利用1BL/1RS易位系后代研究1BL/1RS易位对贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响有助于指导小麦品质改良工作。选用师栾02-1/周麦16组合14份F6品系,于2012—2013年度分别种植在河南安阳和焦作,采用反相超高效液相色谱(RP-UPLC)和凝胶排阻超高效液相色谱(SE-UPLC)方法分析贮藏蛋白组分含量,并研究它们与面团流变学特性的关系。结果表明,拉伸仪延展性和最大抗延阻力、不溶性谷蛋白聚合体含量和谷蛋白、醇溶蛋白等贮藏蛋白组分含量及其比例均受1BL/1RS易位有无类别和类内品系效应的显著影响,以类内品系效应较大;拉伸仪拉伸面积、谷蛋白含量及醇溶蛋白与谷蛋白含量比值的类内品系效应显著且较大。易位系和非易位系的贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的相关系数达显著水平,在易位系中,不溶性谷蛋白聚合体含量和拉伸面积(r = 0.92, P < 0.001)、延展性(r = 0.92, P < 0.001)、最大抗延阻力(r = 0.80, P < 0.01)呈显著正相关,面团流变学特性较好的品系不溶性谷蛋白聚合体含量均较高;在非易位系中,醇溶蛋白与谷蛋白含量比值和拉伸面积(r = -0.91, P < 0.001)、最大抗延阻力(r = -0.88, P < 0.001)呈显著负相关,面团流变学特性较好的品系醇溶蛋白与谷蛋白含量比值均较低。上述信息对以不溶性谷蛋白聚合体含量和醇溶蛋白与谷蛋白含量比值为指标改良1BL/1RS易位系的面筋品质有重要意义。
Understanding the effect of gluten protein fractions on major dough rheological quality traits among 1BL/1RS and non-1BL/1RS lines will facilitate quality improvement in wheat. Fourteen advanced facultative wheat lines derived from leading cultivars Shiluan 02-1 without 1BL/1RS and Zhoumai 16 with 1BL/1RS were grown in
全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(11): 16481656 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31371623), 中国农业科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项, 国家高技
术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101105)和中国农业科学院创新工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张勇, E-mail: zhangyong05@caas.cn, Tel: 010-82108745
第一作者联系方式: E-mail: zhaodehuizdh@163.com
Received(收稿日期): 2015-04-23; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150805.0926.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01648
1BL/1RS易位对小麦贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响
赵德辉 1 阎 俊 2 黄玉莲 3 夏先春 1 张 艳 1 田宇兵 1 何中虎 1,4
张 勇 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 2中国农业科学院棉花研究所, 河南安阳 455000; 3河南省焦作
市修武县植保植检站, 河南焦作 454350; 4国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)中国办事处, 北京 100081
摘 要: 利用 1BL/1RS易位系后代研究 1BL/1RS易位对贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响有助于指导小麦
品质改良工作。选用师栾 02-1/周麦 16 组合 14 份 F6品系, 于 2012—2013 年度分别种植在河南安阳和焦作, 采用反
相超高效液相色谱(RP-UPLC)和凝胶排阻超高效液相色谱(SE-UPLC)方法分析贮藏蛋白组分含量, 并研究它们与面
团流变学特性的关系。结果表明, 拉伸仪延展性和最大抗延阻力、不溶性谷蛋白聚合体含量和谷蛋白、醇溶蛋白等
贮藏蛋白组分含量及其比例均受 1BL/1RS 易位有无类别和类内品系效应的显著影响, 以类内品系效应较大; 拉伸仪
拉伸面积、谷蛋白含量及醇溶蛋白与谷蛋白含量比值的类内品系效应显著且较大。易位系和非易位系的贮藏蛋白组
分含量和面团流变学特性的相关系数达显著水平, 在易位系中, 不溶性谷蛋白聚合体含量和拉伸面积(r = 0.92, P <
0.001)、延展性(r = 0.92, P < 0.001)、最大抗延阻力(r = 0.80, P < 0.01)呈显著正相关, 面团流变学特性较好的品系不
溶性谷蛋白聚合体含量均较高; 在非易位系中, 醇溶蛋白与谷蛋白含量比值和拉伸面积(r = 0.91, P < 0.001)、最大抗
延阻力(r = 0.88, P < 0.001)呈显著负相关, 面团流变学特性较好的品系醇溶蛋白与谷蛋白含量比值均较低。上述信
息对以不溶性谷蛋白聚合体含量和醇溶蛋白与谷蛋白含量比值为指标改良 1BL/1RS易位系的面筋品质有重要意义。
关键词: 普通小麦; 1BL/1RS易位; 面团流变学特性; 贮藏蛋白组分
Effect of 1BL/1RS Translocation on Gluten Protein Fraction Quantities and
Dough Rheological Properties
ZHAO De-Hui1, YAN Jun2, HUANG Yu-Lian3, XIA Xian-Chun1, ZHANG Yan1, TIAN Yu-Bing1, HE
Zhong-Hu1,4, and ZHANG Yong1,*
1 Institute of Crop Science / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China;
2 Cotton Research Institute, CAAS, Anyang 455000, China; 3 Plant Protection and Quarantine Station, Jiaozuo 454350, China; 4 CIMMYT-China
Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China
Abstract: Understanding the effect of gluten protein fractions on major dough rheological quality traits among 1BL/1RS and
non-1BL/1RS lines will facilitate quality improvement in wheat. Fourteen advanced facultative wheat lines derived from leading
cultivars Shiluan 02-1 without 1BL/1RS and Zhoumai 16 with 1BL/1RS were grown in Anyang and Jiaozuo in Henan province in
the 2012–2013 growing season. The gluten protein fractions were quantified with reversed-phase ultra-performance liquid chro-
matography (RP-UPLC) and size-exclusion ultra-performance liquid chromatography (SE-UPLC), and their correlations with
dough rheological properties were determined. The results showed that Extensograph extensibility and maximum resistance,
content of unextractable glutenin polymeric protein, quantity of gluten protein fractions and their ratios received significant
influence from the presence of 1BL/1RS translocation and the line within group, whereas Extensograph extension area, content of
glutenin and the ratio of gliadin-to-glutenin were predominantly affected by the line within group. Significant correlations were
observed between gluten protein fraction quantities and dough rheological parameters in the 1BL/1RS and non-1BL/1RS lines.
The 1BL/1RS lines with good dough rheological quality exhibited high content of unextractable glutenin polymeric proteins,
第 11期 赵德辉等: 1BL/1RS易位对小麦贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响 1649
1BL/1RS lines with good dough rheological quality exhibited high content of unextractable glutenin polymeric proteins, which
was significantly and positively correlated with Extensograph extension area (r = 0.92, P < 0.001), extensibility (r = 0.92, P <
0.001) and maximum resistance (r = 0.80, P < 0.01). The non-1BL/1RS lines with good dough rheological quality showed low
ratio of gliadin-to-glutenin, which was significantly and negatively correlated with Extensograph extension area (r = 0.91, P <
0.001) and maximum resistance (r = 0.88, P < 0.001). These results may guide genotypic selection in early generations to im-
prove the dough rheological properties when 1BL/1RS is used in breeding program.
Keywords: Common wheat (Triticum aestivum L.); 1BL/1RS translocation; Dough rheological property; Gluten protein fractions
提高产量一直是我国小麦育种的主要目标, 但
加工品质越来越受到面粉加工企业和消费者的关
注。近 10年来, 虽然小麦品质育种取得了显著进展,
主产麦区分别育成师栾 02-1和郑麦 366等一批优质
强筋品种, 但生产上大部分主栽品种的加工品质依
然较差。如何在继续提高产量潜力的同时, 进一步
改良加工品质, 实现产量和品质的协同改良是我国
小麦育种的重要课题[1]。
影响小麦加工品质的主要因素包括蛋白质含量
和质量、籽粒硬度、淀粉品质和色泽等, 具体要求
与食品种类和加工方式有关, 其中蛋白质质量是加
工品质改良的关键因素[1-2], 它主要受贮藏蛋白组成
与组分含量的影响[3-4]。谷蛋白和醇溶蛋白是贮藏蛋
白的主要组成部分, 是决定蛋白质质量的主要因素,
谷蛋白赋予面筋弹性 , 醇溶蛋白赋予面筋延展性 ,
良好的弹性和延展性是制作优质面食品的基础[5-6]。
谷蛋白可分为高分子量(HMW-GS)和低分子量亚基
(LMW-GS) [7], 醇溶蛋白可分为、、和四种, 其
组成均由基因型决定[8-11]。贮藏蛋白等位基因变异的
加性和上位性效应对加工品质有重要作用 [4,12], 其
中 Glu-B1f (17+18)、Glu-D1d (5+10)、Glu-A3d 和
Glu-B3d 等谷蛋白亚基组合对面筋品质有较大正向
效应, 而 Glu-B1e (20)、Glu-D1c (2+12)、Glu-A3a、
Glu-B3j (1BL/1RS易位系)等谷蛋白亚基组合对面筋
品质的负向作用明显 [13-14]。除谷蛋白亚基组成外 ,
谷蛋白和醇溶蛋白各组分的含量及其比例也显著影
响面筋品质[4,15-18]。不溶性谷蛋白聚合体含量与面团
最大抗延阻力呈显著正相关, 低分子量谷蛋白亚基
含量可解释面团最大抗延阻力变异的 83.3%, 醇溶蛋
白与谷蛋白含量比值与面筋品质呈显著负相关[19-21]。
1BL/1RS 易位在提高小麦抗病性、丰产性和稳
产性方面发挥了重要作用。我国以引进的易位系洛
夫林 10号等为主要抗源, 分别育成了丰抗 8号、冀
麦 26、鲁麦 1 号、豫麦 7 号等一批主栽品种, 之后
育成的主栽品种中易位系的比例也较高, 北部和黄
淮冬麦区分别为 59%和 42% [22-23]。石 4185 和周麦
16等 1BL/1RS易位品种由于综合农艺性状好, 目前
仍是黄淮麦区的主要亲本[24-25]。因此, 1BL/1RS易位在
我国黄淮麦区的遗传改良中还将发挥重要作用[23-24]。
由于黑麦碱(secalin)替代了小麦 1BS 上的低分子量
谷蛋白和醇溶蛋白, 1BL/1RS 易位使低分子量谷蛋白
亚基和不溶性谷蛋白聚合体含量显著降低, 致使面筋
品质变差、面团发黏、食品加工品质显著变劣[25-27]。
但到目前为止, 在其他高低分子量谷蛋白亚基位点
一致的背景下, 1BL/1RS 易位后代面筋品质和贮藏
蛋白组分含量是否存在显著差异以及二者间的相互
关系尚不清楚。为此, 本研究分析贮藏蛋白组分含
量和面团流变学特性的关系, 及面团流变学特性差
异较大易位品系间和非易位品系间的贮藏蛋白组分
含量, 目的是进一步明确制约易位系品质改良的关
键因子, 为 1BL/1RS 易位小麦的品质改良提供理论
指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用黄淮北片优质强筋品种师栾02-1 (非1BL/
1RS 易位品种)和黄淮南片主栽品种周麦16 (1BL/
1RS 易位品种)的 F6品系14份, 包括5份1BL/1RS 易
位系和9份非1BL/1RS易位系。于2012—2013年度分
别在河南安阳和焦作种植这14个品系及其亲本师栾
02-1, 采用随机区组试验设计, 2次重复, 小区面积
4.8 m2, 6行区, 行长4 m, 行距0.2 m, 按当地常规进
行田间管理。
1.2 品质性状测定
采用单籽粒谷物特性测试仪(SKCS 4100 Perten
Instruments AB, Sweden)测定籽粒硬度, 用近红外分
析仪(Foss 1241, Sweden)测定蛋白质含量(14%湿基)
和水分。根据籽粒硬度分级, 将水分含量调至 16.0%,
用 Buhler 试验磨(MLU 220, Uzvil, Switzerland)按
AACC 26-21A方法制粉, 出粉率 70%左右。分别按
AACC 54-21和 54-10方法测定粉质仪和拉伸仪参数
(Brabender, Germany)。采用降落数值仪 (Falling
Number 1900, Perten, Sweden), 按 56-81B方法测定
降落值, 所有样品籽粒饱满, 没有穗发芽。
1650 作 物 学 报 第 41卷
1.3 谷蛋白亚基组成分析
参照 Gupta 和 Macritchie [28]的方法, 结合超高
效液相色谱分离分析体系和 3730 DNA 测序仪分析
高低分子量谷蛋白亚基位点基因组成。师栾 02-1的
谷蛋白亚基组成为 Glu-A1b (1)、Glu-B1c (7+9)、
Glu-D1d (5+10)、Glu-A3g、Glu-B3g 和 Glu-D3d 类
型 , 周麦 16 的谷蛋白亚基组成为 Glu-A1a (0)、
Glu-B1c (7+9)、Glu-D1c (2+12)、Glu-A3c、Glu-B3j
和 Glu-D3d类型。14份材料的高分子量谷蛋白亚基
组成均为 Glu-A1b (1)、Glu-B1c (7+9)和 Glu-D1d
(5+10)类型, 低分子量谷蛋白亚基均为 Glu-A3g 和
Glu-D3d 类型, 排除了其他高低分子量谷蛋白亚基
位点对本研究结果的影响。
1.4 贮藏蛋白组分含量分析
谷蛋白和醇溶蛋白提取及洗脱条件和量化分析
参考Yu等[29]和Yan等[30]的方法, 采用反相超高效液
相色谱法(RP-UPLC)测定贮藏蛋白各组分含量 , 采
用凝胶排阻超高效液相色谱法(SE-UPLC)测定不溶
性谷蛋白聚合体含量。
1.5 统计分析
用 SAS 9.0 统计分析软件(Statistical Analysis
System, 2003)进行基本统计量、方差和相关分析。
方差分析时, 将 1BL/1RS 易位有无类别和地点看作
固定效应, 类内品系看作随机效应。
2 结果与分析
2.1 品质性状基本统计量分析
所有测定性状均受品系和地点的共同影响, 但
品系间变异大于地点间变异 , 其中拉伸仪拉伸面
积、延展性和最大抗延阻力、醇溶蛋白和贮藏蛋白
含量、醇溶蛋白与 x-型及 y-型高分子量谷蛋白亚基
含量比值的变异范围均较大(表 1)。
2.2 1BL/1RS 易位对面团流变学特性和贮藏蛋
白组分含量的影响
x-型和 y-型高分子量谷蛋白亚基含量及其总含
量、/和醇溶蛋白及醇溶蛋白总含量、贮藏蛋白
含量、高分子量与低分子量谷蛋白亚基含量比值均
受易位有无、类内品系和地点效应的显著影响, 其
中 x-型和 y-型高分子量谷蛋白亚基含量及其总含
量、贮藏蛋白含量还受易位有无和地点互作效应的
显著影响(方差分析表略)。上述所有性状的类内品系
效应均较大, 其次为易位有无和地点效应。延展性、
不溶性谷蛋白聚合体含量、醇溶蛋白含量受易位有
无和类内品系效应的显著影响, 以类内品系效应较
大。粉质仪稳定时间、低分子量谷蛋白亚基含量、
谷蛋白含量、醇溶蛋白与 x-型和 y-型高分子量谷蛋
白亚基含量及其总含量比值均受类内品系效应、地
点及易位有无和地点互作效应的显著影响, 其中类
内品系效应较大。拉伸面积受类内品系效应的显著
影响。x-型与 y-型高分子量谷蛋白亚基含量比值、
醇溶蛋白与谷蛋白含量比值主要受类内品系和地点
效应的显著影响, 以类内品系效应较大。蛋白质含
量、吸水率、形成时间、可溶性谷蛋白含量受易位
有无、类内品系、地点及其互作效应影响均不显著
或相对较小。可以看出, 除醇溶蛋白与低分子量谷
蛋白亚基含量比值主要受易位有无类别效应的显著
影响外, 稳定时间、拉伸面积、延展性和最大抗延
阻力、不溶性谷蛋白聚合体和谷蛋白等大部分贮藏
蛋白组分含量及其比值主要受类内品系效应的显著
影响。
比较1BL/1RS 易位有无的两组品系, 1BL/1RS
易位系的不溶性谷蛋白聚合体含量、x-型和 y-型高
分子量谷蛋白亚基含量及其总含量、和及醇溶
蛋白含量及其总含量、贮藏蛋白含量、高分子量与
低分子量谷蛋白亚基含量比值、醇溶蛋白与低分子
量谷蛋白亚基含量比值均显著高于非易位系(表2),
但其延展性显著低于非易位系, 稳定时间、拉伸面
积、低分子量谷蛋白亚基含量等13个性状间差异不
显著(数据未列出)。
在易位系中 , 面团流变学特性较好的品系
13CA37、13CA38 的不溶性谷蛋白聚合体含量均较
高, 而面团流变学特性较差的品系 13CA39 的不溶
性谷蛋白聚合体含量显著低于上述品系; 非易位系
中, 面团流变学特性较好的品系 13CA49、13CA50
的醇溶蛋白与谷蛋白含量比值均较低, 而面团流变
学特性较差的品系 13CA47 的醇溶蛋白与谷蛋白含
量比值显著高于上述品系(表 3和表 4)。此外, 与师
栾 02-1 相比, 所有品系的稳定时间、拉伸面积、最
大抗延阻力和不溶性谷蛋白聚合体含量、和醇
溶蛋白含量、x-型与 y-型高分子量谷蛋白亚基含量
比值均较低, 但醇溶蛋白含量偏高, 这可能与父本
周麦 16的影响有关。
2.3 面团流变学特性与贮藏蛋白组分含量相关
性分析
在易位系中, 不溶性谷蛋白聚合体含量和拉伸
面积、延展性与最大抗延阻力呈显著正相关,醇溶
第 11期 赵德辉等: 1BL/1RS易位对小麦贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响 1651
表 1 面团流变学特性和贮藏蛋白组分含量平均值、标准差及变异范围
Table 1 Means, standard deviation and range on dough rheological quality parameters and gluten protein fraction quantities
变异范围 Range 参数
Parameter
平均值
Mean
标准差
SD 总
Total
品系间
Among lines
地点间
Between locations
蛋白质含量 Protein content (%) 13.1 0.3 12.5–14.6 12.8–13.5 13.1–13.2
吸水率 Farinograph water absorption (%) 58.4 1.9 54.9–62.4 57.0–59.9 57.1–59.6
形成时间 Farinograph development time (min) 4.1 1.2 1.5–6.6 3.0–5.1 4.0–4.1
稳定时间 Farinograph stability time (min) 7.1 1.6 4.0–13.2 5.4–9.9 6.8–7.4
拉伸面积 Extensograph extension area (cm2) 117 16.9 62–148 79–133 115–118
延展性 Extensograph extensibility (mm) 200 13.3 160–218 167–211 198–201
最大抗延阻力 Extensograph maximum resistance (BU) 452 64.8 301–566 364–507 446–454
不溶性谷蛋白聚合体含量 UPP content 41.2 2.3 35.9–45.6 37.1–44.0 40.8–41.6
x-型高分子量谷蛋白亚基含量 x-HMW content 3.3 1.1 1.4–5.6 2.1–4.4 3.0–3.6
y-型高分子量谷蛋白亚基含量 y-HMW content 1.7 0.5 0.7–2.8 1.2–2.3 1.5–1.9
高分子量谷蛋白亚基含量 HMW-GS content 5.1 1.5 2.6–8.5 3.2–6.7 4.4–5.5
低分子量谷蛋白亚基含量 LMW-GS content 12.0 3.1 6.1–18.5 6.6–16.3 11.1–12.8
谷蛋白含量 Glu content 17.1 4.5 9.2–26.5 11.2–22.8 15.5–18.4
醇溶蛋白含量 Gli content 13.6 2.8 10.5–22.9 11.7–21.9 13.5–13.6
/醇溶蛋白含量 /Gli content 35.6 2.5 31.0–41.5 32.9–39.9 34.5–36.7
醇溶蛋白含量 Gli content 22.0 1.4 19.6–26.5 20.0–24.4 21.3–22.5
醇溶蛋白含量 Gli content 71.5 5.6 64.3–90.3 66.4–84.0 69.4–72.8
贮藏蛋白含量 Gluten protein content 88.4 7.2 76.1–104.9 78.8–100.2 84.6–91.2
高分子量/低分子量谷蛋白亚基 HMW/LMW 0.43 0.09 0.28–0.72 0.36–0.69 0.41–0.44
醇溶蛋白/高分子量谷蛋白亚基 Gli/HMW 15.4 4.1 8.1–27.7 10.8–21.3 14.7–16.4
醇溶蛋白/低分子量谷蛋白亚基 Gli/LMW 6.5 2.4 3.7–14.5 4.3–12.9 6.4–6.8
醇溶蛋白/ x-型高分子量谷蛋白亚基 Gli/x-HMW 23.5 6.7 12.0–43.2 16.0–33.2 22.6–24.9
醇溶蛋白/ y-型高分子量谷蛋白亚基 Gli/y-HMW 45.3 11.4 24.6–77.2 33.9–60.4 41.9–49.9
x-型/y-型高分子量谷蛋白亚基 x-/y-HMW 1.96 0.2 1.0–2.3 1.6–2.1 1.9–2.0
醇溶蛋白/谷蛋白 Gli/Glu 4.2 0.6 3.0–6.1 3.6–4.9 3.8–4.4
贮藏蛋白组分含量换算为 1×106 AU mg–1面粉, 表示为 AU。
Gluten protein fraction quantity is shown as 1×106 absorbance units of UPLC, corresponding to 1 mg of flour, and abbreviated as AU.
表 2 1BL/1RS易位有无类别间存在显著差异的面团流变学特性和贮藏蛋白组分含量比较
Table 2 Comparison of dough rheological quality parameters and gluten protein fraction quantities with significant difference
between groups with or without 1BL/1RS translocation
参数
Parameter
1BL/1RS易位系
1BL/1RS line
非 1BL/1RS易位系
Non-1BL/1RS line
延展性 Extensograph extensibility (mm) 195.0 b 202.0 a
不溶性谷蛋白聚合体含量 UPP content 41.7 a 41.0 b
x-型高分子量谷蛋白亚基含量 x-HMW content 3.96 a 2.98 b
y-型高分子量谷蛋白亚基含量 y-HMW content 1.98 a 1.55 b
高分子量谷蛋白亚基含量 HMW-GS content 5.96 a 4.58 b
醇溶蛋白含量 Gli content 16.2 a 12.2 b
/醇溶蛋白含量 /Gli content 37.0 a 35.1 b
醇溶蛋白含量 Gli content 22.9 a 21.5 b
醇溶蛋白含量 Gli content 76.2 a 68.9 b
贮藏蛋白含量 Gluten protein content 93.9 a 85.4 b
高分子量/低分子量谷蛋白亚基 HMW/LMW 0.52 a 0.38 b
醇溶蛋白/低分子量谷蛋白亚基 Gli/LMW 7.32 a 5.96 b
贮藏蛋白组分含量换算为 1×106 AU mg–1面粉, 表示为AU。数值后标以不同字母表示 1BL/1RS易位有无类别间差异达 0.05显著水平。
Gluten protein fraction quantity is shown as 1×106 absorbance units of UPLC, corresponding to 1 mg of flour, and abbreviated as AU. Val-
ues followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level between groups with or without 1BL/1RS translocation.
1652 作 物 学 报 第 41卷
表 3 易位系和非易位系的面团流变学特性多重比较
Table 3 Comparison of dough rheological quality parameters among 1BL/1RS or non-1BL/1RS translocation lines
品系 Line ST EA Ext Rmax
1BL/1RS易位系 1BL/1RS lines
13CA37 6.9 b 133.0 a 207.0 a 507.0 a
13CA38 8.6 a 131.0 a 205.0 a 500.3 a
13CA39 5.4 c 78.8 b 167.3 c 364.0 b
13CA40 7.0 b 123.5 a 190.5 b 507.3 a
13CA42 7.9 ab 129.8 a 207.3 a 486.5 a
非 1BL/1RS易位系 Non-1BL/1RS lines
13CA41 6.8 b 113.3 ab 204.3 ab 424.5 b
13CA43 6.0 b 114.3 ab 203.3 ab 426.0 b
13CA44 5.7 b 118.8 ab 211.3 a 426.5 b
13CA45 6.5 b 114.3 ab 208.3 ab 419.3 b
13CA46 7.5 b 114.0 ab 208.3 ab 421.0 b
13CA47 6.7 b 104.3 b 196.3 bc 413.3 b
13CA48 7.3 b 115.0 ab 188.5 c 476.0 a
13CA49 9.9 a 125.8 a 199.0 abc 486.3 a
13CA50 6.8 b 123.3 ab 202.5 ab 474.0 a
亲本 Parent
师栾 02-1 Shiluan 02-1 18.1 163.0 199.4 650.4
ST: 稳定时间(min); EA: 拉伸面积(cm2); Ext: 延展性(mm); Rmax: 最大抗延阻力(BU)。数值后标以不同字母表示同一类中品系间
有显著差异(P<0.05)。
ST: farinograph stability time; EA: extensograph extension area; Ext: extensograph extensibility; Rmax: extensograph maximum resis-
tance. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
蛋白含量和拉伸面积、延展性与最大抗延阻力呈显
著负相关, 高分子量与低分子量谷蛋白亚基含量比
值和拉伸面积、延展性与最大抗延阻力呈显著负相
关, 醇溶蛋白与低分子量谷蛋白亚基含量比值和拉
伸面积、延展性与最大抗延阻力呈显著负相关; 但
贮藏蛋白组分含量和形成时间、稳定时间相关不显
著(表 5)。
在非易位系中, 醇溶蛋白含量和稳定时间、拉
伸面积与最大抗延阻力呈显著负相关, 醇溶蛋白与
谷蛋白含量比值与拉伸面积、最大抗延阻力呈显著
负相关; 但贮藏蛋白组分含量和形成时间、延展性
相关不显著(表 5)。
3 讨论
本研究以优质品种师栾 02-1与 1BL/1RS易位品
种周麦 16育成的高代品系为材料, 发现易位系与非
易位系间的形成时间和最大抗延阻力差异不显著 ,
但非易位系的延展性显著好于易位系。刘建军等[25]
和 Zhang 等[21]曾报道与此相反的试验结果, 认为非
易位系的形成时间、延展性和最大抗延阻力均显著
好于易位系, 这可能与试验材料有关。本研究所用
14份材料, 除Glu-B3位点外的高低分子量谷蛋白亚
基位点背景完全一致, 而刘建军等[25]和 Zhang 等[21]
均以小麦自然群体为研究对象。在此基础上, 我们
比较了 1BL/1RS易位系和非 1BL/1RS易位系的贮藏
蛋白组分含量, 发现易位系的 x-型和 y-型高分子量
谷蛋白亚基含量及其总含量、醇溶蛋白及其各组分
含量、高分子量与低分子量谷蛋白亚基含量比值均
显著高于非易位系, 这与 Graybosch 等[26]和 Wieser
等[27]的结果一致。
在 1BL/1RS和非 1BL/1RS易位系组内, 各品系
间稳定时间、拉伸面积、延展性和最大抗延阻力也
存在显著差异。面团流变学特性较好的易位系有
13CA37、13CA38, 其不溶性谷蛋白聚合体含量显著
高于面团流变学特性较差的品系13CA39, 且不溶性
谷蛋白聚合体含量和拉伸面积(r=0.92, P<0.001)、延
展性 (r=0.92, P<0.001)及最大抗延阻力 (r=0.80,
P<0.01)均呈显著正相关。面团流变学特性较好的非
易位系 13CA49、13CA50的醇溶蛋白与谷蛋白含量
比值显著低于面团流变学特性较差的品系 13CA47,
第 11期 赵德辉等: 1BL/1RS易位对小麦贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响 1653
1654 作 物 学 报 第 41卷
且醇溶蛋白与谷蛋白含量比值和拉伸面积(r= –0.91,
P<0.001)、最大抗延阻力(r= –0.88, P<0.001)均呈显
著负相关。因此, 即使在其他高低分子量谷蛋白亚
基组成背景完全相同的情况下, 易位系和非易位系
中贮藏蛋白组分含量对面团流变学特性的影响也存
在着差异。易位系的面团流变学特性易受不溶性谷
蛋白聚合体含量的影响, 而非易位系的面团流变学
特性更易受醇溶蛋白与谷蛋白含量比值的影响。近
年研究表明, 不溶性谷蛋白聚合体含量和醇溶蛋白
与谷蛋白含量比值是影响面团流变学特性的重要因
素, 且这2个参数的遗传力较高, 基因型间遗传差异
较大[3-5,10-11], 对其分析所需样品用量极少(约20 mg),
自动化程度高(每天40个样品)。在今后涉及1BL/1RS
易位系杂交后代的育种工作中, 当面筋品质改良作
为主要目标时, 可以将不溶性谷蛋白聚合体含量作
为易位系的早代选择指标, 而将醇溶蛋白与谷蛋白
含量比值作为非易位系的早代选择指标。但育种中
易位系的品质优良者极少, 可能原因是贮藏蛋白组
分含量的改变和不溶性谷蛋白聚合体含量偏低。前
人研究表明, 一方面1BL/1RS 易位品种的优质高分子
量谷蛋白亚基出现的频率显著低于非1BL/1RS 易位品
种 , 而劣质谷蛋白亚基出现的频率显著高于非
1BL/1RS易位品种; 另一方面1BL/1RS易位品种中劣质
低分子量谷蛋白亚基出现的频率较高[25,27]。
本研究表明, 1BL/1RS 易位系的醇溶蛋白及其
所有组分含量均显著高于非易位系, 这与Weiser等[27]
的结果基本一致, 醇溶蛋白特别是 ω 醇溶蛋白含量
对面团流变学特性的面筋强度和延展性均有显著的
负面影响[26-27]。易位和非易位类间 ω 醇溶蛋白含量
对拉伸面积、延展性和最大抗延阻力的影响存在差
异, 易位系中 ω醇溶蛋白含量和拉伸面积、延展性、
最大抗延阻力的相关系数分别为–0.90、–0.74、–0.91,
表 5 1BL/1RS和非 1BL/1RS易位系贮藏蛋白组分含量与面团流变学特性相关性分析
Table 5 Correlation coefficients of gluten protein fraction quantities with dough rheological quality parameters in 1BL/1RS and
non-1BL/1RS translocation lines
参数
Parameter
形成时间
DT
稳定时间
ST
拉伸面积
EA
延展性
Ext
最大抗延阻力
Rmax
1BL/1RS易位系 1BL/1RS lines
不溶性谷蛋白聚合体含量 UPP content –0.19 0.50 0.92*** 0.92*** 0.80**
醇溶蛋白含量Gli content 0.10 –0.55 –0.90*** –0.74* –0.91***
醇溶蛋白含量Gli content –0.09 –0.54 –0.63 –0.38 –0.73*
贮藏蛋白含量 GP content 0.16 –0.59 –0.18 0.07 –0.29
高分子量/低分子量谷蛋白亚基 HMW/LMW 0.24 –0.64 –0.91*** –0.76* –0.90**
醇溶蛋白/高分子量谷蛋白亚基 Gli/HMW –0.45 0.38 –0.31 –0.39 –0.29
醇溶蛋白/低分子量谷蛋白亚基 Gli/LMW –0.20 –0.12 –0.78** –0.74* –0.75*
醇溶蛋白/x-型高分子量谷蛋白亚基 Gli/x-HMW –0.45 0.35 –0.34 –0.40 –0.33
醇溶蛋白/y-型高分子量谷蛋白亚基 Gli/y-HMW –0.45 0.43 –0.25 –0.35 –0.22
x-型/y-型高分子量谷蛋白亚基 x-/y-HMW 0.04 0.59 0.59 0.26 0.75*
醇溶蛋白/谷蛋白 Gli/Glu 0.13 –0.63 –0.65 –0.44 –0.69*
非 1BL/1RS易位系 Non-1BL/1RS lines
不溶性谷蛋白聚合体含量 UPP content –0.24 0.33 0.53* 0.01 0.52*
醇溶蛋白含量Gli content –0.28 –0.53* –0.60** 0.33 –0.70**
醇溶蛋白含量 Gli content 0.07 –0.35 –0.40 0.12 –0.42
贮藏蛋白含量 GP content –0.31 –0.48* –0.37 –0.05 –0.32
高分子量/低分子量谷蛋白亚基 HMW/LMW –0.37 –0.41 –0.41 0.12 –0.45
醇溶蛋白/高分子量谷蛋白亚基 Gli/HMW 0.40 0.49* 0.28 0.11 0.22
醇溶蛋白/低分子量谷蛋白亚基 Gli/LMW 0.37 0.41 0.16 0.16 0.08
醇溶蛋白/x-型高分子量谷蛋白亚基 Gli/x-HMW 0.45 0.48* 0.29 0.08 0.24
醇溶蛋白/y-型高分子量谷蛋白亚基 Gli/y-HMW 0.32 0.49* 0.26 0.16 0.18
x-型/y-型高分子量谷蛋白亚基 x-/y-HMW –0.44 –0.22 –0.16 0.11 –0.21
醇溶蛋白/谷蛋白 Gli/Glu 0.18 –0.44 –0.91*** 0.19 –0.88***
*、**和***分别表示 0.05、0.01和 0.001显著水平。* P < 0.05; ** P < 0.01; *** P < 0.001.
第 11期 赵德辉等: 1BL/1RS易位对小麦贮藏蛋白组分含量和面团流变学特性的影响 1655
而非易位系中其相关系数分别为–0.60、0.33、–0.70。
由此可见, 易位系的面团流变学特性更易受到 ω 醇
溶蛋白含量的影响。另外, 本研究中 14份高代品系
的 ω醇溶蛋白含量均显著高于其优质亲本师栾 02-1,
但和醇溶蛋白含量偏低, 原因有待于进一步研
究。因此, 在实际育种工作中, ω醇溶蛋白含量偏高
和及醇溶蛋白含量偏低可能是制约 1BL/1RS 易
位品质改良的关键因素, 相关结论有待进一步研究
证实。
本研究的局限性是样品数量偏少, 且没有测定
面包加工品质, 仅从面团流变学特性等间接指标尚
不能完全判断加工品质的优劣。
4 结论
1BL/1RS 易位系中面团流变学特性较好的品系
的不溶性谷蛋白聚合体含量均较高, 拉伸面积、延
展性和最大抗延阻力与不溶性谷蛋白聚合体含量均
呈显著正相关; 而非易位系中面团流变学特性较好
的品系的醇溶蛋白与谷蛋白含量比值均较低, 拉伸
面积、最大抗延阻力和醇溶蛋白与谷蛋白含量比值
均呈显著负相关。在今后进行易位系杂交后代的面
筋品质改良工作中, 可以将不溶性谷蛋白聚合体含
量作为易位系的早代选择指标, 将醇溶蛋白与谷蛋
白含量比值作为非易位系的早代选择指标。
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