显著变化。
SA喷施后接种处理与单独接种比较, 中双 9号
第 1期 倪 郁等: 外源 SA影响油菜叶表皮蜡质及菌核病抗性的机制 113




图 2 喷施 SA对油菜叶片防御酶活性的影响
Fig. 2 Effects of SA induction on activities of defense enzymes in leaves from two rapeseed cultivars
Control: 不接种; Inoculation: 接种核盘菌; SA: SA诱导后接种核盘菌。数据柱上小写字母不同表示在 P< 0.05水平上差异显著。
Control: without inoculation; Inoculation: inoculation with S. sclerotiorum; SA: inoculation after SA induction. Bars superscripted by
different small letters are significantly different at P< 0.05.

表 1 喷施 SA对油菜叶表皮蜡质组分含量的影响
Table 1 Effects of SA spraying on contents of wax constituents and total wax in leaves from two rapeseed cultivars (μg cm–2)
处理
Treatment
酯类
Esters
烷类
Alkanes
醇类
Alcohols
醛类
Aldehydes
酸类
Acids
酮类
Ketones
未知组分
Unknowns
总量
Total
中双 9号 Zhongshuang 9
对照 Control 0.029 a 2.182 b 0.718 b 0.016 c 0.019 a 0.595 b 0.114 c 3.673 b
接种 Inoculation 0.017 b 2.375 b 0.843 b 0.032 b 0.018 a 0.673 b 0.181 b 4.139 b
SA处理 SA+inoculation 0.015 b 3.611 a 1.208 a 0.044 a 0.018 a 1.373 a 0.270 a 6.539 a
渝油 19 Yuyou 19
对照 Control 0.025 a 4.437 a 1.713 a 0.035 a 0.051 a 2.038 a 0.216 b 8.515 a
接种 Inoculation 0.020 a 4.767 a 1.579 a 0.047 a 0.071 a 1.661 a 0.170 b 8.315 a
SA处理 SA+inoculation 0.017 a 4.458 a 1.645 a 0.054 a 0.061 a 1.818 a 0.409 a 8.461 a
品种内同列小写字母不同表示在 P< 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters within a column for the same cultivar are significantly different at P< 0.05.

除酯类和酸类含量无显著变化外, 其余蜡质组分及
蜡质总量均显著增加; 渝油 19除未知组分显著增加
外, 其余组分无显著变化。与未接种对照相比, SA
喷施后接种核盘菌的中双 9 号植株酯类含量显著减
少, 酸类含量无显著差异, 其余蜡质组分及蜡质总
量均显著高于对照; 渝油 19除未知组分显著增加外,
114 作 物 学 报 第 39卷

其余蜡质组分及蜡质总量均无显著变化。
2.4 喷施 SA 及接种核盘菌对油菜叶表皮蜡质晶
体结构的影响
油菜叶表皮主要存在 3 种蜡质晶体结构, 即片
状、树枝状和柱状, 晶体结构无特殊晶格方向(图 3
和图 4)。中双 9号与渝油 19叶表皮蜡质晶体结构无
显著差异。接种核盘菌后, 树枝状晶体逐渐熔融, 分
布数量减少, 长柱状变成短柱状, 片状结构逐渐增
加。两品种均表现为叶片正面晶体结构变化程度高
于叶片反面。
SA 喷施后接种核盘菌, 整体上抗病品种中双 9
号以片层结构为主, 正面晶体结构熔融严重, 呈单
一的片状结构, 平行于叶表, 弥漫性覆盖叶片表面;
感病品种渝油19 蜡质晶体树枝状和柱状结构密度减
少, 片状结构增多, 但无弥漫性分布特点。
3 讨论
3.1 SA诱导油菜对菌核病的抗性
SA 是植物体内自身合成的一种类似植物激素
的酚类化合物。许多研究结果表明应用外源 SA 可
激活植物的某些防御反应, 提高植物抗病性。在拟
南芥中, PAL介导合成木质素和水杨酸, 从而产生抗
病性[21]。POD活性的增加可提高细胞壁的木质化程
度, 限制病原微生物的入侵[22]。本试验中, SA 处理



图 3 喷施 SA对抗病品种叶表皮蜡质晶体结构的影响
Fig. 3 Effects of SA induction on crystalloid structures of cuticular wax on leaf in resistant cultivar
第 1期 倪 郁等: 外源 SA影响油菜叶表皮蜡质及菌核病抗性的机制 115




图 4 喷施 SA对感病品种叶表皮蜡质晶体结构的影响
Fig. 4 Effects of SA induction on crystalloid structures of cuticular wax on leaf in susceptible cultivar

后接种核盘菌, 抗、感品种叶片 PAL活性、POD活
性均呈显著增加趋势。其中经 SA 处理后接种核盘
菌的抗性品种中双 9号病情指数显著降低, 说明 SA
可诱导油菜产生防御代谢反应 , 提高植株的抗病
性。对于感病品种渝油 19 而言, 喷施 SA 对病情无
显著效果, 表明抗病性不同的油菜品种对外源 SA
诱导的响应机制不同。对拟南芥突变体的研究结果
也表明, 外源 SA 水平提高与一些突变体的抗性相
关[23-25], 而部分突变体, 如 npr1 和 nim1, 对 SA 不
敏感[26-27]。抗、感品种 SA处理植株防御酶活性(PAL
和 POD 活性)的一致增加与病情指数变化规律的不
一致性, 说明可能存在其他生理机制影响植株的抗
病性。
3.2 油菜叶表皮蜡质参与了 SA诱导的抗病机制
植物表皮蜡质可主动影响附着胞的形成, 抑制
或刺激孢子的萌发[28-29]。本试验表明, 苗期抗、感
品种蜡质含量与植株抗性不一致, 即感病品种渝油
19叶表皮蜡质总量显著高于抗性品种中双 9号。这
与近年来其他一些研究结果一致, 如大豆叶表皮蜡
质含量与大豆锈病之间无显著关系[30]; 拟南芥叶表皮
蜡质总量与抗病基因的表达也没有直接相关性[14]。
植物表皮蜡质对外界环境因子的响应敏感, 当
受到不利因子胁迫时, 蜡质会改变自身晶体结构或化
学组分、构建防御机制以减少胁迫因子的影响[31-32]。
116 作 物 学 报 第 39卷

例如, 在高湿环境中生长的甘蓝叶表面蜡质组分和结
构改变, 且蜡质总量比在低湿度下生长的减少[33]。在
低空气湿度下, 紫花苜蓿叶表皮蜡质晶体结构通过
熔融, 扩大覆盖叶表面积, 以此降低水分过多散失,
提高对逆境的适应性[34]。外源信号分子 ET 能够诱
导柑桔表皮蜡质含量增加及结构变化, 阻止 Penicil-
lium digitatum入侵[15]。本实验中, SA处理的油菜抗
病品种中双 9 号在接种后, 烷类、醇类、醛类、酮
类、未知组分含量及蜡质总量显著增加, 蜡质晶体
结构中柱状结构减少, 片状结构增加, 蜡质层覆盖
叶表面积增加。这可能有效阻碍了核盘菌通过气孔、
角质层和表皮细胞壁侵入抗病品种叶片内部, 提高
了植株抗性。东部白松(Pinus strobus)接种 Cronar-
tium ribicola后, 抗性品种叶片气孔被蜡质层关闭的
数量显著高于感性品种, 使得抗性品种病原孢子的
萌发率降低[35]。对于感病品种渝油 19而言, SA处理
后除未知组分含量显著增加外, 蜡质总量及其余蜡
质组分均无显著变化。电镜扫描结果显示, SA处理
后的渝油 19蜡质晶体结构发生了与中双 9号相似的
变化, 这可能在一定程度上缓解了发病进程, 但渝
油 19蜡质晶体熔融后覆盖叶表面积小于中双 9号。
这些研究结果表明 SA对油菜表皮蜡质的影响在抗、
感品种之间存在差异, 对抗性品种中双 9 号而言,
SA 可通过诱导表皮蜡质组分及结构的变化提高其
抗病性。拟南芥表皮蜡质缺失突变体 cer6和 cer2中,
受 SA诱导的 SAR途径标志基因 PR-1的表达显著低
于野生型[14]。超长链脂肪酸及蜡质基因的表达变化是
植物抗病信号转导途径中脂类信号的一部分[36-37]。这
些研究结果为表皮蜡质参与 SA 诱导的抗病信号转
导途径提供了支持证据。
4 结论
SA 可通过提高油菜植株体内防御酶活性来诱
导植株对菌核病的抗性。此外, SA可诱导抗病品种
中双 9 号蜡质总量及组分含量增加, 使蜡质的柱状
晶体结构减少、片状结构增加, 扩大蜡质层覆盖叶
表面积, 提高对菌核病的抗性。防御酶及叶表皮蜡
质共同参与了 SA 诱导油菜抗病品种中双 9 号的抗
性机制。
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