全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(4): 482491 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271732)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.
* 通讯作者(Corresponding author): 汤继华, E-mail: tangjihua1@163.com, Tel: 0371-63558377
第一作者联系方式: E-mail: 18613706657@163.com, Tel: 0371-63558377 **同等贡献(Contributed equally to this work).
Received(收稿日期): 2015-07-04; Accepted(接受日期): 2016-01-11; Published online(网络出版日期): 2016-01-26.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160126.1559.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00482
利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点
彭 倩** 薛亚东** 张向歌 李慧敏 孙高阳 李卫华 谢慧玲 汤继华*
省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室 / 河南省粮食作物协同创新中心 / 河南农业大学农学院, 河南郑州 450002
摘 要: 杂种优势利用是提高农作物产量与品质的一种重要途径, 而明确杂种优势的遗传机制将促进优良玉米新品
种的选育, 但是截至目前其遗传机制仍不清楚。本研究以玉米自交系 lx9801背景的昌 7-2单片段代换系为基础材料,
利用与自交系 T7296的测交群体, 对昌 7-2和 lx9801相应染色体片段与 T7296之间存在差异的杂种优势位点进行了
分析, 共检测出 64个不同穗部性状和产量的杂种优势位点(HL), 其中 23个在 2个环境中同时被检测到, 包括 4个穗长
的 HL, 4个穗粗的 HL, 4个穗行数的 HL, 7个行粒数的 HL和 4个产量的 HL, 并在多个染色体片段上鉴定出同时包含产
量及其构成因子的杂种优势位点, 该研究为进一步解析玉米产量杂种优势形成的遗传机制奠定了材料基础。
关键词: 玉米; 染色体片段代换系; 产量; 杂种优势; 数量性状位点
Identification of Heterotic Loci for Yield and Ear Traits Using CSSL Test
Population in Maize
PENG Qian**, XUE Ya-Dong**, ZHANG Xiang-Ge, LI Hui-Min, SUN Gao-Yang, LI Wei-Hua, XIE Hui-Ling,
and TANG Ji-Hua*
Key Laboratory of Wheat and Maize Crops Science / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops / College of Agronomy, Henan Agricul-
tural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Heterosis plays an important role in enhancing crop yield and quality. Dissecting the genetic basis of heterosis can
promote hybrid maize selection, however it is unclear up to now. In this study, a set of chromosome segment substitution lines
(CSSLs) population, which was constructed using the inbred line lx9801 as the receptor parent and the inbred line Chang 7-2 as
the donor parent, was crossed with the inbred line T7296 to construct the corresponding test population. The test population was
used to identify the heterotic loci (HL) for grain yield and ear traits in maize, which showed significant difference in heterosis
between the corresponding chromosomal region of the inbred line Chang 7-2 and lx9801 as well as the test inbred line T7296. A
total of 64 HL were identified for gain yield and ear traits, and among them 23 HL were identified at the two environments simul-
taneously, including 4 HL for ear length, 4 HL for ear width, 4 HL for row number, 7 HL for kernels per row, and 4 HL for grain
yield. Additionally, the HL for both grain yield and its components simultaneously were found on many chromosomal regions.
This study could offer a basic material for thoroughly dissecting the genetic basis of heterosis for grain yield and its components
in maize.
Keywords: Maize; Chromosome segment substitution lines; Grain yield; Heterosis; Quantitative trait loci
杂种优势是生物界一种广泛存在的遗传现象 ,
并在农作物和畜牧业育种工作中得到广泛利用。从
Shull [1]在上个世纪初提出杂种优势概念的一个多世
纪以来, 科研工作者对杂种优势的遗传机制进行了
大量研究, 提出了显性、超显性和上位性等著名假
说来解释杂种优势形成的遗传机制[2-5]。随着分子生
物学研究的不断深入, 科研工作者从基因组学[6]、转
录组学[7]、蛋白质组学[8]、miRNA 调控[9]以及关键
基因的遗传转化[10]等方面揭示了杂种优势形成的可
能遗传机制。
第 4期 彭 倩等: 利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点 483


由于杂合是杂种优势产生的遗传基础, 前人曾
利用F2:3 群体 [11]、RIL测交或回交群体 [12]、三交群
体[13-14]、“永久F2”群体 [15]等不同的遗传群体, 通过
对不同物种多个性状的QTL效应值分析或杂种优
势位点定位剖析了杂种优势的遗传机制。Xiao等[16]
利用水稻籼粳交的F7 重组自交系与双亲回交群体 ,
通过分析QTL的效应值, 认为显性效应是杂种优势
产生的主要遗传机制。Lu等[17]通过对玉米随机交配
群体产量性状的QTL分析, 认为超显性在玉米产量
杂种优势中具有重要作用。Hua等 [15]利用水稻RIL
群体随机组配的“永久F2”群体, 发现单位点水平上
的超显性效应以及两位点水平上的显×显互作是水
稻优良杂交种籼优 63 产量杂种优势形成的重要遗
传机制。由于上述分离群体的遗传组成较为复杂 ,
为简化分离群体的遗传背景, 近期不同学者利用单片
段代换系的测交或者回交群体对番茄[18-19]、水稻[20]、
拟南芥[21]、棉花[22]等作物的杂种优势遗传机制进行
了研究。
玉米是世界上第一个成功利用杂种优势的作物,
也是世界上利用杂种优势面积最大的作物, 此外还
是经典遗传学研究的模式生物。在长期的玉米育种
实践中, 育种家根据不同种质材料来源及其配合力
的高低将玉米种质资源划分为不同的杂种优势类群,
并总结我国常用的杂种优势模式[23], 这些研究减少
了玉米育种过程中的盲目性, 有效地提高了育种效
率[24]。唐四平头和 Reid是我国黄淮海夏玉米区和东
北春玉米区常用的种质类群和一对杂优模式, 本研
究以来源于我国地方种质唐四平头 2个骨干系昌 7-2
与 lx9801 的一套单片段代换系为基础材料, 利用来
自 Reid类群的自交系 T7296作为测验亲本, 组配了
一套测交群体对玉米产量与 4 个穗部性状的杂种优
势位点进行了分析, 以期鉴定出昌 7-2 和 lx9801 对
应染色体片段与 T7296 之间存在差异的杂种优势位
点, 为进一步揭示玉米杂种优势形成的分子机制提
供材料平台。
1 材料与方法
1.1 试验材料
基础材料是我国地方优异种质唐四平头类群的
2个优良自交系昌7-2 和 lx9801, 以昌7-2为供体亲
本、lx9801为受体亲本从800对 SSR 引物中选择了
225对在2个亲本间存在多态性的引物。从 BC3F1世
代开始用分子标记选择只有一段供体染色体的株系,
经过4个世代回交和3个世代自交 , 构建了184个
lx9801背景的昌7-2单片段代换系 , 代换片段总长
1683.33 cM, 平均长度9.25 cM, 覆盖玉米基因组的
35.5% (图1) [25]。由于构建的单片段代换系在225对
SSR 标记检测下与 lx9801相比只有1段昌7-2供体片
段, 因此背景回复率根据供体片段的长短不同基本
在95%~98%以上。2012年冬在海南将单片段代换系
群体与自交系 T7296测交 , 组配了184个 CSSLs×
T7296的测交群体。自交系 T7296选自 Reid类群, 而
T7296×lx9801杂交组合是河南省审定的优良玉米杂
交种豫单811。
1.2 试验方法
2013年夏, 将 CSSLs×T7296测交群体、对照种
豫单 811 (T7296×lx9801)种植于河南长葛市试验田
和鹤壁市农科院试验田(河南浚县), 测交群体按完
全随机区组设计, 3个重复, 单行区, 行长 4 m, 每行
15株, 密度 67 500株 hm–2, 为提高杂种优势位点检
测的准确性, 每 10个测交组合中添加 1 个对照。
CSSLs 群体(包含自交系 lx9801、昌 7-2 和 T7296)
按照完全随机区组设计, 3个重复, 与测交群体分开
种植在同一试验田中, 每 10个材料中同样添加 1行
lx9801作为对照。成熟后选择连续 10株收获, 自然
晾干后分别考种, 单穗调查穗长(cm)、穗粗(cm)、穗
行数、行粒数和籽粒重, 按照种植密度以籽粒重量
折合产量(t hm–2)。
1.3 数据处理与分析
由于本研究所利用的单片段代换系与受体亲本
lx9801只存在一段供体染色体的差别, 通过比较单
个单片段代换系测交种与对照(lx9801×T7296)之间
的差异, 就可以鉴定出昌7-2供体片段与 lx9801相应
染色体片段和测验种 T7296之间的杂种优势表现是
否存在差异 , 即在2个自交系对应染色体片段上与
T7296是否存在差异的杂种优势位点。
采用 SPSS18.0统计软件, 对两点试验材料的产
量和穗部性状进行统计和相关性分析。以各试验点
lx9801×T7296 的观测值为对照, 利用方差分析和 t
测验比较每个 SSSL×T7296 测验种单个性状与对照
种之间的差异, 在 P≤0.05 的显著水平下认为可能
存在相应性状的杂种优势位点。在显著性检验的基
础上, 进一步利用多重比较对鉴定出的杂种优势位
点进行分析, 以剔除假阳性的杂种优势位点。杂种优
势效应值用超标优势表示 , 超标优势(%) ={(SSSL×
T7296)表型值–对照表型值}/对照表型值 × 100%。杂
484 作 物 学 报 第 42卷


种优势位点以 h+性状英文缩写+染色体序号+位点序号
(如 a, b, c, …)命名, 如果一条染色体上仅有一个杂种优
势位点则表示为 h+性状英文缩写+染色体序号。
2 结果与分析
2.1 测交群体产量与穗部性状的表型与杂种优
势分析
CSSLs×T2796测交群体的产量和 4个穗部性状
在 2个环境中均表现出较大的表型变异(表 1)。穗长
在长葛点和浚县点的平均值为 16.78 cm和 18.96 cm,
变异范围为 14.47~8.48 cm和 16.95~20.36 cm, 平均
中亲优势值为 6 0 . 6 0 %和 5 9 . 1 3 % , 而对照种
T7296×lx9801在 2个环境中的平均穗长分别为 16.78
cm和 19.03 cm, 中亲优势值为 59.79%和 58.75%。
测交群体的行粒数在长葛点和浚县点的平均值分别
为 32.34 和 33.67, 平均中亲优势值为 55.16%和
53.45%; 而对照种 T7296×lx9801的行粒数在长葛点
和浚县点的平均值分别为 32.13 和 33.78, 中亲优势
值为 54.24%和 57.62%。测交群体穗行数的平均值在
长葛点和浚县点分别为 14.72 和 14.05, 中亲优势值
为 19.68% 和 13.66%; 对照种 T7296×lx9801的穗行
数在 2个环境中的中亲优势值分别为 19.43%和
13.58%。测交群体的平均产量在长葛点和浚县点分
别为 8.44 t hm–2和 10.05 t hm–2, 平均中亲优势值分
别为 85.87%和 81.78%, 而对照种 T7296×lx9801 的
产量在2个环境中的平均中亲优势值分别为74.89%
和79.56%。从群体的整体水平看, 测交群体的4个穗
部性状和产量的平均值与平均中亲优势值均与对照
种相似 , 同时在玉米的4个穗部性状中穗长的平均
中亲优势最强, 其次分别是行粒数和穗行数, 穗粗
的中亲优势值最小, 说明穗长和行粒数的杂种优势
对产量的杂种优势贡献较大。
2.2 测交群体产量与穗部性状的相关分析
CSSLs×T7296测交群体在 2个环境中穗长与行
粒数均呈显著正相关(表 2), 同时穗粗与穗行数在 2
个环境中也呈显著正相关, 而穗部 4 个性状在 2 个
环境中均与产量呈显著正相关。此外, 穗长与穗粗
在 2 个环境中均呈显著正相关, 但是穗长与穗行数
在浚县点呈显著负相关, 在长葛点的相关不显著。
2.3 玉米产量与穗部性状的杂种优势位点分析
通过CSSLs×T7296群体中每一个测交组合单个
性状与对照之间的显著性分析和多重比较 , 在
0.05%显著水平上共检测出 64 个产量与 4 个穗部性
状的杂种优势位点(HL), 其中 23个在 2个环境中同
时被检测到(表 3和表 4)。在长葛点和浚县点分别检
测到 9个和 8个穗长的 HL, 其中 4个 HL在 2个环
境中同时被检测到(表 3和图 1)。在第 1染色体上 1.08
bin 上的 hEL1b 在长葛点和浚县点的超标优势分别
为–9.25%和–8.29%。位于第 3染色体上 3.08 bin上
的hEL3c在长葛点和浚县点的超标优势分别为10.15%

表 1 CSSLs×T7296测交群体穗部性状与产量的表型与中亲优势表现
Table 1 Performance and mid-parent heterosis of grain yield and ear traits in the CSSLs×T7296 test population
群体 Population
lx9801 Chang 7-2 T7296 CSSLs lx9801×T7296 CSSLs ×T7296 地点和性状
Location and trait 平均值
Mean
平均值
Mean
平均值
Mean
平均值
Mean
平均值
Mean
中亲优势值
Mid-parent
heterosis (%)
平均值
Mean
中亲优势值
Mid-parent
heterosis (%)
变异范围
Range
长葛 Changge
穗长 EL (cm) 10.65±0.12 9.95±0.23 10.35±0.34 10.55±0.42 16.78±0.26 59.79 16.78±0.59 60.60 14.47–18.48
穗粗 EW (cm) 4.01±0.08 4.20±0.05 3.94±0.02 3.94±0.05 4.30±0.04 8.30 4.32±0.02 9.62 3.90–4.74
穗行数 RN 12.33±0.22 14.60±0.15 12.34±0.34 12.26±0.25 14.73±0.26 19.43 14.72±0.30 19.68 13.33–16.00
行粒数 KPR 20.45±0.56 22.40±0.29 21.22±0.36 20.47±0.47 32.13±0.26 54.24 32.34±3.90 55.16 27.53–36.07
产量 GY (t hm–2) 4.82±0.03 4.56±0.12 4.56±0.08 4.52±0.07 8.21±0.14 74.89 8.44±0.01 85.87 5.87–10.73
浚县 Xunxian
穗长 EL (cm) 12.63±0.23 13.02±0.14 11.35±0.18 12.48±0.28 19.03±0.56 46.52 18.96±0.65 46.81 16.95–20.36
穗粗 EW (cm) 4.40±0.02 4.54±0.05 4.13±0.11 4.35±0.14 4.40±0.09 3.02 4.44±0.13 4.76 4.10–4.73
穗行数 RN 12.35±0.43 15.20±0.36 12.38±0.18 12.35±0.29 14.04±0.17 13.58 14.05±0.53 13.66 12.80–15.33
行粒数 KPR 21.52±0.15 22.40±0.19 21.34±0.21 22.54±0.24 33.78±0.29 57.62 33.67±1.94 53.45 25.73–35.80
产量 GY (t hm–2) 5.76±0.08 5.78±0.06 5.43±0.04 5.63±0.07 10.05±0.11 79.56 10.05±0.01 81.78 6.89–11.88
EL: ear length; EW: ear width; RN: row number; KPR: kernels per row; GY: grain yield.
第 4期 彭 倩等: 利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点 485


表 2 CSSLs×T7296测交群体产量及穗部性状间的表型相关系数
Table 2 Phenotypic correlation coefficients between grain yield and ear traits of the CSSLs×T7296 population in two environments
性状
Trait
穗长
Ear length
穗粗
Ear width
穗行数
Row number
行粒数
Kernels per row
产量
Grain yield
穗长 Ear length 0.17** -0.17* 0.31** 0.25**
穗粗 Ear width 0.39** 0.43** 0.29** 0.45**
穗行数 Row number 0.09 0.39** –0.03 0.25**
行粒数 Kernels per row 0.63** 0.27** 0.03 0.56**
产量 Grain yield 0.54** 0.67** 0.32** 0.49**
长葛点和浚县点的产量与穗部性状的相关系数分别列于表格对角线的上部和下部。*,**分别表示 0.05和 0.01显著水平。
Correlation coefficients between grain yield and ear traits in Xunxian and Changge are listed above and below the diagonal, respec-
tively. *, ** Significance at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

和6.98%; 而位于第7染色体上的 hEL7a 在长葛点和
浚县点的超标优势分别为–7.66%和–8.23%。第4个在2
个环境中共同被检测到的穗长杂种优势位点是
hEL9, 其在长葛点和浚县点的超标优势分别为
5.26%和5.51%。
在长葛点和浚县点分别检测到 8 个和 9 个穗粗
HL, 其中 4个在 2个环境中同时被检测到(表 3和图
1)。位于第 1染色体上的 hED1a, 在长葛点和浚县点
超标优势分别为–6.71%和–4.45%; 位于第 5 染色体
上标记 phi048–bnlg1306染色体区段上的 qED5b, 在
长葛点和浚县点的超标优势分别为 9.94%和 6.43%。
第 6染色体上 hED6c与对照相比在长葛点和浚县点
可以使穗粗分别减少 6.71%和 6.57%。在第 9染色体
上也检测到 1 个共同控制穗粗的杂种优势位点
hED9a, 在长葛点和浚县点与对照相比穗粗分别增
加 8.42%和 5.41%。
在长葛点和浚县点分别检测到 6 个和 9 个穗行
数 HL, 其中 4个在 2个环境中同时被检测到。位于
第 1染色体 1.08 bin上的点 hRN1与对照相比在长葛
点和浚县点可以使穗行数分别增加 6.79% 和
7.44%。位于第 4 染色体上的 hRN4, 与对照相比在
长葛点和浚县点可以使穗行数减少 9.50%和 9.18%;
另外 2 个在 2 个环境中同时检测到的穗行数杂种优
势位点是 hRN5b和 hRN8, 超标优势分别为–6.11%和
–4.43%, –10.41%和–8.86%。
在长葛与浚县点各检测到 13 个行粒数 HL, 其
中 7 个在 2 个环境中同时被检测到。在第 1 染色体
上检测到 2个共同的 HL, hKPR1a和 hKPR1d, 在长
葛点和浚县点与对照相比可以使穗行数分别增加
12.89%和 11.014%, 15.72%和 16.64%。在第 2 染色
体上检测到 1个共同的 HL hKPR2b, 在长葛点和浚
县点的超标优势分别为 17.24%和 10.60%。在第 3
和第 4染色体上同时检测到 2个共同的 HL hKPR3a
和 hKPR4b, 在长葛点和浚县点的超标优势分别为
14.89%和 10.82%, –13.67%和–9.93%。另外 2个同时
被检测到的行粒数杂种优势位点分别是 hKPR7a 和
hKPR10, 其在长葛点和浚县点的超标优势分别为
–14.45%和–13.58%, –10.94%和–9.93%。
在 2个环境中共检测到 13个产量杂种优势位点,
其中 4个 HL在 2个环境中同时被检测到(表 4和图
1)。位于第 1 染色体上的 hGY1b 在长葛点和浚县点
的超标优势分别为 9.41%和 15.60%; 位于第 3 染色
体上的 hGY3a在长葛点和浚县点的超标优势分别为
14.62% 和 9.93%。第 6染色体上的 hGY6与对照相
比在长葛点和浚县点可以使产量分别减少 16.35%和
8.98%; 而第 7 染色体上的 hGY7a 比对照相比在 2
个环境中可以使产量分别减少 10.27%和 21.99%。
3 讨论
前人研究结果与生产实践均证明增加密度是世
界范围内提高玉米产量的一种重要因素。尽管随着
播种密度的增加, 杂种优势在玉米产量中的相对贡
献率在逐渐下降, 但是杂种优势在玉米产量贡献中
的绝对量并没有发生明显的改变[25], 杂种优势依然
是保证优良杂交种产量的一个重要遗传因素, 因此
定位玉米杂种优势基因, 剖析杂种优势的遗传机制
仍将对玉米新品种的选育具有重要的促进作用。在
玉米杂种优势遗传机制研究方面, Stuber 等[22]利用
(Mo17×B73)F3家系与双亲回交的 2 个分离群体, 发
现绝大多数QTL杂合子的表型值均高于任何纯合子
的表型值, 认为超显性是杂种优势产生的主要遗传
基础。Tang 等[27]利用豫玉 22 的一套“永久 F2”群体
对玉米株高的杂种优势位点进行了定位。近期 Wei
等[28]利用一套许 178 背景上的综 3 单片段代换系与
轮回亲本的回交群体, 定位了玉米株型相关性状的
杂种优势位点, 发现超显性效应可能是杂种优势形
486 作 物 学 报 第 42卷


表 3 在 CSSLs×T7296群体中鉴定出的玉米穗部性状杂种优势位点
Table 3 Heterotic loci for ear traits detected in the CSSLs×T7296 population in maize
地点
Location
性状
Trait
杂种优势位点
Heterotic locus
Bin
染色体片段
Chromosomal region
超标优势
Super stand heterosis (%)
P值
P-value
hEL1a 1.03 umc1397-bnlg182-bnlg2238 5.62 0.031
hEL1b 1.08 umc1013-bnlg2228-dupssr12 –9.25 0.004
hEL3b 3.05 umc1954-umc2166-umc1593 –8.09 0.032
hEL3c 3.08 phi046-umc1844-umc2275 10.15 0.003
hEL5 5.07 bnlg118-umc1729-umc1153 9.99 0.008
hEL6 6.06 bnlg1732-umc1424-umc1296 5.32 0.048
hEL7a 7.02 bnlg1792-umc1929-umc1585 –7.66 0.008
hEL8a 8.03 bnlg1194-umc2352-bnlg2235 8.83 0.006
穗长
Ear
length
hEL9 9.05 umc1492-umc1519-umc1375 5.26 0.024

hED1a 1.03 umc1397-bnlg182-bnlg2238 –6.71 0.001
hED1b 1.05 umc1601-umc2233-umc1812 –5.86 0.007
hED3a 3.03 phi374118-umc2258-bnlg1447 10.18 0.039
hED4b 4.03 umc1757-umc2280-umc1550 –9.35 0.009
hED5b 5.06 phi048-umc2201-bnlg1306 9.94 0.048
hED6b 6.05 umc1805-nc012-umc1020 5.37 0.008
hED6c 6.06 bnlg1732-umc1424-umc1296 –6.71 0.032
hED8 8.03 bnlg1194-umc2352-bnlg2235 8.78 0.002
穗粗
Ear
width
hED9a 9.01 bnlg1810-umc1809-umc2093 8.42 0.000

hRN1 1.08 bnlg2228-dupssr12-umc2047 6.79 0.022
hRN4 4.01 phi072-umc1228-umc1017 –9.50 0.031
hRN5b 5.09 umc1792-umc1153 –6.11 0.037
hRN7b 7.04 bnlg2271-umc1112-bnlg1805 –7.69 0.027
hRN8 8.08 umc2354-phi015-dupssr14 –10.41 0.010
穗行数
Row
number
hRN9a 9.00 bnlg1272-bnlg1810 8.60 0.006

hKPR1a 1.01 umc2012-umc1484-umc2191 12.89 0.003
hKPR1c 1.08 bnlg2228-dupssr12-umc2047 10.35 0.020
hKPR1d 1.11 umc2047-umc1538-bnlg131 15.72 0.002
hKPR2a 2.03 umc2195-umc1555-bnlg1064 –13.28 0.009
hKPR2b 2.04 bnlg1064-umc1024-umc1465 17.24 0.001
hKPR3a 3.05 umc2127-umc1954-umc2166 14.89 0.004
hKPR3b 3.07 umc1489-umc1825-phi046 –15.63 0.006
hKPR4b 4.03 umc1757-umc2280-umc1550 –13.67 0.002
hKPR6a 6.03 umc1178-phi389203-umc2316 –11.72 0.041
hKPR6b 6.05 mmc0523-umc2006-umc1614 –9.96 0.007
hKPR7a 7.02 bnlg1792-umc1929-umc1585 –14.45 0.007
hKPR9a 9.02 umc1170-umc1037-umc1033 –10.74 0.010
长葛
Changge
行粒数
Kernels
per row
hKPR10 10.04 umc1291-umc2163-umc2350 –10.94 0.021
第 4期 彭 倩等: 利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点 487


(续表 3)
地点
Location
性状
Trait
杂种优势位点
Heterotic locus
Bin
染色体片段
Chromosomal region
超标优势
Super stand heterosis (%)
P值
P-value
hEL1b 1.08 umc1013-bnlg2228-dupssr12 –8.29 0.003
hEL3a 3.03 umc2258-bnlg1447-umc2259 –7.20 0.010
hEL3c 3.08 phi046-umc1844-umc2275 6.98 0.012
hEL7a 7.02 bnlg1792-umc1929-umc1585 –8.23 0.033
hEL7b 7.03 bnlg2271-umc1112-bnlg1805 –5.66 0.011
hEL8b 8.08 umc2354-phi015-dupssr14 4.60 0.014
hEL9 9.05 umc1519-umc1375-umc1231 5.51 0.008
穗长
Ear
length
hEL10 10.04 umc1291-umc2163-umc2350 6.67 0.008

hED1a 1.03 umc1403-umc1397-bnlg182 –4.45 0.027
hED3b 3.04 umc2259-phi036-umc1495 4.95 0.017
hED4a 4.01 phi072-umc1228-umc1017 7.68 0.025
hED5a 5.01 bnlg1006-phi024-bnlg1879 –6.72 0.039
hED5b 5.06 phi048-umc2201-bnlg1306 6.43 0.001
hED6a 6.04 umc1979-nc009-umc1014 5.90 0.048
hED6c 6.06 bnlg1732-umc1424-umc1296 –6.57 0.008
hED9a 9.01 bnlg1810-umc1809-umc2093 5.41 0.031
穗粗
Ear
width
hED9b 9.03 bnlg1082-phi022-umc1271 4.42 0.015

hRN1 1.08 umc1278-umc1013-bnlg2228 7.44 0.026
hRN3 3.03 phi374118-umc2258-bnlg1447 6.80 0.033
hRN4 4.01 phi072-umc1228-umc1017 –9.18 0.014
hRN5a 5.04 umc2302-umc1990-umc1482 7.04 0.025
hRN5b 5.09 umc1792-umc1153 –4.43 0.041
hRN6 6.07 phi299852-umc2165-bnlg1136 –6.01 0.027
hRN7a 7.03 umc1567-bnlg1305-bnlg2271 7.04 0.025
hRN8 8.08 umc2354-phi015-dupssr14 –8.86 0.001
穗行数
Row
number
hRN9b 9.05 umc1231-umc1494-bnlg1091 –7.44 0.026

hKPR1a 1.01 umc2012-umc1484-umc2191 11.04 0.000
hKPR1b 1.07 umc1356-umc1278-umc1013 9.93 0.014
hKPR1d 1.11 umc2047-umc1538-bnlg131 16.64 0.003
hKPR2b 2.04 bnlg1064-umc1024-umc1465 10.60 0.043
hKPR3a 3.05 umc2127-umc1954-umc2166 10.82 0.003
hKPR3c 3.08 umc1844-umc2275-umc2081 –10.49 0.010
hKPR4a 4.01 phi072-umc1228-umc1017 11.72 0.008
hKPR4b 4.03 umc1757-umc2280-umc1550 –9.93 0.020
hKPR6c 6.06 bnlg1732-umc1424-umc1296 10.60 0.001
hKPR7a 7.02 umc1433-bnlg1380-bnlg1792 –13.58 0.012
hKPR7b 7.03 bnlg2271-umc1112-bnlg1805 –6.64 0.003
hKPR9b 9.06 bnlg1191-umc2345-umc1310 13.84 0.002
浚县
Xunxian
行粒数
Kernels
per row
hKPR10 10.04 umc1291-umc2163-umc2350 –9.93 0.013
488 作 物 学 报 第 42卷


表 4 在 CSSLs × T7296测交群体中鉴定出的玉米产量杂种优势位点
Table 4 Heterotic loci for grain yield detected in the CSSLs × T7296 population in maize
地点
Location
杂种优势位点
Heterotic locus
Bin
染色体片段
Chromosomal region
超标优势
Super stand heterosis (%)
P值
P-value
hGY1b 1.05 bnlg2295-umc1243-umc1244 9.41 0.045
hGY3a 3.03 phi374118-umc2258-bnlg1447 14.62 0.045
hGY3c 3.05 umc2127-umc1954-umc2166 –17.51 0.015
hGY6 6.06 bnlg1732-umc1424-umc1296 –16.35 0.011
hGY7a 7.02 umc1433-bnlg1380-bnlg1792 –10.27 0.018
hGY7b 7.04 bnlg2271-umc1112-bnlg1805 15.05 0.003
hGY9a 9.03 umc1170-umc1037-umc1033 16.64 0.026
长葛
Changge
hGY9b 9.05 umc1519-umc1375-umc1231 18.48 0.005

hGY1a 1.03 umc1403-umc1397-bnlg182 –26.48 0.003
hGY1b 1.05 bnlg2295-umc1243-umc1244 15.60 0.008
hGY3a 3.03 phi374118-umc2258-bnlg1447 9.93 0.042
hGY3b 3.05 umc1174-bnlg1035-umc2127 8.87 0.034
hGY5 5.01 bnlg1006-phi024-bnlg1879 –24.82 0.023
hGY6 6.06 bnlg1732-umc1424-umc1296 –8.98 0.034
hGY7a 7.02 umc1666-umc1703-umc1433 –27.66 0.001
hGY8 8.09 dupssr14-phi233376 –18.44 0.005
浚县
Xunxian
hGY9c 9.06 umc1310-umc2207-dupssr29 –9.57 0.028

图 1 玉米产量及穗部性状的杂种优势位点在染色体上的位置
Fig. 1 Chromosomal location of heterotic loci (HL) for grain yield and its components
长葛: ▽穗长 HL, ○穗粗 HL, ◇穗行数 HL,□行粒数 HL,☆产量 HL;
浚县:▼穗长 HL, ●穗粗 HL, ◆穗行数 HL, ■行粒数 HL, ★产量 HL。
Changge location: ▽Ear length HL, ○ Ear width HL, ◇ Row number HL, □ Kernels per row HL, ☆ Grain yield HL;
Xunxian location: ▼ Ear length HL, ● Ear width HL, ◆ Row number HL, ■ Kernels per row HL, ★ Grain yield HL.
第 4期 彭 倩等: 利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点 489


成的重要遗传机制。Guo 等[10]将来源于先锋种质杂
种优势群的 2个 ARGOS1 (ZAR1)等位基因分别进行
了遗传转化, 发现转基因植株表现出不同杂种优势
效应, 说明不同杂种优势位点的等位基因之间的效
应存在一定差异, 从而为优异杂种优势等位基因的
筛选与利用提供了理论依据。本研究利用我国生产
上广泛利用的地方优异种质唐四平头的骨干自交系
昌 7-2 与 lx9801 构建的单片段代换系群体, 通过与
Reid 种质的代表性自交系 T7296 组配的测交群体,
在单片段水平上分析了自交系昌 7-2 与 lx9801 相应
染色体片段和 T7296 杂种优势的表现, 在 2 个环境
中同时鉴定出 23个产量与 4个穗部性状的对应染色
体片段, 该研究为等位基因之间存在不同的杂种优
势效应提供了理论依据。
由于单个性状杂种优势表现往往受到其次级构
成性状和环境条件的相互影响, 因此如何准确地度
量和利用杂种优势的表型值(中亲优势、超亲优势或
者超标优势)是制约杂种优势遗传机制研究的关键。
前人在杂种优势研究过程中往往采用中亲优势值作
为杂种优势的度量值 [11-12,15], 但是中亲优势值并不
一定是双亲杂种优势的真实表现。尽管超亲优势与
中亲优势相比更体现杂种优势的表现, 由于多数杂
交组合的超亲优势并不一定十分明显, 因此前人很
少利用超亲优势进行杂种优势遗传机制研究。超标
优势往往是在品种区域试验中采用的一种杂种优势
描述方式 , 在杂种优势遗传机制研究中很少被采
用。为减少杂种优势研究过程不同性状之间的相互
影响, 准确度量杂种优势的表型值, 本研究利用自
交系 lx9801 背景上的昌 7-2 单片段代换系与 T7296
的测交群体对玉米产量和穗部性状的杂种优势位点
进行分析 , 由于每一个单片段代换系与受体亲本
lx9801 相比只存在一个供体昌 7-2 染色体片段的差
异, 如果某个单片段代换系与 T7296 的测交组合与
对照种(lx9801×T7296)在产量与穗部性状之间表现
出显著性的差异(超标优势), 则说明昌 7-2和 lx9801
对应染色体片段上有一个与 T7296 存在显著差异的
杂种优势位点。理论上, 利用来源于覆盖全基因组
的单片段代换系测交群体, 可以在全基因组杂合的
情况下筛选出不同染色体片段之间特异的杂种优势
位点, 减少杂种优势研究过程中不同性状之间的相
互影响, 将目标性状的杂种优势位点直接定位在单
个染色体片段上, 是玉米杂种优势研究的一种理想
分离群体。然而本研究所利用的单片段代换系群体
只覆盖了玉米基因组的 35.5%, 因此只能检测到部
分玉米产量与穗部性状的杂种优势位点, 需要进一
步构建覆盖整个玉米基因组的单片段代换系群体 ,
才能全面解析 lx9801×T7296 与昌 7-2×T72962 个杂
交组合之间杂种优势表现的差异。
比较本研究中鉴定的 64 个产量与穗部性状的
杂种优势位点与 Tang 等[29]的研究结果, 发现在 2
个分离群体中只有 1 个穗长杂种优势位点位于相同
的染色体片段上(el7, 标记区间 bnlg1805-umc1888;
hEL7b, 染色体片段 bnlg2271-umc1112-bnlg1805);
同时本研究在该染色体片段上还各检测到 1 个行粒
数和产量的 HL (hKPR7b, hGY7b), 说明单片段代换
系的测交群体对杂种优势位点具有更高的检测效
率。此外, 在本研究所检测的玉米产量与穗部性状
的杂种优势位点中, 一些染色体片段上同时检测到
多个性状的杂种优势位点(图 1), 如在第 3染色体上
的 phi374118-umc2258-bnlg1447 的片段上同时检测
到穗粗、穗行数和产量的 HL (hED3a、hRN3 和
hGY3a), 在第 6 染色体上的 bnlg1732-umc1424-
umc1296 片段上同时检测到了穗粗、行粒数和产量
的 HL (hED6c、hKPR6c和 hGY6), 在第 7染色体上
的 bnlg1792-umc1929-umc1585和 bnlg2271-umc1112-
bnlg1805 片段上同时检测到控制穗长和行粒数的
HL (hEL7a和 hKPR7a, hEL7b和 hKPR7b)等等, 这些
在一个染色体片段上同时检测到的共同 HL 性状往
往是高度相关的性状, 如穗长、行粒数与产量, 穗粗
与穗行数等, 说明在玉米产量与穗部性状高度相关
的性状之间可能存在相同的杂种优势遗传机制。
由于玉米优良组合选配的效率较低, 而且具有
极大的盲目性, 为提高育种效率, 玉米育种家根据
长期的育种经验与配合力高低总结出不同种质类群
之间的杂种优势利用模式, 杂种优势模式间的选系
组配出优良杂交组合的概率相对较高, 已经成为玉
米育种家普遍采用的一种方法[30]。尽管分子标记的
出现特别是高密度 SNP标记的应用为准确划分不同
的杂种优势类群提供了有效的工具 [24,31], 但是并不
是杂种优势利用模式内的任何自交系之间都能组配
出优良的杂交组合, 其制约因素就在于人们对杂优
模式内的杂种优势位点及其效应仍然不清楚, 导致
在杂种优势模式内的育种工作中仍然存在较大的盲
目性。本研究利用唐四平头的代表性自交系 lx9801
和昌 7-2以及来源于 Reid的自交系 T7296对产量与
穗部性状的杂种优势位点进行了鉴定, 该研究可以
490 作 物 学 报 第 42卷


为唐四平头与 Reid杂种优势模式之间优良杂交组合
的组配提供一定的理论依据。
4 结论
共检测出 64 个玉米产量与穗部性状的不同杂
种优势位点, 其中 23个在 2个环境中同时被检测到,
包括穗长的 4个, 穗粗的 4个, 穗行数的 4个, 行粒
数的 7 个以及产量的 4 个。在一些染色体片段上同
时检测到控制玉米产量与穗部性状的杂种优势位点,
说明产量与穗部高度相关的性状之间可能存在相同
的杂种优势遗传机制。
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