全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(5): 779−787 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由江西省重大科技专项计划(20114ABF03102), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08001-002), 高等学校博士学科
点专项科研基金项目(20113603110001)和国家科技支撑计划项目(2012BAD14B1)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 朱昌兰, E-mail: zhuchanglan@163.com, Tel: 0791-83828171; 贺浩华, hhhua64@163.com, Tel:
0791-83828198
第一作者联系方式: E-mail: 45101034@qq.com
Received(收稿日期): 2013-09-24; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-03-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00779
水稻纹枯病抗性关联分析及抗性等位变异发掘
孙晓棠 卢冬冬 欧阳林娟 胡丽芳 边建民 彭小松 陈小荣
傅军如 贺晓鹏 贺浩华* 朱昌兰*
江西农业大学农学院 / 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室, 江西南昌 330045
摘 要: 采用苗期微室接种鉴定法, 用 144个分布于水稻全基因组的多态性标记, 利用 TASSEL软件 GLM (Q)、MLM
(Q+K)和 MLM (PCA+K) 3种模型对 456份水稻材料组成的自然群体进行纹枯病抗性关联分析。结果发现, 有 13个
标记位点至少在 2 种模型中均被检测到与纹枯病抗性显著关联, 单个位点可解释表型变异的 1.84%~8.42%; 其中 10
个标记位点位于以往报道的连锁定位的抗纹枯病 QTL附近, 3个标记位点(RM1036、RM5371和 RM7585)是未曾报道
的新的抗病相关位点。抗性等位变异 RM7585-150 对纹枯病发病病级减效效应最大; 有 259 份材料携带抗性等位变
异 RM5371-129, 占供试材料总数的 56.8%, 只有 26份材料携带抗性等位变异 RM1036-82, 占供试材料总数的 5.7%。
水稻纹枯病发病病级与其含有的抗性等位变异数量呈极显著的负相关。本研究结果将为水稻抗纹枯病分子标记辅助
育种提供理论依据。
关键词: 水稻; 纹枯病; 关联分析; 抗性等位变异
Association Mapping and Resistant Alleles Analysis for Sheath Blight Resis-
tance in Rice
SUN Xiao-Tang, LU Dong-Dong, OU-YANG Lin-Juan, HU Li-Fang, BIAN Jian-Min, PENG Xiao-Song,
CHEN Xiao-Rong, FU Jun-Ru, HE Xiao-Peng, HE Hao-Hua*, and ZHU Chang-Lan*
College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education,
Nanchang 330045, China
Abstract: To identify and map sheath blight (ShB) resistance loci in rice, we carried out association analysis of 456 rice acces-
sions using 144 genome-wide markers based on GLM (Q), MLM (Q+K), and MLM (PCA+K) models of TASSEL software. The
phenotyping were assayed at the seedling stage with a micro-chamber screening method. The results showed that thirteen markers
were significantly associated with ShB resistance detected by using at least two models, which explained from 1.84% to 8.42% of
the phenotypic variance. In addition, ten of the identified resistant loci were either quite near or within the interval of previously
identified QTLs. RM1036, RM5371, and RM7585 were novel resistant loci that had not been previously reported. The resistant
allele 150 of RM7585 showed the largest negative effect to ShB rating, allele 129 of RM5371 existed in 259 (56.8%) of 456 rice
accessions, and 82 of RM1036 existed in 26 (5.7%) rice accessions. The number of putative resistant alleles presented in rice was
highly and significantly correlated with the decrease of ShB rating. The resistant alleles identified in this study are readily avail-
able and can be exploited for marker-assisted selection.
Keywords: Rice; Sheath blight; Association mapping; Resistant alleles
水稻纹枯病是由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani
Kühn)侵染引起的一种世界性水稻病害 , 造成水稻
巨大的产量损失和品质降低[1]。培育和种植抗病品
种是防治水稻纹枯病最经济有效的方法之一。水稻
780 作 物 学 报 第 40卷
对纹枯病的抗性属于典型的数量性状 [2], 利用传统
的遗传分离群体定位水稻纹枯病抗性 QTL, 操作繁
琐, 耗时耗力。虽然国内外利用传统的遗传分离群
体已定位了 30多个水稻抗纹枯病 QTL [2-12], 但迄今
为止, 仍然没有一个抗纹枯病基因被克隆, 除少数
几个抗纹枯病 QTL 被精细定位外[3-4], 大多数为初
步定位结果[2-12]。未见抗纹枯病 QTL 定位成果应用
于分子标记辅助选择育种。
关联分析(association mapping)是利用不同基因
座等位变异间的连锁不平衡(linkage disequilibrium,
LD)关系, 分析标记与性状的相关性, 以达到鉴定特
定目标性状基因的目的。与连锁分析相比, 关联分
析可以利用具有丰富遗传多样性的自然群体为材料,
无需构建专门的作图群体, 并可实现同时检测自然
群体同一座位的多个等位基因, 对 QTL定位的广度
和精度也相对较高[13]。鉴于这些优势, 关联分析被
广泛应用于发掘植物数量性状基因的研究[14-16], 成
为植物遗传学研究的热点。水稻拥有非常丰富的种
质资源, 是进行关联分析的理想材料 [15], 但利用关
联分析方法进行中国水稻稻种资源对纹枯病抗性基
因定位的研究目前未见报道。
准确的表型鉴定是关联分析的前提。水稻纹枯
病的抗性鉴定易受环境温度、湿度及水稻株高和生
育期等的影响。至今虽然已研发了一些较有效的大
田成株期纹枯病菌接种和抗性鉴定的方法, 但其工
作量大、周期长, 难以用于大规模且农艺性状差别
大的自然群体的接种鉴定[17]。苗期微室接种鉴定法
(micro-chamber method, MCM)由 Jia等[18]于 2007年
建立 , 以水稻幼苗为接种对象 , 试验周期短 , 环境
相对可控, 结果具有更好的重复性和可靠性。目前
这一新方法已被成功地应用于水稻纹枯病抗病基因
表达和 QTL定位研究[6,9]。
本研究采用苗期微室接种鉴定法 , 对456份水
稻材料组成的自然群体进行纹枯病抗性关联分析 ,
以期定位水稻抗纹枯病相关的基因位点, 发掘各关
联位点的抗性等位变异及优异的抗病种质材料, 为
水稻抗纹枯病分子标记辅助育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
456份水稻材料中, 235份是来自中国23个省(自
治区)的地方品种, 193份是中国常规育成品种包括
现有生产上主要的恢复系材料等, 28份来自菲律宾、
美国、澳大利亚、日本、印度、越南、泰国7个国家。
C418和特青是抗病对照, Lemont 是感病对照, 武育
粳3号较感纹枯病[4,17,19]。
1.2 水稻纹枯病抗性鉴定
供试水稻纹枯病菌为强致病力菌株 GD118, 由
江西省农业科学院植物保护研究所提供。将稻谷、
稻壳按 1∶2混合, 浸泡 24 h后分装培养皿。灭菌后
接种纹枯病菌, 28℃培养 5~7 d, 待谷粒表面长满菌
丝后用作接种物备用。参考 Jia等[18]的苗期微室法接
种鉴定。为了消除因品种间秧苗发育进程不同而造
成的抗病性差异, 根据前期不同品种发芽和秧苗发
育进程试验结果, 将 456 份供试水稻材料分 4 批浸
种催芽, 待种子出芽后, 从中选择芽长一致的点播
到装有灭菌土的塑料盆(直径 13 cm)中生长。待各品
种的大部分植株处于 3~4 叶时, 通过间苗去除叶龄
有差异的单株和弱株, 保留生长势和叶龄基本一致
的 3 株植株。然后用镊子将带菌谷粒 2 粒置于紧挨
植株基部两侧, 确保带菌谷粒与幼苗茎基部紧密接
触, 保持土表湿润不积水。接种后马上将去除底部
的 2 L透明塑料瓶罩在幼苗上, 底部入土, 上口去掉
瓶盖, 形成微室保湿。控制室内温度为 26~30℃, 相
对湿度为 80%~85%。接种后 5~7 d, 待感病对照
Lemont 的大多数植株死亡时调查各单株病级。病级=
病斑高度/株高×9 级[17]。其中病斑高度为最高病斑
的上界距土表的高度, 株高为秧苗最高叶尖距土表
的高度。试验重复 4次。用软件 SPSS 19进行各品种
病级差异显著性单因素方差分析和LSD法多重比较。
1.3 SSR标记全基因组扫描
提取水稻材料叶片 DNA。从 520对 SSR标记中
挑选多态性较好且均匀分布于 12条染色体上的 142
个 SSR 标记和 2 个 InDel 标记, 对 456 份水稻材料
进行 PCR 扩增。扩增产物经 8%的聚丙烯酰胺凝胶
电泳检测, 银染显色。
1.4 数据分析
用 POWERMARKER3.25 软件[20]统计标记位点
的等位变异及其频率和多态信息含量 PIC。用
NTsyspc2.2 软件完成供试材料的主成分 (PCA)分
析。用 STRUCTURE2.2软件[21]完成供试材料的遗传
结构分析。用 SPAGeDi软件[22]计算个体间亲缘关系
系数 Kinship。使用 TASSEL2.1 软件 [23]的 GLM
(general linear model)和MLM (mixed linear model)模
第 5期 孙晓棠等: 水稻纹枯病抗性关联分析及抗性等位变异发掘 781
型 , 分别以各材料 Q 值、Q+Kinship 值和 PCA+
Kinship 值作为协变量进行关联分析。参考
Breseghello等[14]和文自翔等[24]的方法计算标记位点
等位变异的表型效应。在每一个关联位点的等位变
异中, 对纹枯病发病病级减效效应最大的等位变异
被认为是该位点的“抗性等位变异”[16]。
2 结果与分析
2.1 456份水稻种质资源对纹枯病抗性分析
采用环境相对可控的苗期微室法及相对病斑高
度进行抗性评价, 能有效地降低环境和形态学因素
的干扰影响。结果表明接种纹枯病菌后, 感病对照
品种 Lemont严重发病, 平均病级8.24±0.12, 武育粳
3号为6.89±0.25; 抗病对照品种 C418发病轻, 平均
病级3.98±0.52, 特青为5.06±0.43, 品种抗感性与前
人描述基本一致[17,25]。456份供试水稻材料接种纹枯
病后发病病级在各个等级均有分布, 抗病性变异较
丰富, 且基本呈正态分布(图1), 适合做纹枯病抗性
关联分析。病级最低为2.49 ± 0.45, 最高为8.86±0.29,
平均6.18±0.37。有44份(9.65%)材料的抗性显著大于
抗性对照品种特青, 其中18份(3.95%)材料的抗性显
著大于抗性对照品种 C418 (P<0.05)。
2.2 群体遗传结构与连锁不平衡 LD
用 144 个标记共检测到 916 个等位基因, 变化
范围为 2~18个, 平均多态信息含量 PIC值为 0.58。
剔除遗传距离较近的标记, 用 89个标记分析该自然
群体的遗传结构。当 K=2时, ΔK值最大(图 2-A), 推
断该群体分为 2 个亚群, 分别包含 277 份和 179 份
材料(图 2-B)。144 个标记位点的共线性组合和非共
线性组合中都存在着极显著的 LD (P<0.01)。D值回
归遵循方程 y = −0.0803 ln (x) + 0.726 (R2=0.201), 当
D值取 0.5时, LD衰减距离为 16.7 cM, 适合做水稻
的关联分析(图 2-C)。
2.3 水稻纹枯病抗性关联分析及相关位点的主
要等位变异
关联分析中, 群体分层(population stratification)
图 1 456份水稻种质材料纹枯病病级分布
Fig. 1 Distribution of sheath blight disease ratings among 456
rice accessions
图 2 456份水稻种质资源材料群体遗传结构和 LD衰减分析
Fig. 2 Analysis of population structure and LD decay in 456 rice accessions
A: ΔK值变化图; B: 456份水稻种质资源材料分为 2个亚群; C: 共线性 SSR标记在水稻基因组中随遗传距离衰减的散点图。
A: Magnitude of ΔK for each K-value; B: Population structure analysis of 456 rice accessions showing two sub-groups; C: Scatter plot of
D-value of SSR pairs versus syntenic marker genetic distance (cM) in the whole population.
782 作 物 学 报 第 40卷
被认为是引起假阳性的最主要因素[26], 而加入群体
结构和亲缘关系控制的混合线性模型 MLM (Q+K)
及加入主成分分析和亲缘关系控制的混合线性模型
MLM (PCA+K)均能够较好地去除由群体分层引起
的假阳性[27-28]。因此本试验采用 GLM (Q)、MLM
(Q+K)和 MLM (PCA+K) 3种模型对144个标记位点
与水稻纹枯病病级进行关联分析。结果发现, 有13
个标记位点在 MLM (Q+K)或 MLM (PCA+K)任一模
型中被检测到与供试群体纹枯病病级显著关联
(P<0.05), 分布于8条染色体上, 其中第6染色体上4
个, 第11染色体上3个, 第3、第4、第5、第8、第10
和第12染色体上各1个 , 单个位点可解释纹枯病病
级变异的1.84%~8.42% (表1)。其中11个标记位点在3
种模型中均被检测到。RM6917、RM311和 RM1233
标记在3种模型中均达到极显著水平(P<0.01), 对表
型变异解释率分别为3.89%、4.49%和3.63%; 有10
个标记位点位于以往报道的连锁定位的抗纹枯病
QTL附近(±5 cM)[2-12,16]。
13 个与纹枯病抗性显著关联的位点共有 54 个
主要的等位变异(等位变异频率≥0.05), 每个关联
位点均表现为既有减效等位变异又有增效等位变
异(图 3 和表 1)。减效等位变异减轻纹枯病发病病
级即增加抗性, 反之, 增效等位变异增加纹枯病发
病病级即降低抗性。在每一个关联位点的等位变异
中, 对纹枯病发病病级减效效应最大的等位变异被
认为是该位点的“抗性等位变异”[16]。其中, 抗性等
位变异 RM1036-82是 13个关联位点的抗性等位变
异中平均病级最低的 , 其次是 RM6297-149; RM
7585-150对纹枯病发病病级减效效应最大, 其次是
RM311-162和 RM224-118; 有 259份材料携带抗性
等位变异 RM5371-129, 占供试材料总数的 56.8%;
有 255 份材料携带抗性等位变异 RM7585-150, 占
供试材料总数的 55.9%; 携带抗性等位变异
RM267-159 或 RM1036-82 的材料数量较少, 只有
29份和 26份, 分别占供试材料总数的 6.4%和 5.7%。
2.4 抗性等位变异数量与抗病级别的相关性
水稻材料纹枯病病级与其含有的抗性等位变
异数量呈极显著的负相关 (r = −0.502, P<0.0001)
(表2)。水稻品种霸王鞭和大叶棵同时含有9个抗性
等位变异 , 是含有抗性等位变异最多的材料。456
份供试水稻材料中 , 有27份含有5个或更多的抗性
等位变异 , 而且抗性显著大于抗性对照特青
(P<0.05), 占材料总数的5.9%; 其中10份水稻材料
抗性还显著大于抗性对照 C418, 占材料总数的
2.2%。这些水稻材料是优异的抗病种质材料。13
个抗性等位变异在10份含5个或更多的抗性等位
变异且抗性显著大于抗性对照 C418的水稻材料中
的分布见表3。
图 3 13个与纹枯病抗性显著相关的标记位点的等位变异表型效应
Fig. 3 Phenotypic effects of major alleles of 13 loci significantly associated with sheath blight resistance
第 5期 孙晓棠等: 水稻纹枯病抗性关联分析及抗性等位变异发掘 783
表 1 与纹枯病抗性显著相关的标记位点及各位点的主要等位变异
Table 1 Marker loci significantly associated with sheath blight resistance and their major alleles
GLM (Q) MLM (Q+K) MLM (PCA+K)位点
Marker
染色体
Chr.
位置
Position (cM) P-value Rsq_marker P-value P-value
主要等位变异 a
Major alleles a
材料数量
No. of accessions
平均病级
ShB mean
RM6297b 3 7.9 0.035 4.82 0.036 0.038 120 232 6.61
123 149 5.66
145 35 5.29
149 c 30 5.20
RM7585 4 3.1 0.027 2.09 0.025 0.035 147 25 5.76
150 c 255 5.61
155 157 6.52
RM267b 5 25.0 0.023 2.39 0.022 0.012 134 174 5.93
156 235 6.19
159 c 29 5.38
RM190b 6 8.2 0.048 5.90 0.048 — 103 24 5.92
105 156 6.20
117 80 6.09
120 c 106 5.65
RM6917b 6 15.5 0.004 3.89 0.004 0.006 154 c 226 5.60
182 25 5.94
183 49 6.38
188 59 6.83
RM5371 6 96.5 0.012 1.84 0.012 0.010 129 c 259 5.47
134 30 6.09
140 161 6.74
RM8242b 6 124.0 0.042 7.31 0.045 0.048 105 25 5.81
144 65 6.20
147 69 6.05
150 67 6.62
156 55 5.72
162 c 38 5.48
RM6838b 8 42.9 0.015 7.05 0.017 0.015 100 29 5.95
104 c 223 5.57
113 101 6.44
117 75 6.43
RM311b 10 25.2 0.007 4.49 0.007 0.006 155 26 5.75
162 c 69 5.46
167 144 5.93
172 62 6.66
185 79 5.68
190 35 6.65
RM209b 11 73.9 0.042 3.03 0.045 0.046 126 241 5.96
134 102 6.23
153 c 95 5.66
RM1233b 11 113.0 0.009 3.63 0.009 0.009 160 c 145 5.46
166 86 5.60
176 100 6.84
185 70 6.05
RM224b 11 120.0 0.047 8.42 0.048 — 118 c 111 5.65
127 24 6.50
130 48 6.22
136 23 5.98
153 113 5.91
158 47 6.18
RM1036 12 48.2 0.031 2.94 0.033 0.041 77 271 5.89
82 c 26 5.13
147 58 6.27
150 66 6.85
a 等位变异频率 ≥ 0.05; b标记位于连锁定位 QTL±5 cM内; c 抗性等位变异。
a: allele frequency ≥ 0.05, b: the locus within a region of ± 5 cM apart from a QTL identified from family-based linkage mapping; c: pu-
tative resistant allele.
784 作 物 学 报 第 40卷
3 讨论
3.1 水稻纹枯病抗病基因(QTL)定位结果比较
目前被精细定位的水稻抗纹枯病QTL仅有2个。
Zuo等[4]利用染色体片段置换系将qSB-11LE QTL精细
定位于74 kb区间内, Channamallikarjuna等[3]利用重
组自交系群体将qSBR-11-1精细定位于850 kb区间内,
其余抗纹枯病QTL均为初步定位结果。在将定位结
果应用于育种实践以前, 必须验证QTL真实性。由于
传统的遗传分离群体的局限性, 研究者通常只能通
过设置重复或在不同年份/地点多次试验, 根据结果
的重演性来判断QTL的真实性, 费时费力。
本研究采用144个分布于全基因组的多态性标
记, 对456份水稻材料组成的自然群体进行纹枯病抗
性关联分析。10个抗病标记位点与以往报道的抗病
QTL的侧翼标记相同或位于以往报道的抗病QTL区间
内, 包括RM267 [2,5-6]、RM190 [6,16]、RM6917 [2,13]、
RM209 [3,7]、RM1233 [3,8,16]、RM224 [3,8]、RM6297 [2,11-12]、
RM6838 [2,8]、RM8242 [2]、RM311 [7], 进一步验证了
这些QTL的真实性, 暗示这10个抗病标记位点在不
同的遗传背景或环境中能够稳定表达, 育种利用价
值可能更高。
本研究在第11染色体上关联到3个标记 , 其中
RM1233和 RM224之间 0.4 Mb, 已精细定位的
qSB-11LE QTL位于该区间内 [3,8]; 在第6染色体上关
联到4个标记 , 其中RM190和RM6917两者之间2.3
Mb, RM190为以往已报道的抗病QTL[6,16]的侧翼标
记 , RM6917位于抗病QTL区间内 [2,13], 说明抗病标
记RM190和RM6917真实性较高 , 可能是精细定位
水稻抗纹枯病基因的目标区域。
3个抗病位点 RM1036、RM5371和 RM7585是
未曾报道的新的抗病基因位点。R M1 0 3 6 距离
RG241a–RZ397 区间的抗纹枯病 QTL[12]约 3.0 Mb,
RM5371距离 RM30–RM439区间的抗纹枯病 QTL[7]
约 1.4 Mb, RM7585距离 Y1065Le–RZ69x区间的抗
纹枯病 QTL[2]约 1.8 Mb。这 3个标记经过进一步验
表 2 13个抗性等位变异在 456份水稻种质资源中的分布
Table 2 Distribution of the 13 putative resistant alleles among 456 rice accessions
含抗性等位变异数
No. of putative resistant alleles
平均病级
ShB mean
水稻品种数量
No. of materials
优异的抗病种质材料 a
Resistant accessions a
9 3.36 2 霸王鞭 b, 大叶棵
Bawangbian b, Dayeke
8 5.23 7 万利籼, 小红稻, M285
Wanli indica rice b, Xiaohongdao, M285
7 5.86 23 二郎早 b, 齐头谷 b, 湖南籼, IR112-12
Erlangzaob, Qitou grainb, Hunan indica rice, IR112-12
6 5.88 61 M299 b, 大粒安南种 b, 闷加丁 2 b, 山酒谷, 锅底黑, R205,
洞庭晚籼, 雷火占
M299b, Large grain annanb, Menjiading 2b, Shanjiu grain,
Guodihei, R205, Dongting late rice, Leihuozhan
5 5.97 87 台东陆稻 328 b, 麻麻谷 b, M186 b, 黑督 4, M273, 麻达谷,
木邦谷, 清可, IR97-7, 冻背老
Taitung upland rice 328 b, Mama grain b, M186 b, Heidu 4, M273,
Mada grain, Mubang grain, Qingke, IR97-7, Dongbeilao
4 6.27 71
3 6.45 53
2 6.73 46
1 6.84 72
0 7.09 34
a 抗性显著大于抗性对照特青(P<0.05)且含 5个或更多的抗性等位变异的材料。b 抗性显著大于抗性对照 C418 (P<0.05)且含 5个
或更多的抗性等位变异的材料。
a: resistant accessions with the resistance to ShB significantly higher than the resistant check “Teqing” (P<0.05) and with more than five
putative resistant alleles. b: resistant accessions with the resistance to ShB significantly higher than the resistant check “C418” (P<0.05) and
with more than five putative resistant alleles.
第 5期 孙晓棠等: 水稻纹枯病抗性关联分析及抗性等位变异发掘 785
786 作 物 学 报 第 40卷
证将有可能成为水稻抗病性分子辅助选择新的有效
标记。
3.2 水稻纹枯病抗性遗传改良
采用传统育种手段对由数量基因控制的病害的
抗性改良, 难度较大。分子标记辅助育种已被认为
是抗病育种的一个可行途径[29]。但迄今未见抗纹枯
病 QTL定位成果应用于分子辅助选择育种。本研究
通过对13个与纹枯病抗性显著相关的标记位点的等
位变异分析发现, 每个位点上有多个等位变异, 每
个等位变异效应不同。极显著相关性表明(r = −0.502,
P<0.0001), 含有的抗性等位变异数量越多, 供试水
稻材料对纹枯病的抗性也越高。这些结果表明, 利
用分子标记辅助选择, 聚合不同位点的抗性等位变
异, 可以提高水稻纹枯病抗性。因此, 聚合不同的遗
传背景中能稳定表达的 RM267-159、RM190-118、
RM6917-154、RM209-153、RM1233-160、RM224-120、
RM6297-149、RM6838-104抗性等位变异, 可能是提
高水稻纹枯病抗性水平的一个有效途径。
不同水稻品种对纹枯病的抗性存在明显的差异,
但至今未发现免疫和高抗的品种。目前研究中的抗
纹枯病水稻亲本多局限于少数几个公认的抗病材料
如“特青”或“Jasmine 85”等。而事实证明, 育种中对
少数抗性亲本材料的广泛使用, 造成推广品种遗传
背景狭窄、作物病虫害种类演变, 重要病虫害持续
发生或流行[30]。因此迫切需要挖掘新的抗病种质材
料, 发现新的抗病基因或 QTL, 以拓宽水稻纹枯病
抗性遗传背景。本研究发现 27份水稻材料含有 5个
或更多的抗性等位变异且抗性显著大于抗性对照特
青, 它们是优异的抗病种质材料, 可以作为水稻抗
病育种的供体亲本加以利用。
4 结论
发现 13个标记位点与纹枯病抗性显著关联, 单
个位点可解释表型变异的 1.84%~8.42%; 其中 10个
标记位点位于以往报道的连锁定位的抗纹枯病 QTL
附近, 3个标记位点(RM1036、RM5371和 RM7585)
是未曾报道的新的抗病相关位点。
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