全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 17171724 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303133), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS07-12.5-A02), 中国农业
科学院公益性基本科研业务费(2013007), 国家高技术研究发展计划(937计划)项目(2013AA102603)和河北省农业科学院基本业务费
(A2012040202)资助。
通讯作者(Corresponding author): 刁现民, E-mail: diaoxianmin@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: zxm.0223@163.com
Received(收稿日期): 2013-11-07; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-07-25.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140725.1049.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01717
豫谷 1号和青狗尾草 RIL群体根系变异和垂直分布
张文英 1 智 慧 2 柳斌辉 1 王雪征 1 庞昭进 1 李积铭 1 王广才 1
李明哲 1 王永芳 3 李 伟 3 李海权 3 贾冠清 2 刁现民 2,3,
1 河北省农林科学院旱作农业研究所, 河北衡水 053000; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3 河北省农林科学院谷子
研究所, 河北石家庄 050031
摘 要: 根系在谷子生长发育过程中起着极为重要的作用。本试验以豫谷 1 号和青狗尾草杂交衍生的 RIL 群体 196
个家系为材料, 采用根管土柱栽培实测根系性状的方法, 调查谷子根系性状的变异及在土壤中垂直空间的分布情况。
结果表明, 谷子单株根系长度平均为(89.42±32.67) m, 单株根系总面积平均为(2.74±0.93) dm2, 单株根系总体积平均
为(30.94±13.93) mL, 单株根系根直径平均数为(0.52±0.06) mm, 单株根系平均干重为(0.98±0.45) g, 除根系直径外,
各根系性状在家系间均表现很高的变异系数; 单株根量垂直分布分析表明, 谷子根深可到 2.4 m, 90%的根量分布在
0~200 cm范围之内, 根量在土壤中整体分布呈“8”型架构; 根系性状和地上农艺性状的相关分析表明, 单株地上生物
量和单株籽粒产量与地下根量呈极显著正相关, 是根系选择的间接指标。
关键词: 谷子; 根系; 耕层; 重组自交系群体
Phenotype Variation and Vertical Distribution of Foxtail Millet Root System in
RIL from a Cross of Yugu 1 Wild Green Foxtail W53
ZHANG Wen-Ying1, ZHI Hui2, LIU Bin-Hui1, WANG Xue-Zheng1, PANG Zhao-Jin1, LI Ji-Ming1, WANG
Guang-Cai1, LI Ming-Zhe1, WANG Yong-Fang3, LI Wei3, LI Hai-Quan3, JIA Guan-Qing2, and DIAO
Xian-Min2,3,
1 Dryland Farming Institute, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Science, Hengshui 053000, China; 2 Institute of Crop Science, Chinese
Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Institute of Millet Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Science, Shijia-
zhuang 050031, China
Abstract: Foxtail millet is a well-known drought tolerant crop in arid and semi-arid regions, because root system plays an essen-
tial role in crop growth period. Taking 196 lines from foxtail millet RIL, derived from a cross of cultivar Yugu 1 wild green fox-
tail W53 as materials, we investigated root system variance and distribution in the soil with the root canal soil column culture. The
results showed that the average length of root per plant, the average root surface area per plant, the average root volume per plant,
the average root diameter per plant and that of root dry weight per plant were 89.42 ± 32.67 m, 2.74 ± 0.93 dm2, 30.94 ± 13.93 mL,
0.52 ± 0.06 mm, and 0.98 ± 0.45 g, respectively. There existed high variation coefficients in the root characters of all lines except
root diameter. The deepest root system was detected in 2.4 meters beneath the soil surface, and 90% of root biomass of foxtail
millet distributed from the soil surface to the depth of 200 centimeters. The overall distribution of foxtail millet root system was a
“8” type structure, which means that foxtail millet root biomass gradually decreased from the soil surface to a depth of 60 centi-
meters, increased slightly from soil layer of 60 centimeters to 100 centimeters, and then decreased again to zero in the deeper soil
layer. The correlation analysis of root traits and agronomic traits above ground showed that plant straw weight and plant grain
yield were positively correlated with root traits and the correlation coefficients could be used an indirect index for germplasm
evaluation and breeding selection.
Keywords: Foxtail millet; Root system; Soil layer; Recombinant inbred lines
1718 作 物 学 报 第 40卷
根系是作物吸收水分和养分的重要器官, 同时
也是一些内源激素等生化代谢物质的重要合成器官,
在植物生长发育过程中起着极为重要的作用。早在
1926年Weaver[1]就指出 , 要科学地理解作物生产 ,
就必须全面地认识作物根系发育、根群空间分布, 以
及不同环境下的根系变化。小麦[2]、水稻[3]、玉米[4-5]、
大豆[6]等主要农作物的根系生长发育规律和根群的
空间分布已有不少研究。冬小麦根量主要集中在上
层, 根长密度、根质量密度在0~50 cm土层内分别占
总量的57.7%和66.7%, 而在50~100 cm土层分别占
23.4%和18.7%, 根长密度随着深度增加而递减[7]。水
稻根系主要分布在土壤耕作层(0~20 cm), 其中表层
(0~10 cm)占80%以上, 水稻根系的体积和质量随土
层深度增加而下降[8]。玉米根系入土深度可达1 m以
上, 水平伸展可达50 cm以上, 但80%根系集中在0~
20 cm土层内, 94%根系集中在0~40 cm土层内, 40 cm
以下根系仅有6%的比例。玉米根系发达, 在土壤中
形成一个网状致密的根群, 整个根系呈圆锥状或伞
状[9]。大豆根系干重的85%分布在的0~10 cm垂直深
度 , 随土层的加深 , 根系量逐渐减少 , 呈现T型分
布 [10]。苗果园等[11]研究表明中国北方18种主要作物
根系生物量垂直分布符合指数递减方程y = ae–bx,
须根系作物垂直递减率相对较小, 直根系则相对较
大。一般认为高秆作物的根系入土相对较深, 矮秆
作物较浅 [12], 不同作物根系的垂直分布差异很大 ,
50 cm以下土层根系占总根长的比例平均为30%左
右, 50 cm以下土层根系占总根长的比例较大的为深
根层作物 , 如小麦等 ; 与之对应 , 50 cm以下土层
根系占总根长的比例较小的为浅根层作物 , 如水
稻等 [6-7]。
谷子(Setaria italica Beauv.)是我国北方旱地的
主栽作物 , 由于其抗旱性强 , 蒸腾效率高 , 也被认
为是应对未来气候变暖和干旱环境的战略储备作物[13]。
根系同作物的抗旱性有着直接关系, 虽然谷子抗旱
性突出, 但对于谷子根系在土壤中的空间分布至今
缺乏系统的研究报道。《中国谷子栽培学》虽然对谷
子根系的分布进行了描述, 但都是概念性[14]描述。
张喜英等[15]采用大田土钻采样的方法对10个谷子品
种的根系进行了研究 , 发现谷子的根深平均在130
cm左右, 0~20 cm土层中根系表面积占总根系表面积
的80%以上。但这种方法是在大田环境下管状土钻
取样对根系分布的估测, 并不是对全部根系实测的
结果。由于研究少, 谷子根系的遗传特性方面的基
本信息如单株根长、单株根体积、单株根表面积、
根系入土深度等均未见研究报道 , 缺乏系统数据 ;
对谷子根系和地上部性状的相关也缺乏研究。根管
土柱方法研究根系采用分段实测方法, 解决了大田
试验很难对根系进行实测的问题, 能够获得供试材
料根系遗传特性的真实信息, 已在作物根系研究中
应用 [11-12]。本试验采用根管土柱栽培方法 , 以我国
大面积栽培的豫谷1号和青狗尾草W53杂交构建的
RIL群体为供试材料 , 研究谷子根系性状的垂直空
间分布情况 , 以明确谷子根系的基本生物学表现 ,
认识不同谷子基因型根系的差异 , 以期为谷子品
种根系改良研究和根系性状的相关基因发掘提供
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
材料为196个家系 , 均来自于我国大面积栽培
的优良品种豫谷1号和野生青狗尾草W53杂交的重
组9代自交系, 表型稳定, 基因型纯合。豫谷1号是我
国华北地区栽培面积最大的品种及核心亲本, 也是
谷子遗传研究和基因组测序的模式品种[16], 构建以
豫谷1号为亲本的重组自交系群体 , 有利于抗旱相
关功能基因的发据。而W53是搜集自乌兹别克斯坦
的野生青狗尾草, 与豫谷1号之间遗传分化远, 基因
型差异大, 二者的后代基因型类型多样, 可代表不
同品种类型。
1.2 试验方法
试验于2010年在河北省农林科学院旱作农业研
究所节水试验站模拟根系观测室进行。用内径11 cm,
长2.40 m的PVC管, 立于根系观测室中。试验用土为
前茬花生的潮土, 取样为深度20 cm的表层土壤, 含
全氮量0.92 g kg–1、全磷1.23 g kg–1、全钾20.7 g kg–1,
土壤在填管前充分过筛, 去除杂质。5次灌水使土壤
水饱和, 每次灌完后等水完全渗入再灌注下次。试
验期间不补充肥料。2010年6月4日播种, 每个家系
种1管 , 均匀种植20粒种子 , 出苗后在三叶期定苗 ,
每管留3株。整个生育期土壤湿度保持在18%~23%。
成熟期(9月6日前后)撤出根管 , 将PVC管按土层截
成0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm、60~100 cm、100~
150 cm、150~200 cm、200 cm以上共7个层次分别装
入尼龙袋, 同时将区号、土层等资料编号放入尼龙
袋。放入水池中浸泡到土壤与PVC管分离, 将泥土冲
掉, 拣出根系, 冲洗后备用。
第 10期 张文英等: 豫谷 1号和青狗尾草 RIL群体根系变异和垂直分布 1719
1.3 性状测定
用甲基蓝将根系染成深蓝色, 摆放到盛有清水
的扫描盘(Amersham UMAX)上, 根系之间不能重叠,
用透射光扫描获得数据。根量大的材料每个处理分
批次扫描。扫描软件为HP Scanjet 8200, 扫描过程中
通过调节黑白阈值使图片达到最佳清晰度。最后保
存为Tiff文件 , 同时记录编号与区号和土层的对应
关系。用Delta-T Scan分析数据, 导出分析数据为“文
本文档.txt”形式, 再按编号分别输入“Excel文件”。利
用“Excel文件”计算供试材料的 : 单株根长(各级根
系长度的总和/3, 单位用m折算)、单株根面积(各级
根系表面积的总和/3, 单位用dm2折算)、单株根直径
(各级根系直径的平均值, 单位为mm)、单株根体积
(各级根系体积的总和/3, 单位为mL)。
扫描后用滤纸吸干根系携带的水分, 称量鲜重;
然后放入烘箱, 75℃烘干12 h, 称量干重, 根干重和
鲜重以克(g)为单位。
用直尺人工测定植株旗叶的长度和宽度, 计算
叶面积(叶长×叶宽×0.75), 测定3株, 取平均值。
按照陆平编著的《谷子种质资源描述规范和数
据标准》[17], 将收获的地上部分植株风干后称重为
地上部干重 ; 植株穗下部第1个小穗码到穗顶部的
长度为穗长 ; 穗下部第1个小穗码到穗下节间的长
度为穗茎长; 籽粒产量为收获风干后室内考种的籽
粒质量。
1.4 统计分析方法
应用Microsoft Excel和DPS数据处理系统 [18]软
件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 谷子根系表面积、根长、根鲜重、根干重和
根直径的变异
由图1可以看出 , 谷子家系间根系面积存在很
大的变异, 经安德森-达令正态性检验P值为0.12。
196个家系的平均值为 (2.74±0.93) dm2, 变幅为
0.47~5.51 dm2, 变异系数为34.07 (表1)。在所试验的
家系中小于1.00 dm2的有6个, 1.00~2.00 dm2的32个,
2.00~3.00 dm2的83个, 3.00~4.00 dm2的59个, 4.00~
5.00 dm2的11个, 大于5.00 dm2的有5个。这说明谷子
根系表面积一般在1.00~4.00 dm2之间; 其中家系18
最大 , 为5.51 dm2; 家系89号最小 , 仅为0.47 dm2,
二者之间相差11.8倍。家系间差异显著说明培育具有
较大吸收面积, 较强吸水能力的谷子品种根系具有
很大的潜力。
供试谷子家系间根系的平均长度为 (89.42±
32.67) m, 变幅为13.82~205.08 m, 变异系数为34.07,
其中根长度最大的是家系225, 为205.08 m; 最小的
是110家系, 长度为13.82 m, 二者之间相差14.80倍,
家系间根系长度存在较大变异, 经安德森-达令正态
性检验P值为0.05。图1表明供试的196个谷子家系中
根系长度小于50 m的有17个, 在50~100 m 131个,
分布频次最高, 100~150 m的59个, 大于150 m的有7
个。这说明谷子根系长度在PVC管栽培环境下一般
在50~150 m之间。
供试谷子家系间根系体积平均为(30.94±13.93) mL,
变幅为5.16~75.48 mL, 变异系数为45.03, 根系体积
存在很大的变异(表1), 经安德森-达令正态性检验P
值为1.86E–06。图1表明在所试的196个谷子家系中
体积小于10 mL的有6个, 在10~20 mL之间的有33个,
20~30 mL的62个, 分布频次最高, 30~40 mL的54个,
40~50 mL的23个, 大于50 mL的有9个。这说明谷子
根系体积一般在10~50 mL之间。最大根体积的为家
系98, 达75.48 mL; 最小者为家系89, 只有5.16 mL,
最大者为最小者的14.6倍。
由表1看出, 供试材料根系直径平均数为(0.52±
0.06) mm, 变幅为0.14~0.24 mm; 变异系数为11.46,
经安德森-达令正态性检验P值为6.07E–15。由图1可
知直径最大的为家系91 (0.71 mm), 最小的为家系
44 (0.42 mm), 二者之间相差1.7倍, 材料间表现差
异性小。在所试的196个谷子家系中直径在0.42~
0.50 mm的有80个, 分布频次最高, 0.50~0.60 mm的79
个, 0.60~0.70 mm的有36个。这说明谷子根直径在家
系间变化幅度不大, 一般在0.40~0.70 m之间。
196份供试家系材料根系平均干重为(0.98±0.45) g,
变幅为0.02~3.01 g; 变异系数为46.03, 经安德森-达
令正态性检验P值为3.80E–09。由图1可以看出, 根
系干重小于0.5 g的有18个 , 在0.50~1.00 g的97个 ,
分布频次最高, 1.00~1.50 g的59个, 1.50~2.00 g的15
个, 大于2.00 g的有7个家系。这说明谷子根干重在
本试验条件下一般在0.50~1.50 g之间 , 其中家系5
单株根干重最大 , 达3.01 g, 最小为家系70, 仅为
0.06 g, 二者之间相差50倍 , 由此看出根干重存在
较大的变异。
供试的 196 份家系材料根冠比平均为 16.25±
8.52, 变幅为 4.56~43.33, 变异系数为 40.28, 经安德
森-达令正态性检验 P值为 4.30E–10。由图 1可以看
1720 作 物 学 报 第 40卷
表 1 豫谷 1号和青狗尾草 RIL群体根系性状平均值、变异系数和变异范围
Table 1 Mean value, coefficient of variation, and range of root traits of foxtail millet RIL lines
根性状
Root trait
平均值
Average
变幅
Range
极差
Difference
变异系数
CV
面积 Area (dm2) 2.74±0.93 3.38–5.51 2.14 34.07
长度 Length (m) 89.42±32.67 13.82–205.08 1.96 35.51
体积 Volume (mL) 30.94±13.93 5.16–75.48 70.30 45.03
平均直径 Diameter (mm) 0.52±0.06 0.14–0.24 0.10 11.46
干重 Dry weight (g) 0.98±0.45 0.06–3.01 2.94 46.03
深度 Depth (m) 1.63±0.49 0.60–2.40 1.80 30.06
根冠比 Ratio of root to shoot 16.25±8.52 4.56–43.33 38.77 40.28
图 1 参试谷子家系根性状频次分布
Fig. 1 Distribution of root traits of 196 foxtail millet lines
出, 根冠比小于 10.00 的家系有 22 个, 在 10.00~
20.00 的 136 个, 分布频次最高, 20.00~30.00 的 31
个, 30.00~40.00的有 5个, 大于 40.00的只有 2个。
这说明谷子根冠比一般在 10.00~30.00之间。其中家
系 70 单株根冠比最大, 达 43.33; 最小为家系 5, 仅
为 4.56, 二者相差 9.72倍。
2.2 不同谷子家系根系在土壤中的垂直分布变异
由表 1 看出, 供试谷子群体家系的平均深度为
(1.63±0.49) m, 变幅为 0.60~2.40 m; 变异系数为
30.06。分析不同家系根深度的分布(表 2), 深度在 0~
60 cm的有 5个, 占总数的 2.55%; 深度在 60~100 cm
的 15 个, 占总数 7.65%; 深度在 100~150 cm 的 51
个, 占总数的 26.02%; 深度在 150~200 cm的家系数
91个, 占总数的 46.43%; 深度在 200 cm以下土层有
34个, 占总数的 17.35%。所试的 196个谷子家系中
根系分布最浅的为 60 cm, 如家系 69、74、79、100
和 106; 最深的可达 240 cm以上, 如家系 18、34、
38、40和 205等。
第 10期 张文英等: 豫谷 1号和青狗尾草 RIL群体根系变异和垂直分布 1721
表 2 谷子根系的垂直分布规律和变异
Table 2 Vertical distribution and variation of foxtail millet roots
面积 Area 长度 Length 体积 Volume 直径 Diameter 干重 Dry weight 根深
Root layer
(cm) (dm
2) (%) (m) (%) (mL) (%) (mm) (%) (g) (%)
0–20 3.18 36.50 90.48 31.33 41.53 43.28 0.64 18.02 1.72 56.80
20–40 1.54 17.71 52.04 18.02 16.65 17.35 0.53 15.04 0.40 13.14
40–60 0.82 9.36 28.10 9.73 8.08 8.42 0.52 14.62 0.20 6.62
60–100 1.18 13.55 42.50 14.72 11.85 12.35 0.49 13.96 0.29 9.61
100–150 1.06 12.18 39.80 13.78 10.20 10.63 0.47 13.34 0.24 7.82
150–200 0.60 6.88 22.71 7.86 5.30 5.52 0.45 12.83 0.13 4.39
>200 0.33 3.82 13.15 4.55 2.36 2.46 0.43 12.19 0.05 1.60
总和 Total 8.72 288.78 95.97 3.52 3.02
%代表根层占总根层的百分率。% stands for percentage of root lager to total root layer.
由表 2 和图 2 看出, 供试谷子家系在 PVC根管栽
培环境下不同土层的分布有一定的规律。在 0~20 cm、
20~40 cm、40~60 cm的上层土层, 根表面积、长度、
根体积、干重均呈现随深度加深而减少的趋势; 在
60~100 cm的中间土层略有回升; 在 100~150 cm、
150~200 cm、200 cm及以下的深层土层, 又呈逐渐
减少趋势, 呈“8”字型构架分布。而谷子的根系直径
在不同根层均呈随深度增加而减少的趋势, 根直径
在 0~20 cm (0.48~0.91 mm)土层有较大变化, 20~
240 cm (0.36~0.65 mm)范围变化不大, 说明较粗的
根主要分布在 0~20 cm的土层, 深层根主要为细根。
0~40 cm 土层根表面积、长度、体积、干重占整体的
比例分别为54.21%、49.35%、61.60%和69.94%, 40~100
cm 的根系占总量的比例分别为 22.91%、24.45%、
20.77%和 16.23%, 均在 20%左右; 100 cm以下占总量
的比例分别为 22.88%、26.19%、18.61%和 13.81%。
图 2 参试谷子家系根面积、长度、干重、直径、体积
垂直分布情况
Fig. 2 Vertical distribution of foxtail millet root system
in the soil
2.3 谷子根系和地上部性状之间的相关分析
由表 3 可以看出, 地上生物量和根长度的相关
系数最高 , 达到了 0.753, 其次依次为根表面积
(0.723)、根干重(0.628)、根体积(0.466), 这些相关性
均极显著, 说明地上生物量和地下根系的长度、表
面积、干重和体积关系密切。谷子单株籽粒重(籽粒
产量)和根长度的相关系数最高, 为 0.254, 其次是
根表面积和根体积, 分别为 0.253 和 0.184。这 3 个
相关均极显著, 但这些相关系数的数值均明显小于
和地上生物量的相关系数, 说明根系同地上生物量
的相关性高于籽粒产量的相关性。穗长和 5 个根系
性状中根表面积和根干重的相关系数达到了显著水
平, 但相关系数较小, 分别为 0.152 和 0.180。谷子
的叶长、叶宽和叶面积 3个叶部性状中, 只有叶长和
根干重、根长及根表面积的相关系数达到了显著水
平, 但数值较小, 分别为 0.233、0.173 和 0.173。穗
茎长同所有根系性状之间均不存在相关性。而在 5
个根系性状中, 根直径同几个地上部农艺性状均不
存在相关性。
2.4 谷子根系空间分布模型
将谷子不同土壤层次的根干重、根体积、根长
度、根面积和根直径(x)与相应的土层深度(y)等参数
建立模型, 结果表明根面积、根长度、根体积的对
数函数模拟精度最高, 决定系数最大, 决定系数 R2
分别为 0.859、0.840、0.847, 均达极显著相关水平;
根直径、根干重乘幂函数模拟精度最高, 决定系数
最大, 分别为 0.972、0.853, 均达极显著相关。以此
结果, 分别建立谷子根面积、根长度、根体积、根
直径、根干重的空间分布模型为 y = –42837 ln(x)+
1722 作 物 学 报 第 40卷
表 3 谷子根系和地上部分性状之间的相关系数
Table 3 Correlation coefficient analyses among root and agronomical traits
旗叶 Flag leaf 项目
Item
地上生物量
Biomass weight
穗茎长
Spike stem length
穗长
Spike length
单株粒重
Grain weight 长 Length 宽 Width 面积 Area
根面积 Root area 0.723** –0.226 0.152* 0.235** 0.173* –0.023 0.108
根长度 Root length 0.753** –0.188 0.115 0.254** 0.173* –0.023 0.105
根体积 Root volume 0.466** –0.210 0.136 0.184** 0.104 –0.033 0.018
根直径 Root diameter –0.128 –0.109 0.005 –0.001 –0.070 –0.034 –0.077
根干重 Root dry weight 0.628** –0.072 0.180* 0.100 0.233** –0.047 0.084
*和**表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。* Significant at the 0.05 probability level; ** Significant at the 0.01 probability level.
9336, r=0.927; y = –11464 ln (x)+27562, r=0.917; y =
–5.9095 ln (x)+11.774, r=0.920; y = –0.2097x– 0.1859,
r=0.986; y = –0.4933x–1.4706, r=0.924。由此可知, 在
本试验条件下, 不同谷子品系的根面积、长度、体
积、直径、干重分布与系数b (即垂直递减速率)的关
系很大, 故在试验中b的绝对值越小, y值越大, 相应
根系分布越深。本试验中品系205、品系1、品系40
和品系114等34个品系b绝对值较小, 根系分布较深,
可达2.4 m左右。
3 讨论
3.1 豫谷 1 号和 W53 的 RIL 群体根系表现丰富
变异, 为认识谷子根系性状提供了基本信息
本研究中来自豫谷1号和青狗尾草 W53杂交后
代的196个家系的根系性状表现了丰富的变异(表1)。
青狗尾草是谷子的野生祖先 , 栽培品种豫谷1号和
野生青狗尾草 W53之间遗传分化和亲缘关系远, 这
是二者杂交产生丰富变异的基础。如此丰富的变异
一方面说明利用该群体可进行控制这些根系性状的
QTL 基因发掘, 解释控制谷子根系的分子生物学机
制; 另一方面说明这个群体可代表不同类型的品种,
可利用该结果来认识谷子根系的一些基本生物学特
征, 如谷子根系的量、垂分布规律、地下根系量和
地上农艺性状的关系等, 尽管这些结果是在 PVC管
栽培条件下获得的, 可能和自然条件下的结果有区
别。但仍可为可为谷子资源鉴定、育种选择和栽培
研究提供理论指导和帮助。
3.2 谷子根系在土层中基本表现“8”型分布, 其
生物学意义值得深入研究
直根系作物大豆根量的分布随土层的加深, 根
系量逐渐减少, 呈现 T型[10]。玉米虽为须根系作物,
但其根系在土壤中的分布也表现为随深度的增加而
减少的趋势, 整个根系呈圆锥状或伞状 [5], 水稻也
表现相似的伞状根系分布形式[11]。张喜英等[15]采用
田间土钻取样法研究谷子根系的分布, 发现在 0 到
130 cm的土层范围随深度增加根系量递减。本研究
中发现在 0~60 cm土层根系量随土壤深度增加而逐
渐减少; 在 60~100 cm土层根量表现了一定的增加,
100 cm以下土层根量再次表现随深度的增加而逐渐
减少的趋势。这与杨丽雯等[12]利用田间实测法、根
管法等几种方法结合得到的结果是一致的。该结果
同张喜英等[22]的结果有一定区别, 原因可能和根系
测定的深度、测量方法、精确度以及试验土壤的土
层容重有关。杨丽雯等 [12]还发现了高粱 (Sorghum
bicolor)和黍子(Panicum miliaceum)的根系垂直分布
也表现了这种“8”型分布。谷子、高粱、黍子均是禾
本科黍亚科黍族的禾谷类作物, 在系统进化关系上
有着较近的亲缘关系, 在农作物中也均属抗旱性突
出的作物种类, 这些作物根系遗传特性方面的“8”型
分布是否和它们的抗旱性相关, 以及这种根系分布
架构的生物学意义是什么?值得深入研究。
3.3 谷子根系中深层根占有相对较高比例, 这可
能是其抗旱性突出的原因之一
不同作物根系不仅深入土层的深度不同, 而且
在不同土壤深度根量的分布也不同 [19-21]。据报道 ,
90%根系分布在土壤中的深度, 水稻为 23 cm, 马
铃薯和大豆为 35~38 cm, 小麦为 48~51 cm, 玉米
为 59 cm [11]; 而张喜英等[7]和宋日等[4]分别对小麦
和玉米根系的研究发现, 在 0~40 cm 耕层小麦和玉
米根系分别占总根量的 75.61%和 94.00%。虽然不同
报道的具体数字有一定差距, 特定作物根系分布的
总体规律在不同报道之间是相同的。利用土钻取样
法, 张喜英等[19]研究生产田间谷子根系, 发现 0~20 cm
土层中根系表面积、根长占整体的比例分别为 70%、
50%左右, 0~40 cm土层中根系表面积占整体的比例
为 80.20%, 0~50 cm土层中根长占整体的比例 70%
左右, 根深平均在 130 cm左右。本试验结果表明谷
子在 0~40 cm土层根系量为 57.5%, 到 1 m左右根系
第 10期 张文英等: 豫谷 1号和青狗尾草 RIL群体根系变异和垂直分布 1723
量可达 88.6%, 90.0%的根重分布在 150 cm范围之内,
最深可达 2.4 m以下, 说明谷子根系在 PVC管栽培
的没有犁底层环境下不仅扎的深, 且深层土壤中根
系占有较高的比例。谷子的抗旱性突出, 在干旱环
境下较玉米等作物有更强的适应性, 这可能和其根
系深且深层根占有相对高的比率, 能有效利用深层
土壤水分有关。
3.4 谷子根系与地上农艺性状的相关性为育种
和资源评价提供了间接选择指标
根系是在地下生长, 其生长情况不易观察, 根
据根系和地上性状的相关性研究, 可以通过判断地
上性状来间接分析根系的生长情况, 这对育种和栽
培有重要的指导意义, 相关的研究在冬小麦[23]、水
稻[24]、玉米[25]和大豆[5]等作物均有报道, 虽然不同
作物之间因植物学形态性状和农艺性状差别大, 影
响相互比较分析的生物学意义, 但仍有一定的参考
价值。本研究中, 谷子地上生物量和根长度、根表
面积、根体积、根干重的相关性均达到了极显著的
水平; 单株籽粒重(籽粒产量)和根长度的相关系数
最高为 0.254, 其次是根表面积和根体积, 相关系数
均达极显著的水平, 说明只有强大的根系才能保证
地上部分高效的干物质合成与积累, 在育种中可利
用地上生物量和籽粒产量来间接选择强大的根系。
4 结论
196 份谷子 RIL 根系表面积、长度、体积、直
径、干重呈“8”型架构分布。谷子根系深且深层根占
有较高比例, 可能和其抗旱性有密切联系。地上生
物量、单株籽粒产量是间接进行根系选择的指标。
家系 205是所有材料中综合表现最优的, 家系 1、家
系 40和家系 114根系综合性状也表现良好, 可以作
为谷子抗旱性研究的候选材料。
References
[1] Weaver J E. Root development of field crops. New York:
McGraw-Hill, 1926. p 291
[2] 苗果园, 张云亭, 尹钧, 侯跃生, 潘幸来. 黄土高原旱地冬小
麦根系生长规律的研究. 作物学报, 1989, 15: 104–115
Miao G Y, Zhang Y T, Yin J, Hou Y S, Pan X L. A study on the
development of root system in winter wheat under unirrigated
conditions in semi-arid loess plateau. Acta Agron Sin, 1989, 15:
104–115 (in Chinese with English abstract)
[3] 蔡昆争, 骆世明, 段舜山. 水稻根系的空间分布及其与产量的
关系. 华南农业大学学报, 2003, 24(3): 1–4
Cai K Z, Luo S M, Duan S S. The Relationship between spatial
distribution of rice root system and yield. J South China Agric
Univ, 2003, 24(3): 1–4 (in Chinese with English abstract)
[4] 宋日, 吴春胜, 王成己, 郭继勋. 玉米深层根系对地上部营养
生长和产量的影响. 玉米科学, 2002, 10: 63–67
Song R, Wu C S, Wang C J, Guo J X. Effects of deep root system
on above-ground vegetative growth and yield in maize. Maize Sci,
2002, 10: 63–67 (in Chinese with English abstract)
[5] Qi W Z, Liu H H, Liu P, Dong S T, Zhao B Q, So H B, Li G, Liu
H D, Zhang J W, Zhao B. Morphological and physiological
characteristics of corn (Zea mays L.) roots from cultivars with
different yield potentials. Eur J Agron, 2012, 38: 54–63
[6] 孙海波. 大豆根系及其与地上部分关系的研究. 东北农业大
学硕士学位论文, 黑龙江哈尔滨, 2006. pp 24–25
Sun H B. Study on Soybean Root Systems Along with Its Rela-
tions with Upperground Characteristics. MS Thesis of Northeast
Agricultural University, Harbin, China, 2006. pp 24–25 (in Chi-
nese with English abstract)
[7] 张喜英, 袁小良, 韩润娥, 王会肖. 冬小麦根系生长规律及土
壤环境条件对其影响的研究 . 生态农业研究 , 1994, 2(3):
62–68
Zhang X Y, Yuan X L, Han R E, Wang H X. Effects of soil condi-
tions on root growth of winter wheat. Eco-Agric Res, 1994, 2(3):
62–68 (in Chinese with English abstract)
[8] 孙传清, 张文绪. 水稻根系性状和叶片水势的遗传及其相关
研究. 中国农业科学, 1995, 8(1): 42–48
Sun C Q, Zhang W X. Inheritance and correlation of root charac-
teristics and leaf water potential in rice (Oryza sativa L). Sci
Agric Sin, 1995, 8(1): 42–48 (in Chinese with English abstract)
[9] 宋海星, 李生秀. 玉米生长空间对根系吸收特性的影响. 中国
农业科学, 2003, 36: 899–904
Song H X, Li S X. Effects of root growing space of on maize its
absorbing characteristics. Sci Agric Sin, 2003, 36: 899–904 (in
Chinese with English abstract)
[10] 孙广玉, 张荣华, 黄忠文. 大豆根系在土层中分布特点的研究.
中国油料作物学报, 2002, 24: 45–47
Sun G Y, Zhang R H, Huang Z W. Soybean root distributions in
meadow-blackland and albic-soil. Chin J Oil Crop Sci, 2002, 24:
45–47 (in Chinese with English abstract)
[11] 苗果园, 尹钧, 张云亭, 张爱良. 中国北方主要作物根系生长
的研究. 作物学报, 1998, 24: 1–6
Miao G Y, Yin J, Zhang Y T, Zhang A L. Study on root growth of
main crops in north China. Acta Agron Sin, 1998, 24: 1–6 (in
Chinese with English abstract)
[12] 杨丽雯, 张永清. 4种旱作谷类作物根系发育规律的研究. 中
国农业科学, 2011, 44: 2244–2251
Yang L W, Zhang Y Q. Developing patterns of root systems of
four cereal crops planted in dryland areas. Sci Agric Sin, 2011, 44:
2244–2251 (in Chinese with English abstract)
[13] 刁现民. 中国谷子产业与产业技术体系. 北京: 中国农业科学
技术出版社, 2011. pp 20–30
Diao X M. Chinese Industry and Technical System of Foxtail
Millet. Beijing: China Agricultural Sciences and Technology
Press, 2011. pp 20–30 (in Chinese)
[14] 山西省农业科学院 , 中国谷子栽培学 . 北京: 农业出版社 ,
1987. pp 323–325
Shanxi Provincial Academy of Agricultural Sciences. Millet Cul-
tivation in China. Beijing: Agriculture Press, 1987. pp 323–325
1724 作 物 学 报 第 40卷
(in Chinese)
[15] 张喜英, 籍贵苏. 不同谷子品种根系及其特性差异研究. 中国
生态农业学报, 1997, 5(3): 37–39
Zhang X Y, Ji G S. Variations of root, leaf water potentials and
stomatal resistance among ten millet varieties. Chin J Eco-Agric,
1997, 5(3): 37–39 (in Chinese with English abstract)
[16] Bennetzen J, Schmutz J, Wang H, Percifield R, Hawkins J, Pon-
taroli A C, Estep M, Feng L, Vaughn J N, Grimwood J, Jenkins J,
Barry K, Lindquist E, Hellsten U, Deshpande S, Wang X, Wu X,
Mitros T, Triplett J, Yang X, Ye C, Mauro-Herrera M, Wang L, Li
P, Sharma M, Sharma R, Ronald P C, Panaud O, Kellogg E A,
Brutnell T P, Doust A N, Tuskan G A, Rokhsar D, Devos K M.
Reference genome sequence of the model plant Setaria. Nat
Biotechnol, 2012, 30: 555–561
[17] 陆平. 谷子种质资源描述规范和数据标准. 北京: 中国农业出
版社, 2006
Lu P. Descriptors and Data Standard for Foxtail Millet. Beijing:
China Agriculture Press, 2006 (in Chinese)
[18] 唐启义, 冯明光. 实用统计分析及其计算机处理平台. 北京:
中国农业出版社, 2007. pp 46–70
Tang Q Y, Feng M G. Practical Statistical Analysis and Platform
of Computer Processing. Beijing: China Agriculture Press, 2007.
pp 46–70 (in Chinese)
[19] 张喜英, 籍贵苏. 谷子根系生长发育规律及其在土壤中分布
的动态模拟. 华北农学报, 1997, 12(3): 83–87
Zhang X Y, Ji G S. Growth and developmental rhythm of millet
root system and its dynamic distribution in soil. Acta Agric
Boreali-Sin, 1997, 12(3): 83–87 (in Chinese with English abstract)
[20] 董桂春, 王余龙, 吴华, 周小冬, 单玉华, 王坚刚, 蔡惠荣, 蔡
建中. 水稻主要根系性状对施氮时期反应的品种间差异. 作
物学报, 2003, 29: 871–877
Dong G C, Wang Y L, Wu H , Zhong X D, Shan Y H, Wang J G,
Cai H R, Cai J Z. Varietal differences in response of main root
traits to nitrogen application time in rice. Acta Agron Sin, 2003,
29: 871–877 (in Chinese with English abstract)
[21] 马元喜. 不同土壤小麦根系生长动态的研究. 作物学报, 1987,
13: 37–44
Ma Y X. A Study on growing dynamic of wheat root system in
various soils. Acta Agron Sin, 1987, 13: 37–44 (in Chinese with
English abstract)
[22] Yamaguchi J, Tanaka A. Quantitative observation on the root
system of various crops growing in the field. Soil Sci Plant Nutr,
1990, 36: 483–493
[23] 刘殿英, 石立岩, 黄炳茄, 董庆余. 冬小麦根系与地上部性状
相关性的研究. 山东农业大学学报, 1993, 24: 359–364
Liu D Y, Shi L Y, Huang B R, Dong Q Y. Root system in relation
to characteristics of top in winter wheat. J Shandong Agric Univ,
1993, 24: 359–364 (in Chinese with English abstract)
[24] 石庆华, 黄英金, 李木英, 徐益群, 谭雪明, 张佩莲. 水稻根
系性状与地上部分的相关及根系性状的遗传研究. 中国农业
科学, 1997, 30(4): 61–67
Shi Q H, Huang Y J, Li M Y, Xu Y Q, Tan X M, Zhang P L.
Studies on the heredity of root characteristics and correlation
between the characteristics of roots and upperground parts in rice.
Sci Agric Sin, 1997, 30(4): 61–67 ( in Chinese with English ab-
stract)
[25] 杜红霞, 冯浩, 吴普特, 王百群. 水、氮调控对夏玉米根系
特性的影响. 干旱地区农业研究, 2013, 3(1): 89–100
Du H X, Feng H, Wu P T, Wang B Q. Influence of water and
N fertilizer regulation on root growth characteristics of sum-
mer maize. Agric Res Arid Areas, 2013, 31(1): 89–100 (in
Chinese with English abstract)