全 文 ：武汉植物学研究
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() ∗ +, − . )/ 0 ∗ 1 − , 2 ) +− , 34 − . 5 6 76 − +4 1
镐对蒜根生长的毒害
及抗坏血酸 、铁盐的解毒效应
赵博 生
∀山东淄博师范专科学校生物系 淄博 # ! ! 8
9 ∃
莫 华
∀北京大学生命科学学院 北京
8 8!
∃
提 要 蒜鳞茎在不同浓度∀. 8 ∋ : 8 ; < = > ∃的 ? ≅ 溶液中处理 #: 一:Α 1 后 , 观察到随着 ?≅
浓度的递增或培养时间的延长 , 根的生长速率递减或停止 , 根尖细胞有丝分裂指数下降 , 分裂
细胞异常率增高 。 分裂细胞异常主要表现为低毒时 , 染色体的 ? 一有丝分裂 、染色休桥以及高
毒时 , 染色体粘连 、断裂 、核解体等 。 用抗坏血酸 、铁盐进行恢复培养后 , 根的生长速率和有丝
分裂指数均有提高 , 分裂细胞异常率降低 , 具有一定的解毒效应 。
关链词 蒜 , 福 , 抗坏血酸 , 铁盐 , 解毒效应
福 ∀? − ≅ ; 3∗ ; , ? ≅ ∃作为一种污染环境 的主要有毒重金属 , 对植物生长的毒害 已有不
少报道 〔’一‘〕 。近年 , 进一步研究植物对 ? ≅ 毒害的适应机制时发现 , 植物 自身可以产生一定
量的与 ? ≅ 结合的蛋 白质 ∀称之为类金属硫蛋白 , Β 6 Χ − ..) Χ13) , 6 3, 一.3Δ 6 , 简称 Β Ε 一.3Δ 6 ∃以
及小分子多肤 一植物鳌合素以减轻毒害〔! 一 ’〕。 然而 , 在植物受毒害之后 , 再以外源物质处理
是否同样可以减轻毒害 , 这是值得研究的问题 。 它不仅便于从另一侧面探讨 ? ≅ 的毒害机
理 , 而且还有一定的实用价值 , 但此类研究极少 。 根据 ?≅ 能诱导生物体内自由基的增多 ,
以及脂质过氧化作用的机理‘Α〕, 我们以蒜 ∀Φ . ∗ ; % −Χ Γ3 ∗ ; > Η ∃为研究材料 , 在其根尖生长
受到不同浓度的? ≅ 毒害之后 , 再以抗坏血酸和铁盐进行处理 , 以观察其解毒效应 。 现将
结果报道如下 。
材料和方法
选 择大小均匀 , 无损伤的蒜瓣 ∀鳞茎 ∃ , 每组
8 个 , 分 别用不同浓度的 ? ≅?
# 溶液
∀
8 8 ; < = > 、 # 8 8 ; < = > 、 9 8 8 ; < = > 、 : 8 8 ; < = > 和 自来水配制 ∃进行培养 。 # : 1 后更换新鲜
溶液 , 对照为 自来水 , 培养温度 #! ‘? 〔” 。
培养 # : 、 : Α 1 后 , 分别测量根的长度 , 取平均值 。 并从每组处理中随机取
8 个根尖 ,
水洗后用 ! Ι 乙醇 一冰乙酸 ∀9 % .∃ 固定液于 : ?固定过夜 。根尖用
; ). = > ϑ ?Κ 于 &8 ? 解
收稿 日 %
 ! 一
#一 98 , 修回日 %
 & 一。: 一8& 。 第一作者 % 男 , 9: 岁 Η 副教授 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
离
8 ; 3, , 水洗后用卡宝品红染色和压片 , 供细胞学观察 。
经 ? ≅ 溶液培养 : Α 1 后 , 分别用抗坏血酸 ∀
8 8 ; < = > ∃ 、铁盐 ∀Λ6 ΜΝ Ο · ϑ ΠΝ ∃8 Η ! !  、
Θ − Π一Ρ Σ Ε Φ 8 Η :  溶于
8 8 ; > 蒸馏 水 , 此 为母液 。 使用时取母液 ! ; > , 加 自来水 至

8 8 ; > ∀此为培养液 ∃和 自来水进行恢复培养 。 :Α 1 后分别测量根长 , 取根尖固定 , 按上
法进行制片 , 供细胞学观察 , 以上各组实验均重复
次 。
# 观察结果
# Η
? ≅ 对根生长和细胞分裂的影响
不同浓度的 ? ≅ 溶液培养 , 对蒜根生长都产生了不同程度的影响 ∀表
∃ 。 根的生长速
率与 ? ≅ 溶液的浓度呈明显的负相关 ∀图版 Κ% Φ ∃ 。 此外 , 随着培养时间的延长 ,对根生长的
抑制作用也增强 。 例如对照 , 培养 #: 1 后平均根长 8 Η Α# 4 ; Ο :Α 1 后累计增至
Η ! 。; , 而
9 8 8 ; < = > 组 , # : 1 后根长 8 Η ! ! 6 ; , : Α 1 后仅为 8 Η
6 ; , 即第 # 个 # : 1 仅增长 8 Η
& 4 ; 。
以上事实说明 , ? ≅ 的毒害作用具有明显的累积效应 。 : 8 ; < = >溶液培养#: 1后 ,根尖稍生
长即停止 , 而且可见根尖发生溢缩 Ο :Α 1后 , 根尖呈褐色 , 质地松软而死亡 。 说明:8 8 ; < = >
的 ? ≅ 溶液已是根尖的致死浓度 , 本文未作资料统计 。
表
不同浓度 ? ≅ 溶液处理对蒜根生长和细胞分裂的影响
Ε − Τ.6
Ε 16 6 ΥΥ6 6 Χ 7 ) Υ Χ+ 6− Χ; 6 , Χ ς 3Χ1 ≅ 3ΥΥ6 + 6 , Χ 6 ) , 6 6 , Χ+− Χ3) , 7
) Υ 6 − ≅ ; 3∗ ; 7) .∗ Χ3) , ) , + ) ) Χ < + ) ς Χ 1 − , ≅ ; 3Χ) 7 37 ) Υ < − +.36
票昆 处理时间 Ε + 6 − Χ; 6 , Χ Χ3; 6 ∀1 ∃#: : Α
溶液浓度 ∀; < = Κ一 ∃? ) , 6 6 , Χ + − Χ3) , ) Υ 6 − ≅ ; 3∗ ; 7 ) .∗ Χ 3) ,
根平均生长长度∀4 ; ∃
Φ Γ 6 + − < 6 .6 , < Χ 1 ) Υ + ) ) Χ < + ) ς Χ 1
观察细胞数
Θ ) Η ) Υ 6 6 ..7 ) Τ 7 6 + Γ 6 ≅
分裂细胞数
Θ ) Η ) Υ ≅ 3Γ 3≅ 6 ≅ 6 6 ..7
有丝分裂指数∀Ι ∃Β 3+ ) 7 37 3, ≅ 6 Ω
分裂异常细胞数
Θ ) Η ) Υ − , ) , .− .) ∗ 7 ≅ 3Γ 3≅ 3, < 6 6 ..7
分裂异常细胞比率 ∀Ι ∃
Λ+ 6 Ξ ∗ 6 , 6 Ψ ) Υ , . 3Χ) Χ36 − , ) , 3 −.Ψ
8 Η Α #
士 8 Η 8
8 Η 8
士 8 Η 8Α
8 Η & 8
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, 与对照相 比 尸2 & ∀ & # 3 , 4 与 4 相比 , , , , 与 , , 相比 , 5 2 & ∀ & . 0 。
釜 6 7 8 9 : ; < = > ?≅ Α < 7 Β ≅ ; 7 Χ, 5 2 & ∀ & # 3 赞 赞 6 7 8 9 : ; < = > ? ≅Α 釜 , 赞 婆 赞 < 7 8 9 : ; < = > ?≅Α 荃 荟 ∀ 5 2 & ∀ &. 0 ∀
表 # 同样显示 , 随着 6 = 溶液的增高和处理时间的延长 , 有丝分裂指数递减 , 呈负相
关 3而分裂异常的细胞数 目增多 , 呈正相关 。根据环境监测细胞分裂异常的标准 〔” , 主要有
以下类型 。
Δ #Ε 6 一有丝分裂和多倍化 Φ 由于纺锤丝微管的组装受阻 , 处于分裂中期的染色体不能
进入后期 , 因而 出现类似秋水仙素处理后的染色体缩短和多倍化现象 Δ图版 Γ Φ Η , Ι Ε 。 这
是一类可逆的轻度毒害 , 在 # & 8 ϑ Κ Λ 处理 1∃ Α 和 .& 8 ϑ Κ Λ 处理 .1 Α 后的根尖细胞中
第 # 期 赵博生等 % 锡对蒜根生长的毒害及抗坏血酸 、铁盐的解毒效应
常见 。
∀ # ∃染色体桥 % 这是染色体断裂 一融合导致 产生双着丝点的细胞分裂异常现象 , 在
分裂后期常见 ∀图版 Κ% ϑ , Κ∃ 。 这也是一种非致死的轻度毒害 , 在 # 8 ; < = > 处理 :Α 1 和
9 8 8 ; < = >处理 # : 1 后出现 。
∀9∃ 染色体断裂 % 染色体断裂成大小不同的片段 , 具着丝点或无着丝点 ∀图版 Κ% ( , [ ,
> , ∴ ∃ 。 这是一类不可逆转的导致细胞致死的毒害 , 在 9 8 ; < = > 处理 # : 、 : Α 1 后常见 。
∀:∃ 染色体粘连和液化 % 部分染色体开始发生液化并相互融合 , 染 色体的个体性模
糊 , 粘连成不定形的团块状 ∀图版 Κ% Θ ∃ Ο进一步发展会导致全部液化而解体 , 这是严重的
细胞学毒害 , 在 9 8 ; < = > 处理 : Α 1 后可见 。
∀!∃ 微核和核解体 % 微核是染色体断片在间期核的表现 , 通常在
个主核周围出现

个或多个小核 ∀图版 Κ% Β ∃ 。核解体可常见有两种形式 % 其一为核解体成若干大小不同的圆
球状小核 ∀图版 Κ% Ν ∃ Ο其二为核质解体消失 , 只余下
个空网状的结构 ∀图版 +% Ζ ∃ 。这是最
严重的致死性的细胞学毒害 , 主要在 9 8 ; < = > 处理 :Α 1 后见到 。
# Η # 抗坏血酸 、铁盐的解毒效应
蒜根尖经
8 一 9 8 ; < = > 的 ? ≅ 溶液培养 :Α 1 后 , 分别 用自来水 、抗坏血酸和铁盐
进行恢复培养 :Α 1 , 其对根的生长速率 、细胞分裂指数 、分裂异常细胞数的影响如表 # 所
示 。 由表 # 可见
8 一 9 8 ; < = > ? ≅ 处理后的样品均有不同程度的恢复生长 ∀图版 Κ% 2 ∋
表 # 锦溶液处理 :Α 1 后抗坏血酸 、铁盐 、自来水恢复培养 ∀:Α 1∃
对蒜根生长和细胞分裂的影响
Ε − Τ .6 # Ε 16 6 ΥΥ6 6 Χ 7 ) Υ + 6 6 ) Γ 6 +Ψ 6 ∗ .Χ∗ + 6 3, − 7 6 ) + Τ36 − 6 3≅ , ; ) .Ψ7 3Χ6 − , ≅
< + ) ς Χ1 − , ≅ 6 6 .. ≅ 3Γ 37 3) , ) Υ < − + .36 − ΥΧ6 + : Α 1 ) Υ Χ + 6 − Χ; 6 , Χ ς 3Χ1
Χ − ∴ ς − Χ6 + ∀: Α 1 ∃ ) , + ) ) Χ
6− ≅ ; 3∗ ; 7 ) .∗ Χ3) ,
搏目.Χ 6 , .
恢复液
5 6 6 ) Γ 6 + Ψ 7 ) .∗ Χ3) ,
自来水
Ε − ] ς − Χ 6 +
铁盐Β ) .Ψ 7 3Χ6 抗坏 血酸Φ 7 6 ) + Τ 36 − 6 3≅
自来水培 养∀ & 1 ∃
? ∗ .Χ ∗ + 6
Κ, Χ −∴
⊥ ⊥ − Χ6 +
锡溶液浓度∀; < =. ∃?) , 6 6 , Χ + − Χ3) , ) Υ
6 − ≅ ; 3∗ ; 7 ) .∗ Χ 3) ,

8 8 # 88 #8 8 9 8 8
根平均生长长度∀4 ; ∃Φ Γ 6 + − < 6 .6 , < +1 ) Υ +) ) Χ
< + ) ς Χ1
: Η
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分裂细胞数Μ 7 ∀ 7  = ?Π ?= < = < < ΧΧΝ
有丝分裂指数 Δ Θ ΕΡ ?≅7 Ν ?Ν ?Β = < Σ # # ∀ 0 1 # . ∀ ) # #& ∀ ##
Β,Λ叮‘产中内%门,Β Χ .)%/∀.1
分裂异常细胞数
Μ 7 ∀ 7  : Β 7 8 : Χ7 Τ Ν
= ?Π ?= ?Β ϑ < < ΧΧΝ
1 . / %
分裂异常细胞 比率 Δ Θ Ε
Η ;< Υ Τ < Β < ς 7  8 ?≅ 7 ≅ ?< . .
: Β 7 8 :Χς
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武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
Σ∃ 。 以 # 8 8 ; < = > 4 ≅ 溶液处理 :Α 1 后 , 再分别用 自来水 、铁盐和抗坏血酸进行恢复培养
:Α 1 为例 , 其恢复生长速率分别为水 # Η 8 。; = :Α 1 、铁盐 9 Η ! 。; = :Α 1 、抗 坏血 酸
: Η 8 ! ? ; = : Α 1 。 说明在本实验所使用恢复培养液的浓度和恢复培养时间内 , 不仅对 ?≅ 毒
害后根的生长有恢复能力 ,而且恢复水平是抗坏血酸_ 铁盐_ 水 ∀图版 Κ% Ρ ∃ 。 恢复培养后
的细胞有丝分裂指数均有不同程度提高 , 异常细胞数和 比率也明显下降 , 而且抗坏血酸和
铁盐明显优于自来水 。 说明抗坏血酸 、铁盐对 ? ≅ 毒害的根具有比较明显的解毒效应 。
9 讨论
∀
∃ ? ≅ 是生态环境的重要污染源 , 其对植物的毒害已有不少研究〔# , ‘。〕 , 其毒害的细胞
学表现以及毒害的机理 ,近年也有一些报道 〔, ·’· ’。∃ 。 从这些研究中可见 , 不同植物对 ? ≅ 毒
害的耐受力是不同的 , 也反映了不同植物对 ?≅ 毒害的内在适应力的差别 。 哺乳动物的实
验和生物化学分析研究表 明 , 这种适应性主要表现在 ? ≅ 的诱导下 , 哺乳动物的肝脏会产
生一种低分子量 的金属硫蛋 白 ∀Β 6Χ −. .)Χ 1 3) ,6 3, 简称 Β Ε ∃与 ? ≅ 结合 , 以消除 ?≅ 的毒
害 。 近年在植物中也发现一种与 ? ≅ 结合的蛋白质〔& ”〕 , 与 Β Ε 类似 , 命名为 Β Ε 一.3Δ6 。
∀#∃ 就 ? ≅ 对植物根生长及细胞学毒害的表现而言 , 我们的实验结果与对洋葱〔#〕、 蚕
豆 〔’。〕、黄瓜 〔’‘〕等的研究结果类似 , 说明 ? ≅ 对植物的毒害机理是类同的 。但是 , 不同植物对
?≅ 毒害的适 应 或 耐性 则 不 同 , 以 ? ≅ 的致 死 浓 度 而 言 , 蚕 豆 为
Η 8 ; < = > , 洋 葱为
# 8 ; < = > , 黄瓜为 !8 ; < = > , 而蒜的完全致死浓度则高达 :8 8 ; < = > , 其耐性高于上述植物
Α一 : 8。倍 。 无疑 , 蒜是至今研究 ? ≅ 毒害的植物中的高抗 ? ≅ 植物 。 这种对 ? ≅ 毒害的耐性
或抗性的巨大差异是 由植物本身的内因所致 。近年 已分别在番茄 〔‘〕 、大豆〔 〕、水稻〔‘#〕 、卷心
菜 〔‘9 , “〕等植物 中发现了能与 ? ≅ 相结合的 Β Ε 一1 Δ 6 , 以及更小分子的多肤 一植物鳌合素〔! 〕。
因此我们推测 , 蒜根尖在受 ?≅ 毒害后 , 其体内可能产生较大量的 Β Ε 一 1Δ6 和植物鳌合素
与 ? ≅ 结合 , 以解除毒害 。
∀9∃ ? ≅ 是一种强的脂质过氧化诱导剂 。 当 ? ≅ 溶液处理植物时 , 细胞 内自由基的产生
和清除之间的平衡受到破坏 , 使 自由基增多〔’! 〕。 自由基引发膜中不饱和脂肪酸产生过氧
化反应 , 破坏膜的结构和功能〔, , Ο 同时 自由基损伤酶和 Σ Θ Φ , 引起 Σ Θ Φ 链断裂 , 抑制细
胞分裂〔’& , , 进而造成细胞功能紊乱 ,严重时细胞死亡 。 研究表明 , ? ≅ 不仅能诱导脂质过氧
化的连锁反应 , 而且还能直接与功能蛋白质结合 , 使酶失去活性或活性减弱〔‘” 。 如 ?≅ 降
低过氧化氢酶活性 〔‘Α〕 , 阻止 Φ Ε ∴ 酶激活〔# , ‘。〕和触发蛋 白合成 〔9〕等 , 还能直接与核酸的碱
基结合引起核酸立体结构的变化 , 使正在分裂的细胞发生染色体畸变 〔9 , 。 由此可见 , ?≅ 对
根生长 、细胞分裂的抑制和引发细胞染色体异常 , 是 ? ≅ 和 ? ≅ 诱发的 自由基共同毒害的
结果 。
∀: ∃ 抗坏血酸是一种 自由基清除剂〔, & 〕 , 它可以与 自由基结合降低活泼自由基的浓度 ,
还可以与存在于膜上的脂溶性清除剂维生素 Ρ 协同防御脂类过氧化 。 本研究结果表明 ,
抗坏血酸可能是通过清除 自由基 ,恢复膜 、酶 、 Σ Θ Φ 的功能 , 导致蛋白质合成增加〔‘, ’‘Α〕,
并产生新的抗性蛋白〔‘· ”〕 , 从而起到解毒作用 。
∀!∃ 铁盐能促进脂质的过氧化作用〔“ , , 但它同时又能减弱 ? ≅ 的毒害〔‘Α〕 。 我们的实验
结果也证明了铁盐的解毒效应 , 这可能是因为铁盐是过氧化氢酶的辅基 , 可以促进过氧化
第 # 期 赵博生等 % 锡对蒜根生长的毒害及抗坏血酸 、铁盐的解毒效应


氢酶的活性 , 清除自由基 Ο与铁结合的 Ρ Σ Ε Φ 可以鳌合 ?≅ 离子并保护由脂质过氧化引起
的 Σ Θ Φ 损伤〔‘! , 。 ?≅ 被植物吸收后 主要 积累在根 中 , 铁盐可以促进 ? ≅ 在植物中的运
输〔# 8 , , 减弱 ? ≅ 对根的影响 。
致谢 本文是在北京大学生命科学学院李憋学老师指导下完成的 , 谨致谢意 。
参 考 文 献
孙赛初 , 王焕校 , 李启任Η 水 生维管束植物受锡污染后 的生理变化及受害机制初探 Η 植物生理学报 ,
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图 版 说 明
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∀
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