全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17( 2) : 181～183
Journal of Wuhan Botanical Research
多效唑及 6-BA对油橄榄氧自由基
代谢和叶片脱落的影响

刘佳佳　郭　勇
(华南理工大学食品与生物工程学院　广州　510641)
周查菊　易志军
(中南林学院　株洲　412006)
INFLUENCE OF PACLOBUTRAZOL AND 6-BA ON
METABOLISM OF SUPEROXIDE RADICAL AND LEAF
ABSCISSION IN OLIVE
Liu Jiajia　Guo Yong
( Coll eg e of F ood and Bioeng ineer ing ,S outh China
Univ ersity of T echnology　Guang zhou　510641)
Zhou Chaju　Yi Zhijun
( Centr al-S outh China Forestry
Univ ersit y　Zhuzhou　412006)
关键词　多效唑及 6-BA ,油橄榄, 氧自由基代谢,衰老脱落
Key words　Paclobutr azo l and 6-BA, Oliv e, Met abo lism o f supero xide r adical, Senescence and
abscission of leaves
在我国长江中上游引种区, 油橄榄落叶很严重,从 10 月初就开始脱落, 11 月初至 12月底为落叶高
峰期, 即使一年生叶片当年也开始脱落, 叶片的寿命短于 2年。而在原产地地中海沿岸地区,叶片寿命为
3 年,落叶高峰期为 3～4 月,叶片寿命的缩短影响了油橄榄开花座果和果实发育〔1〕。因此延缓油橄榄叶
片衰老脱落对促进开花座果和果实发育显得特别重要。近年来超氧自由基( O
2 )在植物衰老脱落中所起
的作用引起人们广泛注意。O 2
可通过启动自由基的链反应及其它类型的再氧化等产生羟基自由基
( OH·)、单线态氧和过氧化氢。这些活性氧与细胞内的成分具有很强的反应能力,能够直接或间接启动
膜脂的过氧化作用, 导致膜的损伤和破坏〔2〕。应用氧自由基清除剂和生长素类似物能抑制离体器官氧自
由基产生, 延缓其衰老脱落〔3, 4〕。多效唑和 6-BA 是两类在农业和园艺上应用较广泛的生长调节剂,能影
响植物的生长发育和植物细胞内许多酶的活性。因此笔者研究目的是通过油橄榄落叶开始前,叶面喷施
生长调节剂多效唑和 6-BA ,探讨对氧自由基代谢和延缓其叶片衰老脱落的影响。
1　材料和方法
( 1) 实验材料:油橄榄品种佛奥( Olea europaea L . cv. f r antoi) , 三年生扦插苗,于 3 月初选择生长基
本一致的苗木移入盆内。每盆装肥土和蛭石 10 kg ( 1∶1, v/ v) ,定期浇水浇肥, 自然状态下生长。
( 2) 多效唑及 6-BA 处理: 9 月 15 日每株分成 3 部分,以薄膜隔开。以蒸馏水为对照,分别喷浓度为


收稿日: 1997-12-31,修回日: 1998-05-18。第一作者:男, 1962年出生,副教授(博士生) ,从事树木生理学和林
木品种改良的研究。
国家教委留学回国人员基金资助。
0. 2 mg / g 的多效唑和 6-BA 至叶面布满水珠为止, 喷时加少量吐温-80, 每处理 5 次重复。
( 3) 落叶率调查:从喷药后第 2 天开始, 每隔 15 d, 统计各处理的一年生叶和二年生叶落叶数,计算
落叶率。
( 4) SOD 活性、O
2产生速率和丙二醛( M DA )含量测定: 从喷药后第 2 天开始, 每隔 15 d 每处理取
一年生叶和二年生叶各25 片。叶样用去离子水冲洗 2～3次, 吸干,储藏于- 40℃冰箱备用。把叶片剪碎
后每处理取样 0. 5 g, 3 次重复, 加石英砂磨成粉状。加 0. 2 mo l/ L 冷磷酸缓冲液 5 mL ( pH7. 8) ,在 0～
4℃磨成匀浆, 13 000×g 离心 10 min,上清液即为SOD 粗酶液。SOD活性测定参照邓碧玉方法〔5〕。酶的
活力单位定义为每 min 抑制连苯三酚在 325 nm 波长处自氧化速率达 50%的酶量为 1个活力单位。
测 O
2 产生速率时,取上述粗酶液,按王爱国等的方法测定〔6〕。丙二醛( MDA )按林植芳等的方法测
定〔2〕。
2　实验结果
图 1　多效唑及 6-BA 对叶片中 SOD 活性的影响
Fig . 1　T he ef fect of paclobut razol and 6-BA on
SOD act ivity in olive leaves
2. 1　多效唑及 6-BA 对叶片中 SOD 活性的影响
生长调节剂多效唑和 6-BA 对油橄榄叶片 SOD 活性
影响结果如图 1。喷药后第 2天开始已显著提高了叶片中
SOD 活性, 两种生长调节剂对 SOD 活性影响无显著差异。
同一生长调节剂对不同叶龄叶片 SOD 活性的影响差异显
著, 对一年生叶片中 SOD 活性影响比二年生叶片中的大。
但到 12 月初后, 生长调节剂对叶片中 SOD 活性的影响已
不显著。
2. 2　多效唑及 6-BA 对 O
2产生速率和丙二醛( M DA )含
量的影响
由图 2 可见, 生长调节剂处理后第 2 天开始已显著抑
制了油橄榄二年生叶片 O
2 产生速率,降低了 O
2产生速率
的峰值,但不影响峰值出现的时期。12 月之后, 二年生叶
片中 O 2
产生速率的差别已不显著。生长调节剂显著抑制
了一年生叶片 O
2的产生 , 11 月初才检测到O
2的产生, 并
使其一直维持较低水平的产生速率。
多效唑和 6-BA 皆抑制了 MDA 的积累,这种抑制作用在 12 月前更明显, 使二年生叶片中 MDA 峰
值出现的时期延缓了 15 d 左右, 一年生叶片中 MDA 开始积累的时期延缓了 30 d 左右(图 3)。
图 2　多效唑及 6-BA 对叶片中 O
2 产生速率的影响
Fig. 2　T he effect of paclobut razol an d 6-BA on O
2
gener at ive rate in ol ive leaves
图 3　多效唑及 6-BA 对叶片中 MDA 含量的影响
Fig. 3　T he effect of paclobut razol and 6-BA on
MDA content in ol ive leaves
182 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　　
图 4　多效唑及 6-BA对油橄榄叶
片衰老脱落的影响
Fig. 4　Th e ef fect of paclob ut raz ol and 6-BA
on senescence an d absciss ion of ol ive leaves
2. 3　多效唑及 6-BA 对油橄榄叶片衰老脱落的影响
落叶开始前叶面喷施多效唑和 6-BA , 显著影响了油
橄榄叶片衰老脱落的进程。未喷生长调节剂的二年生叶片
在 10 月初即开始落叶, 11月初至 12 月底为落叶率迅速增
高的落叶高峰期(见图 4)。叶面喷施多效唑和 6-BA 后, 延
缓了二年生叶片脱落始期 15 d 左右, 并使落叶高峰期出
现的时间也推迟了 15 d 左右。但到了翌年 2 月初, 各处理
之间二年生叶落叶率已无显著差异。一年生叶的脱落也受
2 种生长调节剂的抑制, 翌年 2月初一年生叶落叶率由对
照的 13. 5%下降到 5%以下。
3　讨论
近年来的研究已表明植物体器官衰老脱落与超氧自
由基密切相关, O
2通过启动自由基的链反应和其它类型
的再氧化产生其它氧自由基。衰老过程中 SOD 活性和过氧化氢酶( CAT )活性下降,使植物体清除氧自
由基的能力下降〔7〕。氧自由基的积累导致膜脂过氧化,使膜脂脱脂和引起脂渗漏〔8〕, 膜脂过氧化产物
MDA 可使蛋白质交联而变性。氧自由基可参与乙烯的生物合成, 而 SOD 能有效抑制膜系统中 ACC 到
乙烯的转化〔9, 10〕。因此,当 SOD 活性弱, O
2 浓度高,促进乙烯的生物合成, 而加速器官衰老脱落。在马缨
丹离体花朵脱落试验中也发现在一定范围内随 O 2
浓度提高,花瓣脱落加快, 而 O2
清除剂能明显延缓花
瓣的脱落〔3〕。因此, 调节氧自由基 O 2
的代谢应能延缓植物器官的衰老脱落。
多效唑和 6-BA 是两类在农业和园艺上应用较广泛的植物生长调节剂,在许多植物上应用证明能
影响其生长发育和细胞内多种酶类的活性,这已有很多试验研究报告。6-BA 使燕麦叶片保持高水平的
SOD 和 CAT 活性, 抑制膜脂过氧化, 延缓叶片衰老〔4〕。我们的实验结果显示,在油橄榄落叶开始前,叶
面喷施多效唑和 6-BA 可以调节叶片中超氧自由基代谢,提高叶片中 SOD 活性, 降低 O
2 产生速率和膜
脂过氧化产物 M DA 的积累,延缓了两年生叶片落叶始期和高峰期出现的时间,抑制了一年生叶片的落
叶率。两种生长调节剂对同一叶龄叶片中氧自由基代谢影响无显著差异,而同一生长调节剂对不同叶龄
叶片氧自由基代谢影响具有显著差异, 显示不同叶龄的叶片对生长调节剂反应的敏感性不同。生长调节
剂对氧自由基代谢和膜脂过氧化的效应具有时间限制, 9 月 15日叶面喷施, 12 月上旬以后的影响已不
显著。本文的结果同样说明, 通过使用生长调节剂可以调节油橄榄叶片氧自由基代谢, 延缓叶片的衰老
脱落, 但对生长调节剂的选用和其施用技术还需作深入研究。
参　考　文　献
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5　邓必玉, 袁勤生. 改良的连苯三酚自氧化测定超氧化物歧化酶活性的方法. 生物化学与生物物理进展, 1991,
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183　第 2期　　　　　　　　刘佳佳等:多效唑及 6-BA 对油橄榄氧自由基代谢和叶片脱落的影响