全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(9): 1668−1673 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101596, 31071851), 湖南农业大学人才引进基金项目(11YJ21), 湖南农业大学资源环境学院后备
领军人才基金项目, 省级教改一般项目(SCX1221), 植物分子遗传国家重点实验室开放课题基金和国家“十二五”科技支撑计划项目
(2012BAD15B04)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 张振华, E-mail: zhzh1468@163.com, Tel: 0731-84618094
Received(收稿日期): 2012-10-07; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130709.1601.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01668
外源硝酸还原酶(NR)抑制剂对油菜植株内 NR活性的影响及其与硝酸
盐含量的关系
黄海涛 1 荣湘民 1,* 宋海星 1 刘 强 1 廖 琼 1 罗继鹏 1 顾继东 1,2
官春云 3 龚继明 4 张振华 1,4,*
1 湖南农业大学资源环境学院, 湖南长沙 410128; 2香港大学生物科学学院, 香港; 3国家油料改良中心湖南分中心, 湖南长沙 410128
4中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所 / 植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032
摘 要: 为进一步揭示硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性的调控机制及其与植株体内硝酸盐含量的关系。本试验
在正常供氮(15 mmol L–1 NO3–)和缺氮(7.5 mmol L–1 NO3–)条件下, 以氮高效(H1: 742和H2: Xiangyou 15)和氮低效(L1:
814和 L2: H8)油菜基因型为研究材料, 通过 NR活性的专性抑制剂处理, 研究 NR活性和硝酸盐含量的基因型和氮水
平差异。结果表明, NR专性抑制剂处理可以显著降低叶片 NR活性, 正常供氮和缺氮条件下分别降低 53.0%和 57.6%,
但对叶片硝酸盐的含量没有显著影响。正常供氮条件下的NR活性和硝酸盐含量比缺氮条件下分别高 46.9%和 16.4%。
氮高效油菜基因型的硝酸盐含量显著低于氮低效基因型。H2 的 NR 活性(NRAact)显著高于氮低效基因型的本质原因
是其主效基因(nia2)的相对表达量高于氮低效基因型。本研究充分表明 NR活性和硝酸盐含量存在明显的基因型和氮
水平差异, 一定程度的 NR活性变化对植株体内硝酸盐的含量并没有显著的影响。
关键词: 硝酸还原酶(NR); 硝酸盐含量; 油菜; 基因型; 氮水平
Effect of Nitrate Reductase (NR) Inhibitor on NR Activity in Oilseed Rape
(Brassica napus L.) and Its Relation to Nitrate Content
HUANG Hai-Tao1, RONG Xiang-Min1,*, SONG Hai-Xing1, LIU Qiang1, LIAO Qiong1, LUO Ji-Peng1, GU
Ji-Dong1,2, GUAN Chun-Yun3, GONG Ji-Ming4, and ZHANG Zhen-Hua1,4,*
1 College of Resources and Environment Sciences, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 School of Biological Sciences,
The University of Hong Kong, Hong Kong SAR, China; 3 National Center of Oilseed Crops Improvement (Hunan Branch), Changsha 410128, China
4 National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics / Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institute for Biological Sciences, Chi-
nese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China
Abstract: This study aims at inspecting the regulation mechanisms of NR activity and its relation to nitrate content in oilseed rape.
A sand culture experiment with N treatment at normal (15 mmol L–1 NO3–) and deficiency (7.5 mmol L–1 NO3–) levels and NR
activity obligate inhibitor treatment using oilseed rape genotypes with high nitrogen use efficiency (NUE) (H1: 742 and H2:
Xiangyou 15) and low NUE (L1: 814 and L2: H8) was conducted to study differences of NR activity and nitrate contents between
genotypes and N application levels. The results indicated that, compared with control treatment, inhibitor treatment under N nor-
mal and deficiency levels decreased NR activity by 54.1% and 55.9% respectively, but could not influence the nitrate content of
leaves. NR activity and nitrate content of N normal level treatment were 46.9% and 16.4% higher than those of N deficiency level.
Nitrate content of high NUE genotypes was significantly lower than that of low NUE genotypes. NR activity (NRAact) of H2 was
significantly higher than that of low NUE genotype, resulting from that H2 possesses higher relative expression level of major NR
gene (nia2). In conclusion, there are significant differences in NR activity and nitrate content between genotypes and N applica-
tion levels. However, nitrate content can not be significantly influenced by somewhat changes of NR activity.
Keywords: Nitrate reductase (NR); Nitrate content; Oilseed rape (Brassica napus L.); Genotypes; Nitrogen (N) application levels
第 9期 黄海涛等: 外源硝酸还原酶(NR)抑制剂对油菜植株内 NR活性的影响及其与硝酸盐含量的关系 1669


增加氮肥施用量使作物体内硝酸盐含量猛增已
成为制约我国叶菜类作物进一步提升品质的主要限
制因子之一[1-2]。硝态氮(NO3–-N)是植物的主要氮源,
在植物体内可大量累积 [3]。硝酸还原酶(nitrate re-
ductase, NR)是硝酸盐在植株体内代谢的限速酶, 极
大地调控着植物组织中硝酸盐的含量[4]。因此, 从植
物本身出发研究 NR 活性与植株中硝酸盐含量的关
系, 挖掘作物高效利用氮素的潜力是近几年来植物
营养研究的热点之一[5-6]。NR 是一个硝酸盐的光诱
导酶[7], 通常情况下细胞质用于 NO3–-N还原的同化
力在叶片中是比较充足的[8-9]。而 NR活性的调节主
要通过 NR的磷酸化作用[10]。NRAact和 NRAmax分别
代表有活性的硝酸还原酶的量和硝酸还原酶的总量;
前者指在实验过程中加入大量 EDTA 来螯合由于研
磨释放出来的 Mg2+, 从而防止 NR 提取过程中的磷
酸化反应 , 而后者指在实验中加入足够的 Mg2+使
NR 蛋白在提取过程中完全磷酸化, 此时所测的 NR
反映了组织中存在的所有 NR 蛋白的量[11]。水稻中
OsNial和 OsNia2的基因表达结果表明, OsNial的缺
氮反应比 OsNia2 快[12], 且 NR主效基因为 nia2, 其
表达量的多少很大程度上控制着 NR 还原酶有效活
性的高低[9]。此外, NR活性还受外来化合物的抑制,
Na2WO4 就是一种特异性 NR 抑制剂。陈龙正等[13]
和司江英等[14]研究表明, Na2WO4处理能使小白菜的
NR活性和净光合速率显著降低, 是 NR活性的特异
性抑制剂, 且不影响细胞内NR蛋白含量。由此可见,
国内外对 NR 活性与硝酸盐含量的关系已有不少研
究, 但 NR 活性基因型和氮水平差异机理研究报道
的相对较少[11,15-16]。为进一步深入研究 NR活性的调
控机理及其与植株体内硝酸盐含量的关系, 本试验
通过 NR活性的专性抑制剂处理, 研究 NR活性和硝
酸盐含量的基因型和氮水平差异, 为进一步发掘植
物有效利用 NO3–-N的潜力提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验材料为作者所在课题组 2005—2009年间筛
选出来的氮高效油菜基因型(H1: 742; H2: Xiangyou
15)和氮低效油菜基因型(L1: 814; L2: H8)。采用沙培
试验, 选用 30 cm×30 cm 棕色圆塑料钵, 生长基质
为珍珠岩沙粒(用水和稀盐酸清洗干净), 用 Hoag-
land完全营养液培养, 每 5 d更换一次营养液。2011
年 9月 25日大田育苗, 同年 11月 2日移栽, 3次重
复(每重复 2 株), 每钵一株, 全生育期统一管理, 以
保证植株生长一致。盛花期(2012年 3月 28日)采样
测定。试验设: 正常供氮(15 mmol L–1 NO3–)和缺氮
(7.5 mmol L–1 NO3–)处理 , 缺氮处理除 KNO3 2.5
mmol L–1, Ca(NO3)2·4H2O 2.5 mmol L–1施用量减半
外, 其他营养元素用量同正常供氮处理, 减量的 K
和 Ca以 K2O和 CaCl2的形式补充。
基因型(氮高效和氮低效)、氮水平(正常供氮和
缺氮)、抑制剂(对照, 不添加抑制剂, Na2WO4) 3个
因素, 共 8个处理, 随机区组排列。将 0.15 mmol L–1
Na2WO4溶液于上午 10 时(2012 年 3 月 27 日, 盛花
期)均匀喷洒到选定叶片上(从下往上数第 4 片叶),
于次日(2012 年 3 月 28 日)上午 10 时采样。对照处
理则均匀喷洒等量的蒸馏水。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 NR 活性测定 参照 Botrel 的离体法[17]。
采集从底部往上数的第 4 片叶, 迅速置液氮, 速冻
10 min后放入–20℃冰箱待测。将叶片剪碎取 1 g左
右, 加 5 mL提取缓冲液和少量石英沙于研钵中, 冰
浴研磨至匀浆 , 将其转移至 l0 mL 离心管 , 以
10 700×g 离心 20 min, 上清液即为酶粗提液。其中
提取缓冲液为 5 mmol L–1 EDTA和 5 mmol L–1半胱
氨酸溶于 0.025 mol L–1 pH 8.7的磷酸缓冲液。电子
供体为 NADH, 其浓度为 2 mg mL–1。另取一离心管
加入 1 mL KNO3、0.6 mL NADH、0.4 mL酶粗提液,
混匀后 25℃反应 30 min, 立即加入 0.5 mL磺胺中和
过量的 NADH, 终止反应。其后加入 0.5 mL α-萘胺,
以 17 800×g离心 15 min, 分光光度计测定其在 540
nm处的吸光度值。以 0.1 mo1 L–1磷酸缓冲液(pH 7.4)
代替 NADH为对照。同时取 0、0.25、0.5、1.0、2.5、
5.0和 10.0 mg kg–1 NaNO2作标准曲线。根据标准曲
线计算出反应液中所产生的 NO2–-N总量。
1.2.2 NRAact和 NRAmax测定 参照 Kaiser 等[18]
和范晓荣[11]的方法。采集从底部往上数的第4片叶, 迅
速置液氮, 速冻 10 min后放入–20℃冰箱待测。将叶片
剪碎取 1 g左右, 用液氮研磨后加提取缓冲液。NRAmax
提取缓冲液为50 mmol L–1 Hepes-KOH (pH 7.6)磷酸缓
冲液溶解于 EDTA和半胱氨酸, 使溶液中的 EDTA和
半胱氨酸的浓度分别为 5 mmol L–1 和 5 mmol L–1;
NRAact 提取缓冲液为 50 mmol L–1 Hepes (肝素
钠)-KOH (pH 7.6)磷酸缓冲液溶解于 MgCl2和半胱氨
酸, 使溶液中的 MgCl2 和半胱氨酸的浓度分别为 10
mmol L–1和 5 mmol L–1。电子供体(NADH)浓度为 2 mg
1670 作 物 学 报 第 39卷

mL–1。其他反应条件与前面的 NR活性的测定一样。
1.2.3 叶片硝酸盐含量的测定 叶片硝酸盐含量
的测定 [19]采用研磨浸提法制成叶片硝态氮待测液 ,
用连续流动分析仪测定硝态氮。
1.2.4 叶片 NR 主效基因表达量的测定(RT-PCR)
叶片 NR 主效基因表达量的测定 (RT-PCR)[9]
RNA提取, 取 50~100 mg叶片, 于液氮中研磨至粉
末状, 置 1.5 mL离心管中, 加入 1 mL TRIzol充分匀
浆, 室温静置 5 min。加入 0.2 mL 氯仿, 剧烈振荡
15 s, 静置 3 min。4℃ 10 700×g离心 10 min, 取上
清液。加入 0.5 mL 异丙醇, 混匀, 冰上静置 20~30
min。4℃10 700×g离心 10 min, 弃上清液。加入 75%
乙醇 1 mL, 洗涤沉淀。4℃, 7500×g离心 5 min, 弃
上清液。室温放置晾干或超净台中吹干 5 min左右,
加入适量的 RNase-free H2O溶解, 电泳检测 RNA。
按照 BBI 第一链 cDNA 合成试剂盒 (AMV First
Strand cDNA Synthesis Kit)进行反转录。将 cDNA样
品稀释 8 倍作为模板上机检测。定量 PCR 试剂为
ABI SybrGreen PCR Master Mix (2X), 使用 ABI
Stepone plus型荧光定量 PCR仪。以 Primer 5.0软件
设计 , 5-TTCACGACTCAGAAGCCTTACAC-3 (正
向引物 )和 5-CAGCACCAGAACTTGCCATACT-3
(反向引物)为 NR 主效基因(nia2)的引物; 5-GCTA
TGCTACATTGCTCTTGACTAC-3 (正向引物 )和
5-CTTGTCCATCAGGCATCTCGT-3 (反向引物 )为
参照基因的引物。
1.3 数据分析与处理
用 Microsoft Excel 2003 软件绘图, 用 SPSS
V.13.0 软件分析数据, 采用新复极差法进行处理间
和油菜基因型间的方差分析。
2 结果与分析
2.1 抑制剂处理对不同油菜基因型和供氮水平
NR活性的影响
表 1 表明, 正常供氮和缺氮条件下抑制剂处理
(NRH)的硝酸还原酶(NR)活性显著低于对照处理。
正常供氮条件下, NRH 处理时氮高效和氮低效油菜
基因型 NR 活性分别比对照处理下降 47.4%和 58.6%;
缺氮条件下分别下降 59.1%和 56.1%。H2 号氮高效
油菜基因型 NR 活性不管在正常供氮和缺氮条件下
都显著高于氮低效油菜基因型, 而 H1的 NR活性与
氮低效基因型间无显著差异。正常供氮条件下的 NR
活性比缺氮条件高 46.9%。
2.2 抑制剂处理对不同油菜基因型和供氮水平
NO3–含量的影响
表 2 表明 , 正常供氮和缺氮条件下抑制剂处理
(NRH)硝酸盐含量与对照处理没有显著差异。正常
供氮条件下 , 抑制剂处理时氮高效和氮低效油菜
基因型硝酸盐含量分别比对照处理升高 4.8%和下
降 18.6%; 缺氮条件下分别升高 7.8%和下降
5.7%。正常供氮条件下的硝酸盐含量比缺氮条件
高 16.4%。
氮高效油菜基因型硝酸盐含量不管在正常供氮
和缺氮条件下都显著低于氮低效油菜基因型。正常
供氮和缺氮条件下氮高效油菜基因型硝酸盐含量比
氮低效油菜基因型分别低 48.6%和 45.5%。
表 1 抑制剂处理条件下 NR活性的基因型差异和氮水平响应
Table 1 NR activity of oilseed rape differing in NUE at N normal and deficiency levels with different inhibitor treatments
NR活性 NR activity (μg NO2– g–1 FW h–1) 氮水平
N level
基因型
Genotype 对照
Control
抑制剂处理
NRH
平均值
Mean
NR活性的下降比例
Decrease proportion
of NR activity (%)
H1 19.68 b 12.79 16.24 –35.0
H2 25.80 a* 10.37 18.09 –59.8
L1 13.23 c* 5.82 9.53 –56.0
正常供氮条件下
At N normal level
L2 19.77 b* 7.70 13.74 –61.1
H1 9.71 ab* 2.31 6.01 –76.2
H2 14.48 a* 8.42 11.45 –41.9
L1 6.94 b* 3.07 5.01 –55.8
缺氮条件下
At N deficiency level
L2 11.32 a* 4.95 8.14 –56.3
正常供氮条件下氮高效基因型 NR 活性的下降比例(%): (对照处理氮高效基因型 NR 活性–抑制剂处理氮高效基因型 NR 活性)/
对照处理氮高效基因型 NR活性×100%, 其他 NR活性下降比例(%)的计算同上。标以不同字母的值在基因型间差异显著, *表示处理间
的差异显著。
Calculation formula of H-decrease proportion (%): (NR activity of H-mean in control treatment – NR activity of H-mean in NRH
treatment)/NR activity of H-mean in control treatment×100%, the same as the others proportion (%) calculation. FW: fresh weight. Values
followed by different letters are significantly different at P≤0.05 between genotypes. * denotes significantly different at P≤0.05 between
treatments.

第 9期 黄海涛等: 外源硝酸还原酶(NR)抑制剂对油菜植株内 NR活性的影响及其与硝酸盐含量的关系 1671


表 2 抑制剂处理条件下 NO3–含量的基因型差异和氮水平响应
Table 2 NO3– content of oilseed rape differing in NUE at N normal and deficiency levels with different inhibitor treatments
NO3–含量 NO3– content (μg g–1 FW) 基因型
Genotype 对照
Control
抑制剂处理
NRH
平均值
Mean
对照平均值
Control mean
抑制剂处理-平均值
NRH-mean
NO3–含量的下降比例
Decrease proportion of NO3–
content (%)
正常供氮条件下 At N normal level
H1 429.0 557.7 493.3
H2 805.2 735.7 770.4 617.1 646.7 4.8
L1 1460.5 1133.3 1296.9
L2 1285.0 1101.0 1193.0 1372.8* 1117.2* –18.6
缺氮条件下 At N deficiency level
H1 349.8 426.6 388.2
H2 713.4 720.0 716.7 531.6 573.3 7.8
L1 1057.4 1087.0 1072.2
L2 1034.1 885.6 959.9 1045.8* 986.3* –5.7
正常供氮条件下氮高效基因型 NO3–含量的下降比例(%): (对照处理氮高效基因型 NO3–含量–抑制剂处理氮高效基因型 NO3–含
量)/对照处理氮高效基因型 NO3–含量×100%, 其他 NO3–含量下降比例(%)的计算同上。*表示不同基因型间的差异显著。
Calculation formula of H-decrease proportion (%): (NO3– content of H-mean in control treatment – NO3– content of H-mean in ATPH
treatment)/ NO3– content of H-mean in control treatment×100%, the same as the others proportion (%) calculation. * denotes significantly
different at P≤0.05 between genotypes.

2.3 不同油菜基因型和供氮水平间NR活性的差异
图 1 表明, 正常供氮和缺氮条件下, H2 氮高效
油菜基因型硝酸还原酶(NR)主效基因(nia2)的相对
表达量都高于氮低效基因型, 且正常供氮水平高于
缺氮水平(图 1-A)。正常供氮和缺氮条件下, NR活性
(NRAact)对 NR 主效基因(nia2)相对表达量的响应度
在氮高效和氮低效油菜基因型间都没有显著差异 ,
且正常供氮水平高于缺氮水平(图1-B)。H2氮高效油
菜基因型的 NR 总量(NRAmax)在正常供氮和缺氮条
件下都显著高于氮低效基因型。正常供氮水平的 NR
总量高于缺氮水平(图 1-C)。然而, 两氮水平条件下
H2油菜基因型的 NRAact/NRAmax比值都低于氮低效
油菜基因型。正常供氮水平 NRAact/NRAmax 比值高
于缺氮水平(图 1-D)。
在正常供氮和缺氮水平下, H2氮高效油菜基因
型 NR主效基因(nia2)的相对表达量比氮低效油菜基
因型(L1, L2)分别高出 39.9%和 18.7% (图 1-A), NR
总量(NRAmax)显著高于氮低效油菜基因型, 分别高
出 53.7%%和 65.0% (图 1-C), 而 NRAact/NRAmax的
比值比氮低效油菜基因型分别低 42.0%%和 73.4%
(图 1-D)。
3 讨论
3.1 NO3–含量对 NR活性的响应机制
陈龙正等[13]和司江英等[14]的研究表明, Na2WO4
处理条件下小白菜 NR 活性和净光合速率明显降低,
Na2WO4是 NR 的专性抑制剂, 而且不影响 NR 的总
量。因此可以通过 NR活性的专性调控, 来进一步研
究 NR 对细胞硝酸盐含量的调控机制。本研究结果
表明, 抑制剂处理NR活性都显著低于对照处理, 正
常供氮和缺氮条件下分别降低 54.1%和 55.9%; 而抑
制剂和对照处理间硝酸盐的含量没有显著的差异 ,
硝酸盐含量并没有因为 NR 活性的显著下降而显著
升高, 这是因为一般情况下叶片 NR 的同化还原能
力都远远高于硝酸盐所需的还原能力[8-9], 因此叶片
NR活性显著下降的情况下仍有足够的NR参与硝酸
盐的代谢反应 , 而对硝酸盐的含量没有显著的影
响。此外, 与 Fan[12]的研究结果一样, 氮高效油菜基
因型 H2的 NR活性高于氮低效基因型, 但这并不是
其有更低的硝酸盐含量的原因。从本文的研究结果
来看, NR活性的显著变化并不能显著影响硝酸盐的
含量。因此硝酸盐含量的基因型差异原因还有待进
一步深入研究。
3.2 不同油菜基因型和供氮水平间 NR活性差异
的生理机制
活性 NR量(NRAact)和 NR总量(NRAmax)有着明
显的基因型和氮水平差异[12,20]。本研究结果表明, 正
常供氮水平的 NRAact和 NRAmax都高于缺氮水平的,
与 Fan 等[12]在水稻中的研究结果一致。但是本研究
结果进一步表明, 正常供氮水平的 NRAmax 高于缺
1672 作 物 学 报 第 39卷


图 1 NR活性的响应机制
Fig. 1 Response mechanism of NR activity
A: NR主效基因(nia2)的相对表达量; B: NR活性(μg NO2– g–1 FW h–1)对 NR主效基因相对表达量的响应度, 计算公式=NR活性(对
照处理)/NR主效基因相对表达量, 响应度分别为氮高效和氮低效油菜基因型的平均值; C: 不同氮效率油菜基因型在不同供氮水
平条件下NR总量(NRAmax)的差异, 同一氮水平条件下不同字母表示差异显著(P≤0.05); D: 不同氮效率油菜基因型在不同供氮水
平条件下活性 NR(NRact)占 NR总量(MRAmax)的比值, 即 NRAact/NRAmax。
A: quantification of the expression pattern for nia2 gene (NR major gene) relative to actin was assessed by quantitative RT-PCR.
Vertical bars indicate SE (n=3), the same below; B: response sensitivity of NR activity (NRAact) (μg NO2– g–1 FW h–1) to relative
expression level of nia2 gene, calculation formula=NR activity/relative expression quantity of nia2 gene, NR activity in control
treatment was used in formula, response sensitivity is the average of high and low N use efficiency genotypes respectively;
C: differences of NRAmax in control treatment between genotypes at normal and deficiency N application levels,
different letters within each genotypes are significantly different at P≤0.05; D: proportions of NRAact/NRAmax in control
treatment between genotypes at normal and deficiency N application levels.

氮水平的主要原因是正常供氮水平 NR 主效基因
(nia2)的相对表达量高于缺氮水平的 , 即使在
NRAact/NRAmax 比值相当的情况下 , 由于正常供氮
水平下有更高的 NRAmax,导致正常供氮水平的
NRAact仍然高于缺氮水平的。
对水稻中NR基因的表达有一定的研究 , 但只
是比较了水稻中不同 NR 基因(OsNial 和 OsNia2)
对不同供氮水平的响应 [12,20]。本试验对不同油菜
基因型间 NR 基因相对表达量的差异进行了初步
研究 , 结果表明 , H2 氮高效油菜基因型的 NRAact
高于氮低效基因型的原因是 H2 基因型有更高的
NRAmax, 而不是因为 NRAact/NRAmax 的比例更高
和有更高的 NRAact 响应度。H2 基因型有更高的
NRAmax的本质原因是 NR主效基因(nia2)的相对表
达量高于氮低效基因型。由此可以看出 , H2 油菜

基因型 NR 活性高于氮低效基因型的本质原因
是其 NR 主效基因 (nia2)的表达量高于氮低效基
因型。
4 结论
NR专性抑制剂处理可以显著降低叶片NR活性,
但对叶片硝酸盐的含量没有显著影响, 表明一定程
度的 NR 活性变化对植株体内硝酸盐的含量并没有
显著的影响。正常供氮条件下的 NR 活性和硝酸盐
含量比缺氮条件下分别高 46.9%和 16.4%, 氮高效油
菜基因型的硝酸盐含量显著低于氮低效基因型, 充
分表明 NR 活性和硝酸盐含量存在明显的基因型和
氮水平差异。H2 的 NR 活性(NRAact)显著高于氮低
效基因型的本质原因是 H2 的 NR 主效基因(nia2)的
相对表达量高于氮低效基因型。
第 9期 黄海涛等: 外源硝酸还原酶(NR)抑制剂对油菜植株内 NR活性的影响及其与硝酸盐含量的关系 1673


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