全 文 ：武汉植物学研究 , 一
加 ‘
木兰科植物地理学分析
‘
陈 涛 张 宏 达
中国科学院华南植物研究所 广州 。 中山大学生命科学学院 广州
提 要 木兰科植物共 属约 种 , 间断分布于亚洲和美洲的热带至温带地区 。 在地史时
期 , 木兰科植物几乎遍布整个北半球
。
其在欧洲和格陵兰等地的绝灭 , 可能是 由于气温下降和
第四纪冰川的破坏所致 。 中国南部和西南部及其邻近地区具有丰富的木兰科属种代表
、
众多
的特有类群和该科最原始的成员 , 以及反映木兰科系统发育不同阶段的类型 , 是木兰科植物
的现代分布中心
、
分化中心和保存中心 , 也可能是其起源中心 。木兰科植物可能在侏 罗纪就已
起源 , 一方面向亚洲热带地区分化 , 另一方面经欧洲向北美发展 南美木兰科植物则是 由北美
发展而来的
。
关链词 植物地理学 , 木兰科
木兰科是研究被子植物起源与早期演化的关键类群之一 。 由于其具有一些较原始的
」
性状 , 在 〔,
· ’〕、 〔, , 、 〔‘
· 〕和 。 〔“ 〕等的分类系统 中 , 均被
列为原始古老的植物类群 。 本文主要分析木兰科植物的现代地理分部格局 , 并结合分类 、
系统发育和古植物证据等方面的资料 , 探讨其起源与发展 。
木兰科植物的分类与系统发育研究简述
木兰科的系统分类研究已有 多年的历史 。 然而 , 狭 义的木兰科到 了本世纪才由
建立 , 包括当时的 个属 〔, 〕。 确立了木兰科各属的界限 ,
并将其分为鹅掌揪族 和木兰族 , 包括陈焕铺 发表的观光
木属 了、 共 属 〔
, ’〕。 刘玉壶 进一步把木兰科分为木兰亚科
和鹅掌揪亚科 , 连同 发表的南美盖裂木属 ,卜
己 “ 己 及刘玉壶 一 , 发表与恢复的华盖木属 , 和拟单性木兰
属 尸 走 共 属 〔‘。一 ’ , 。 沿用了划分亚科的处理 , 但对属的界限
作了很大的变动 , 将长蕊木兰属 ,以 、 香木兰属
、
盖裂木属 了, “
收稿 口 一 一 , 修回 日 一 。 第一 作者 男 , 岁
,
副教授 博士
。
奄 国家自然科学基金和 中国科学院生物分类与区系特别支持基金部分资助 。
本文谨献给对木兰科植物研究作出重要贡献的已故陈宝梁博士 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
、 南美盖 裂 木 属
、
华 盖 木属 和 拟 单性 木 兰 属 等 并 入 木 兰 属 将 合果 木 属
和观光木属归到含笑属 〔” 〕。 陈宝梁和 又将华盖
木从木兰属移到木莲属 材口 〔川
。 本文采用上述处理 , 但有些属的归并 尚有待进一
步研究论证 。
形态学 、解剖学 、细胞学和植物
门。一工加招芝
幸离长
,
化学等方面的研 究结果表 明 , 木兰
科是一个 比较 自然 的类群 , 其 系统
发育如图 所示 。 结合现代分布和
化石资料来看 , 木兰亚科和鹅掌揪
亚科很早就 已分化
。
鹅掌揪亚科的
植物具有较宽大的导管分子 , 管间
纹孔式对立 , 叶表气孔 为平列型与
不规则混合型 , 翅果 , 种皮与内果皮
联合等特征 , 表现 出较高的系统发
育水平 。 木兰亚科分为木兰族和含
笑族 。 木兰属与含笑属
具有许多共同的解剖特征 , 如导管
分子狭长 , 内壁有螺纹加厚 , 端壁为
梯状穿孔 , 木射线有油细胞等 , 是联
系两大族的纽带 。
本莲属
材 , ,
厚壁木属
勺 ,
」
, 二
木兰属
单性木兰属
含笑属
南洋含笑属
,
木兰族
含笑族
, ,卫
鹅掌揪属 鹅掌揪亚科
刀
图 木兰科分类与系统发育示意图
依 、,
木兰族 中以木莲属与木兰属的亲缘关系较为密切 。 木莲属较原始 , 常绿 , 叶表皮细胞
和海绵组织的细胞壁通常硬化 , 叶表皮毛基细胞 只有 个 , 多数种类有下皮层 , 聚合果较
大型 , 导管分子端壁大都为梯状穿孔 , 内壁绝大部分无螺纹加厚
。
木兰属较进化 , 每心皮有
胚珠 枚 , 花被片分化 , 导管端壁为单穿孔 , 高纬地 区的种类落叶
。
单性木兰属 故 的
花单性 , 花被片 枚 , 不相等 , 心皮数较少 , 合生 , 是木兰族中花部演化水平较高的代
表 , 但本属的木材结构较原始 , 与木兰属常绿组 接近
。 木兰属长蕊木兰组
兼有木兰族和含笑族的主要特征 , 成为两族之间的过渡类群 。
含笑族中以南洋含笑属 较为进化 , 其花药内向 , 雌蕊群无柄 。 含笑属与南
洋含笑属在木材结构上相似 , 但外部形态较原始 , 如黄兰 敌 等种类在
花轴上还保留有较多的花被片 、 雄蕊和雌蕊等原始的特征
。
木兰科植物的现代地理分布
现代木兰科植物共 属约 种 , 主要分布于北半球 , 少数分布到南半球 约 的
种类分布于美洲 , 分布于亚洲 。 亚洲木兰科植物约 属 种 , 分布区西达喜马拉雅 ,
东至 日本 , 分布北界约为 , 南达新几 内亚 。 美洲木兰科植物 属约 种 , 分布区北起
加拿大 , 经 中美达南美巴西中部 , 分布南界约为
。
鹅掌揪属共 种 , 一种分布于北美东南部 , 另一种分布于亚洲东南部 , 为典型的东亚
北美间断分布 图
第 期 陈涛等 木兰科植物地理学分析
木莲属约 种 , 特产亚洲热带和亚热带地区 , 从喜马拉雅东部到中国南部和马来西
亚地区都有分布 。 中国产 种 , 集中分布于南部和西南部 , 其中云南产 种 , 广西 种 ,
广东 种 , 贵州 种 有 种与越南 、 泰国 、 缅甸及印度东北部等邻近地区共有 其余 个
中国特有种集中分布于西南部和南部 图 。 厚壁木属共 种 , 一种分布于印度东南部
的阿萨姆 , 另一种分布于中南半岛 、 马来半岛和苏门答腊 图 。
木兰属 约 种 , 其中近 的种类见于美洲 , 分布于北美东南部至 巴西南部和西印
度群岛 。 其余见于东南亚温带至热带地区 , 分布于喜马拉雅至中国
、 日本和马来西亚地区 。
中国约产 种 , 集中分布于中国南部和西南部 , 其中云南产 种 , 四川产 种 , 西藏
种 , 广西 种 , 贵州 种 , 广东 种 有 种与邻近地区共有 个 中国特有种多数分布
于西南部 图
。
单性木兰属共 种 , 一种分布于中国西南部 , 另一种分布于泰国和柬
埔寨 图
。
含笑属约 种 , 特产东南亚地区 , 分布于印度 、斯里兰卡 、 中国西南部至东南部 , 分布
区北达 日本南部 , 南至印度尼西亚 。 中国约产 种 , 集中分布于中国南部和西南部 , 其中
云南产 种 , 广西 种 , 广东 种 , 贵州 种 , 四川 种 , 海南 种 有 种与邻近地
区共有 个中国特有种多数集中分布于西南部和南部 图 。 南洋含笑属共 种 , 特
产马来西亚地区 , 分布于菲律宾南部 、加里曼丹东南部至新几 内亚 图 。
少
飞撰红
夕
鹅掌揪属 , 。记 , 己 。 ,门 木莲属 , 厚壁木属 。勺 。 二 ,
木兰属 , 单性木兰 属 。 含笑属 介 ,
南洋含笑属 艺 ‘
图 木兰科植物的现代地理分布
木兰科植物的起源与发展
古植物资料表 明 , 木兰科植物在白噩纪曾广泛分布于亚洲 、 欧洲
、
美洲和北极 圈部分
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
地区
。
由于热带和亚热带地 区植物化石保存不够完好或发掘研究进展较慢 , 化石资料 目前
尚不足以论证木兰科植物起源的确切地点和时间
。 木兰科植物经历了漫长的发展历程 , 古
老的属种已经灭绝 今天的代表并非是最原始的类群 。 因此 , 只能从木兰科植物的现代地
理分布格局入手 , 结合系统发育和现有化石资料来探讨其起源和发展 。
作为一个 比较 自然的植物类群 , 现代亚洲和美洲的木兰科植物应有着共同的起源 。 非
洲和澳洲迄今没有发现木兰科植物及其化石
。
南美大陆在 白奎纪末与非洲大陆完全分离
并向西漂移 , 到新生代中新世才通过 巴那马地峡与北美相连 。 产于南美的木兰属植物可能
是在 中新世或更迟从北美发展而来 〔‘ 〕。 美洲所产木兰科的 个属都与亚洲共有 , 并且可
以通过欧洲所产的植物化石与亚洲大陆的代表取得联系 。 特产美国东南部的北美鹅掌揪
, 与特产中国长江 以南的鹅掌揪 。 、 盯 即
是很好的例证 。北美与欧亚大陆的联系一直持续到第三纪初期 , 其木兰科植物显然来自欧
亚大陆 , 并在欧美古陆完全漂离之前就 已得到发展 。 亚洲木兰科植物除有 属与美洲共有
外 , 其余 属均为亚洲特有 。 中国南部和西南部及邻近地区有 个属约 余种木兰科植
物 , 这里是木兰科的现代分布中心 、 分化中心和保存中心
。
中国南部和西南部及其邻近地 区是木兰科植物的现代分布中心和多样性中心 。 中国
木兰科植物有 属 种 , 大多数种类集中分布于西南部和南部 , 其中云南产 种 , 广西
种 , 贵州 种 , 广东 种 , 四 川 种 有 种与越南 、 泰国 、 缅甸及喜马拉雅东部等
邻近地 区共有
。
中国南部和西南部及其邻近地区是木兰科植物原始类群的保存中心
。 木莲属是木兰
科 中现存最原始的植物类群 , 在 中国西南地 区有众多的原始代表 , 如香木莲 材 口
、 大 果 木莲 、 大 叶木莲 勺
和红花木莲 心 等 。 其中 , 大果木莲具有明显的原始特征 , 其
聚合果 圆柱状椭圆形 , 长达 , 宽 一 , 暮荚 多枚 顶端具长咏
。 木兰属中
以常绿组最为原始 , 中国产 种 , 几乎全部分布于南部和西南部及邻近地区 。 含笑属中以
含笑组 保留较多的原始特征
,
中国产 种
,
也集中分布于南部和西南部及
邻近地区 。 从这一保存中心往北或往南分布的木兰科植物表现出较为进化的特征
。 鹅掌
揪与北美鹅掌揪相 比 , 具有较原始的特征
。 分布于亚洲热带地区的南洋含笑属也具有明显
的次生特征 , 其托 叶与叶柄离生 , 花单一或 一 朵于短枝腋生
, 心皮基部陷入花轴 , 有时
合生 , 是木兰科后来在热带海洋性气候条件下发展起来的较进化的类群 。
中国南部和西南部及其邻近地区是木兰科植物的分化中心
。
中国具有不少进化和较
进 化 的木兰科植物类群 , 如特产云南的华盖 木 对 , , , , ,
就是木莲属中进化水平较高的代表之一
。 玉兰亚属 , 二 , 。 是木兰 属中演化
水平较高的类群 , 中国产 种
。 含笑属明显存在较 多种间过渡类型 , 表明其仍处在不断分
化之 中 , 如金叶含笑 对 人
, 在滇东南石灰岩上分 化有棕毛含
笑 对 肠 和金花含笑 、 “ 等十分
相似的近缘种
。
木兰科在中国有 个特有种 , 大部分分布于云南
、
广西和广东等省区
。
其
中鹅掌揪属 种 , 木莲属 种 , 木兰属 种 单性木兰属 种 , 含笑属 种
。 因此 , 中国南
部和西南部也是木兰科植物的最大特有中心
第 期 陈涛等 木兰科植物地理学分析
中国保 留有不少反映木兰科系统发育各阶段的代表
。 从常绿到落叶 , 从托叶与叶柄全
部贴生到离生 , 从花顶生到腋生
、 花单生到组成花序
、 花两性到单性
、 花被 片不分化到分
化 、 花被多数到少数
、
雌蕊群无柄到有柄 , 从胚珠多数到少数 , 从葺英果分离到合生等过渡
类型或极端类型在中国都有分布
。 以木兰属为例 , 常绿组的代表为常绿 , 托叶与叶柄贴生 ,
花单生枝顶 , 花被片最外一轮绿色 , 导管分子窄长 , 端壁为梯状穿孔 , 穿孔板的横门较多
紫花玉兰组 的代表为落叶 , 花被 片最外轮退化为警状 , 导管分子短宽 ,
端壁为单穿孔 雌蕊群柄组 伪 的代表一方面具有托叶与叶柄离生
、 雌蕊群
具短柄
、
导管分子有螺纹加厚等特征 , 反映出与木莲属华盖木的联系 , 另一方面又具有花
杂性 、 有雄花及两性花异株等特征 , 反映其与单性木兰属的联系
。
木莲属的锈毛木莲 材口
,
在 个雌蕊群中 , 以上心皮每室有 枚胚珠 , 而 以下的
心皮有 一 枚胚珠 , 反映出与木兰属的关 系 其聚合果在成熟时为长圆状椭圆形 , 黄绿
色 , 簿革质 , 与馨香玉兰 入了“ , 的聚合果颇为相似 。
中国南部和西南部及其邻近地区具有丰富的木兰科植物属种代表 , 有众多的特有类
群 , 有反映系统发育不同阶段的代表及该科最原始的类群 , 这里可能是木兰科植物的起源
中心 。 从木兰属和鹅掌揪属的东亚 一北美洲际间断分布格局和现有植物化石及抱粉资料推
断 , 木兰科植物可能起源于 白垄纪之前的侏罗纪
。
参 考 文 献
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入 尸 。 , , 一
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一
陈焕铺 中国木兰科新属新种 植物分类学报 ,
, 一
刘玉壶 中国 木兰科分类系统初步研究 植物分类学报
, 一
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刘玉壶 中国木兰科一新属 植物分类学报 , , 一
一 一 。人夕 , , 〔, , , 、
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