全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(3): 353360 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31230060)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2013CBA01403)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31230060) and the National Basic Key Research Program
(973 Program) (2013CBA01403).
* 通讯作者(Corresponding author): 何光存, E-mail: gche@whu.edu.cn, Tel: 027-68752384
** 同等贡献(Contributed equally to this work)
第一作者联系方式: 邓钊, E-mail: dengzhao@lpht.com.cn; 石少阶, E-mail: 724054008@qq.com
Received(收稿日期): 2015-07-08; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151207.1041.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00353
籼稻资源WD15515中抗褐飞虱 QTL的定位研究
邓 钊** 石少阶** 王卉颖 上官欣欣 刘丙芳 荆胜利 杜 波
陈荣智 祝莉莉 何光存*
武汉大学生命科学学院杂交水稻国家重点实验室, 湖北武汉 430072
摘 要: 褐飞虱是我国水稻生产上最严重的虫害之一, 培育和种植抗褐飞虱水稻品种是控制褐飞虱的有效途径。
WD15515 是一份高抗褐飞虱的籼稻种质资源。利用 9311 与 WD15515 杂交培育了 F2群体, 对 F2代 100 个植株进行
SSR分子标记分析, 测定植株上褐飞虱的蜜露分泌量、虫体增重量和增重比, 作为抗虫性指标。通过 QTL IciMapping
3.0进行作图分析, 在第 2、第 4、第 9染色体上共检测到 4个抗褐飞虱 QTL。其中第 2染色体上检测到 2个 QTL, 以
蜜露分泌量检测到的 qBph2-1位于 SSR标记 RM71–RM6911之间, LOD值为 3.68, 表型贡献率为 11.08%; 以虫体增
重量和增重比检测到的 qBph2-2位于标记 RM6911–RM521之间, LOD值分别为 3.31、4.05, 表型贡献率分别为 7.81%、
9.38%。以蜜露分泌量、虫体增重量和增重比为指标, 在第 4染色体上检测到 qBph4, 定位于标记 RM16996–RM17075
之间, LOD 值分别为 11.11、13.81、15.41, 表型贡献率达到 44.38%、45.24%、52.40%。同样, 以蜜露分泌量、虫体
增重量和增重比在第 9染色体上检测到 qBph9, 定位于标记 RM219–RM6444之间, LOD值分别为 2.59、4.04、3.63, 表
型贡献率分别为 10.91%、12.39%、10.01%。上述结果表明, qBph4是一个抗褐飞虱主效基因。本项研究结果为抗褐
飞虱水稻育种提供了新的基因资源。
关键词: 水稻; 抗性; 褐飞虱; 数量性状基因座; 遗传图谱
Analysis of QTLs for Brown Planthopper Resistance in Indica Rice WD15515
DENG Zhao**, SHI Shao-Jie**, WANG Hui-Ying, SHANG-GUAN Xin-Xin, LIU Bing-Fang, JING Sheng-Li,
DU Bo, CHEN Rong-Zhi, ZHU Li-Li, and HE Guang-Cun*
State Key Laboratory of Hybrid Rice, College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072, China
Abstract: Brown planthopper (BPH) is one of the most destructive insect pests of rice. WD15515 is an indica germplasm highly
resistant to BPH. An F2 population was developed from the cross between 9311 and WD15515. One hundred F2 plants were
genotyped by using SSR markers and evaluated for BPH-resistance by measuring the honeydew weight secreted by BPH (HW),
the body weight increment (WB) and the body weight increment ratio (WRB). A total of four QTLs for BPH resistance were iden-
tified. The qBph2-1, based on HW (honeydew weight), was detected between RM71 and RM6911 on chromosome 2, with LOD
score of 3.68 and explaining the 11.08% of phenotypic variation. The qBph2-2, based on both WB and WRB, was mapped be-
tween RM6911 and RM521 on chromosome 2, with LOD score of 3.31 and 4.05 and explaining 7.81% and 9.38% of the pheno-
typic variation, respectively. The qBph4, based on HW, WB and WRB, was detected between RM16996 and RM17075 on chro-
mosome 4, with LOD score of 11.11, 13.81, and 15.41 and explaining 44.38%, 45.24%, and 52.40% of the phenotypic variation,
respectively. The qBph9, based on HW, WB, and WRB, was detected on chromosome 9 between RM219 and RM6444, with LOD
score of 2.59, 4.04, and 3.63. This locus explained 10.91%, 12.39%, and 10.01% of the phenotypic variation in this population,
respectively. qBph4 is a major gene for BPH-resistance. This result provides the new resources for BPH-resistance breeding.
Keywords: Rice; Resistance; Brown planthopper; QTL; Genetic map
354 作 物 学 报 第 42卷


褐飞虱(Nilaparvata lugens Stal, 简称 BPH)属同
翅目飞虱科昆虫, 是水稻的主要害虫。褐飞虱通过
针状口器吸食水稻维管束鞘汁液, 造成稻株发黄、
倒伏甚至枯死。褐飞虱在取食时传播水稻草状丛矮
病和齿叶矮缩病, 同时也促使水稻纹枯病、小球菌
核病的传播。随着高产不抗虫水稻品种的推广, 以
及水稻种植方式和耕种制度的改变, 褐飞虱发生频
次增加, 危害程度加大, 已经成为我国和世界上水稻
生产的首要虫害, 对粮食生产安全造成严重威胁[1-2]。
实践表明, 选育和推广具有抗虫能力的水稻品种是
防治褐飞虱最为经济、有效的方法。因此, 发掘新
的抗源和抗性基因对于培育具有持久抗虫性的品
种、防治褐飞虱具有重要意义。
迄今为止, 国内外已报道定位 30个抗褐飞虱主
效基因[3], 其中 Bph14、Bph26和 Bph3等已被克隆[4-6]。
多个抗褐飞虱基因已广泛用于水稻育种并在水稻生
产中推广应用。据国际水稻研究所报道, 一些只含
单一主效抗虫基因的品种在推广种植几年后, 会因
褐飞虱种群变化而逐渐丧失原有的抗性, 具有多个
抗虫位点或微效位点的品种, 抗性则更为持久。水
稻品种 IR64 含有主效抗虫基因 Bph1, 但在生产应
用中较其他含 Bph1的品种抗性更为持久。深入分析
发现, IR64除含 Bph1外, 还含多个抗虫 QTL[7]。到
目前为止, 已利用不同的水稻材料鉴定了多个抗褐
飞虱 QTL, Huang等[8]研究抗性材料 B5, 定位了 2个
主效 QTL Qbp1和 Qbp2和 3个微效 QTL。Xu等[9]
以 Lemont/Teqing的 RIL群体材料, 定位了 7个抗褐
飞虱 QTL; 苏昌潮等 [10]应用 Nipponbare/Kasalath//
Nipponbare 回交重组自交系群体定位了 3 个抗褐飞
虱 QTL。上述研究结果, 为水稻抗褐飞虱育种提供
了丰富的基因资源。
我们的前期研究结果表明 , 籼稻品种资源
WD15515对褐飞虱表现高抗(石少阶, 未发表资料)。
本研究构建了 9311/WD15515 F2群体, 检测并分析
抗褐飞虱的基因位点, 并用 BC1F1 群体验证了定位
结果。研究结果为水稻抗褐飞虱分子辅助育种, 并
为精细定位和克隆抗褐飞虱新基因打下了基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以对褐飞虱敏感的品种 9311 为母本, 以 WD15515
为父本, 通过杂交和自交得到了 F2 群体, 选取其中
的 100株进行抗性鉴定和分子标记分析。与此同时,
以 F1与 9311回交得到 BC1F1群体, 用于 F2群体QTL
定位结果的验证。于 2006年在武汉田间采集褐飞虱,
在 TN1稻株上饲养繁殖。
1.2 水稻的褐飞虱抗性评定
通过测定褐飞虱在稻株上的表现值, 评价抗虫
性。于塑料桶中种植供试水稻的亲本、F2及 BC1F1,
生长至 40 d左右进行抗虫性评价。收集新近羽化的
褐飞虱短翅雌虫, 制作 30 mm × 30 mm蜡袋并放入
雌虫 1 头, 然后将蜡袋绑定至水稻茎秆上, 由褐飞
虱取食水稻(图 1), 48 h后, 终止取食, 取下蜡袋。在
褐飞虱取食前和取食后, 在十万分之一精度天平上
分别称取蜡袋重量和虫体重量。取食前后蜡袋的重
量差即为褐飞虱蜜露分泌量, 取食前后虫体重量之
差即为虫体增重量, 用虫体增重量除以取食前虫体
重量即为虫体增重比。每个单株上的放虫实验重复
3次以上, 确保取得精确、可重复的结果。以蜜露分
泌量、虫体增重量和虫体增重比的多重复平均值来
评价每个水稻植株的抗虫性水平。

图 1 水稻抗褐飞虱性能鉴定示意图
Fig. 1 Schematic diagram showing BPH-resistance evaluation
A: 每个水稻茎秆上绑定 3个放虫蜡袋。B: 鉴定结束后从蜡袋中
取出待称重的褐飞虱。
A: three parafilm bags with BPH were bound in each stem of rice.
B: BPH insects taken from parafilm bags.

1.3 DNA抽提
以 CTAB 法制备水稻 DNA。取新鲜水稻叶片
200~300 mg至 2 mL离心管, 于植物组织研磨仪中
破碎, 加入 800 μL CTAB 提取液, 于 65℃水浴 30
min, 每 5 min摇匀一次; 加入 800 μL氯仿, 12 000×g
离心 10 min; 转移上清液至另一 1.5 mL离心管, 加
600 μL异丙醇, 12 000×g离心 10 min; 弃上清液, 加
800 μL 70%的乙醇, 12 000×g离心 5 min; 弃 70%乙
醇, 于真空干燥机中烘干; 加 100~200 μL 0.1×TE,
溶解后于 4℃保存备用。
1.4 SSR标记分析
根据 GRAMENE 网站(http://www.gramene.org/
markers/index.html)公布的水稻 SSR引物信息, 合成
引物。10 μL的 PCR反应体系含 ddH2O 5.8 μL、10×
第 3期 邓 钊等: 籼稻资源 WD15515中抗褐飞虱 QTL的定位研究 355


buffer 1.0 μL、dNTP (10 mmol L–1) 0.8 μL、PrimerF
0.15 μL、PrimerR 0.15 μL、Taq DNA聚合酶(5 U μL–1)
0.1 μL、DNA 2 μL。在 ABI PCR仪中进行扩增反应,
95℃预变性 5 min, 94℃变性 30 s, 56℃退火 30 s, 72
℃延伸 40 s, 32个循环, 72℃延伸 8 min。扩增反应
完成后加入 6×lodding buffer 4 μL备用。PCR产物以
8%非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳分析。利用荧光
灯箱分析DNA条带, 选取在亲本间有明显多态性的
标记用于 F2群体的分析。
1.5 连锁图谱构建与 QTL的分析
选择覆盖水稻全基因组的 1000 对 SSR 引物检
测 WD15515 与 9311 之间的多态性。再利用筛到的
多态引物检测 WD15515/9311 F2群体中各单株的基
因型 , 按照 QTL IciMapping 软件的要求 , 将与
WD15515 相同的带型记为“2”, 与 9311 相同的带型
记为“0”, 与 F1 杂种带型相同的记为“1”, 其他或缺
失带型记为“1”。
使用 QTL IciMapping 3.0分析 QTL[11-12], 使用
Map功能构建遗传图谱, 先用“Group”命令进行连锁
分群 , 再用“Ordering”命令确定各连锁群中各标记
的最佳顺序, 最后以“Rippling”命令确定各标记在染
色体上的排列顺序及间距。将 LOD 值定为 3.0, 作
图时以 Kosambi函数将重组率转换为遗传距离[13]。
随后使用 bip功能, 以 LOD值 2.5为阈值, 进行QTL
扫描, 遵循 McCouch等[14]原则命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 SSR遗传图谱的构建
利用覆盖水稻基因组的 1000 对 SSR 引物检测
亲本 WD15515 与 9311 间的多态性, 共筛选到多态
性引物 320 对。选取其中带型清晰、差异明显、均
匀分布在 12条染色体上的 135对引物进行分子标记
连锁图谱的构建。
以 100个 F2个体构建了包含 135个 SSR标记的
遗传连锁图谱(图 2)。该图覆盖水稻基因组的 1194.35
cM, 每 2个标记间平均距离为 9.71 cM, 标记的顺序
与已发表的连锁图谱基本一致[15]。
2.2 亲本和 F2群体的抗褐飞虱表型评价
在抗褐飞虱亲本 WD15515植株上取食 48 h后,
褐飞虱单头雌虫的蜜露分泌量为 1.87 mg, 虫体增重
量为0.04 mg, 表明在抗虫植株上褐飞虱的取食受
到严重抑制, 生长发育受阻。在感虫亲本 9311植株
上, 褐飞虱单头雌虫的蜜露分泌量达到 4.94 mg, 体
重增加 1.88 mg, 虫体增重比为 0.86, 表明褐飞虱的
取食和生长发育均正常。在 F2群体中单株的抗虫性
变异较广, 蜜露分泌量最小值为 0.03 mg, 最大值为
13.78 mg, 平均值为 2.97 mg; F2群体虫体增重量最
小值为0.43 mg, 最大值为 2.60 mg, 平均值为 0.71
mg; 虫体增重比最小值为0.17, 最大值为 1.15, 平
均值为 0.32 (表 1)。3 种表型值在 F2群体中表现为
连续分布(图 3), 提示在抗性材料 WD15515 中可能
存在多个抗性位点。相关性分析发现, 蜜露分泌量、
虫体增重和虫体增重比在 0.01 水平上显著相关(表
2)。用 QTL 扫描分析结果中 LOD 值最高的分子标
记 RM16996分析 F2群体各单株的基因型, F2群体的
基因型和表型频率分布如图 3, 从图中可知, 基因型
为纯合和杂合 WD15515 的单株表现出较低的蜜露
分泌量, 较低的增重量和增重比, 并且增重量和增
重比出现了负增长的情况。
2.3 F2群体中抗褐飞虱 QTL分析
基于 F2 群体基因型和 3 种表型值结果, 应用
QTL IciMapping 3.0软件进行完备区间作图分析, 共
检测到 4个 QTL (图 4), 分别位于水稻第 2、第 4、
第 9 染色体上, 其中在第 2 染色体上以蜜露分泌量
为指标检测到抗性位点 qBph2-1, 位于分子标记
RM71–RM6911之间, LOD值为 3.68, 表型贡献率为
11.08%。以虫体增重量和增重比为指标检测到位于
RM6911–RM521 之间的抗性位点 qBph2-2, 其 LOD
值分别为 3.31、4.05, 表型贡献率分别为 7.81%、
9.38%。以蜜露分泌量、虫体增重量和增重比在第 4
染色体上检测到 QTL qBph4 位于分子标记
RM16996–RM17075 之间, LOD 值分别为 11.11、
13.81、15.41, 表型贡献率分别达到 44.38%、45.24%、
52.40%。表明 qBph4 是一个对褐飞虱取食和生长均
有显著效应的主效位点。以蜜露分泌量、虫体增重
和增重比为指标在第 9 染色体分子标记 RM219~
RM6444之间检测到 qBph9, 其 LOD值分别为 2.59、
4.04、3.63, 表型贡献率分别为 10.91%、12.39%、
10.01% (表 3)。4个 QTL来源于 WD15515的等位基
因均能增强对褐飞虱的抗性。
2.4 主效抗性位点的确认
为了进一步验证主效抗性位点 qBph4, 构建了
9311/WD15515//9311 BC1F1群体, 该群体共有 94个
单株。测定了在 BC1F1 各植株上褐飞虱的蜜露分泌
量、虫体增重量和增重比值 3 种表型值 , 用标记
RM16996 对群体各单株进行基因型检测 , 得到
356 作 物 学 报 第 42卷



图 2 利用 9311/WD15515 F2群体构建的水稻分子标记连锁图谱
Fig. 2 Molecular linkage map constructed by SSR markers based on 9311/WD15515 F2 population

表 1 亲本及 F2群体的性状表现
Table 1 Performance of observed traits in the parents and F2 population
亲本 Parent F2群体 F2 population 性状
Trait WD15515 9311
平均值±标准差
Mean ± SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变幅
Range
蜜露分泌量 Honeydew weight (mg) 1.87 4.94 2.97±2.97 1.30 1.25 0.03 to 13.78
虫体增重 Weight increment of BPH (mg) −0.04 1.88 0.71±0.79 0.49 −0.66 −0.43 to 2.60
虫体增重比 BPH weight increased ratio −0.13 0.86 0.32±0.35 0.46 −0.74 −0.17 to 1.15

表 2 3种抗褐飞虱表型之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficient between observed traits in the F2 population

蜜露分泌量
Honeydew weight
虫体增重量
Weight increment of BPH
虫体增重比
BPH weight increased ratio
蜜露分泌量 Honeydew weight 1 0.966** 0.965**
虫体增重 Weight increment of BPH 0.966** 1 0.999**
虫体增重比 BPH weight increased ratio 0.965** 0.999** 1
**表示在 0.01水平(双侧)上显著相关。**Significant at the 0.01 level (bilateral).

第 3期 邓 钊等: 籼稻资源 WD15515中抗褐飞虱 QTL的定位研究 357



图 3 9311/WD15515 F2群体的 RM16996基因型和抗虫性表型
频率分布图
Fig. 3 Frequency distributions of BPH-resistance phenotypes
and genotypes in F2 population derived from the cross of
9311/WD15515
黑色 a、白色 b和灰色 h分别表示 WD15515、9311和杂合
的基因型。
The black a, white b, and gray h bars denote the genotypes of
WD15515 homozygotes, 9311 homozygotes and heterozygotes,
respectively.

BC1F1群体的基因型和表型频率分布图(图 5)。结果
表明, qBph4位于 RM16996–RM17075之间, 这一结
果和 F2群体得到的结论一致。含有 WD15515 基因
来源的杂合基因型单株表现出较低的蜜露分泌量 ,
较低的增重量和增重比, 证明该抗性位点在杂合情
况下也有较好的抗性水平。
3 讨论
目前, 报道的褐飞虱抗性鉴定方法较多, 如水
稻苗期抗性鉴定、水稻分蘖盛期抗性鉴定、褐飞虱
存活率测定以及水稻分蘖期蜜露量测定等。水稻苗
期集团法作为标准的褐飞虱抗性鉴定方法, 具有速
度快、可以大批量筛选等优点, 但用虫量大, 不能
做 F2分离群体的单株抗虫性鉴定。刘光杰等[16]采用
苗期群体筛选, 苗期单株接虫鉴定, 分蘖期单株鉴
定以及蜜露量测定等对12个水稻品种进行褐飞虱
抗性鉴定表明, 水稻分蘖期蜜露分泌量测定的结果
与水稻分蘖期抗性鉴定以及苗期抗虫鉴定的结果
一致。该研究是以测定褐飞虱取食水稻后, 滴落在
滤纸上经茚三酮染色后蜜露所呈现面积大小评价
水稻品种的抗性, 测定蜜露分泌量相对较为繁琐。
本研究中, 利用称重法测定褐飞虱的蜜露量, 同时
测定褐飞虱虫体重量的变化和增重比值来综合评
价稻株的抗性水平 , 具有更好的准确性和可重复
性。我们前期研究结果表明, 这种以褐飞虱的表现
来衡量水稻植株抗性, 与苗期集团法鉴定结果有高
度一致性。

图 4 水稻抗褐飞虱 QTL在染色体上的分布
Fig. 4 Distribution of the rice brown planthopper resistance QTLs on chromosome
HW: 蜜露分泌量; WB: 虫体增重; WRB: 虫体增重比。
HW represents honeydew weight; WB represents weight increment of BPH; WRB represents BPH weight increased ratio.
358 作 物 学 报 第 42卷


表 3 水稻 9311/WD15515 F2群体中抗褐飞虱 QTL检测结果
Table 3 Brown planthopper resistance QTLs detected in 9311/WD15515 F2 population
区间 Interval
QTL
性状
Trait
染色体
Chromosome Left marker Right marker
LOD值
LOD score
贡献率
PVE (%)
加性效应
ADD
显性效应
DOM
qBph2-1 HW 2 RM71 RM6911 3.68 11.08 −0.85 −1.12
qBph2-2 WB 2 RM6911 RM521 3.31 7.81 −0.25 −0.12
WRB 4.05 9.38 −0.13 −0.05
qBph4 HW 4 RM16996 RM17075 11.11 44.38 −2.43 −1.45
WB 13.81 45.24 −0.72 0.01
WRB 15.41 52.40 −0.33 −0.18
qBph9 HW 9 RM219 RM6444 2.59 10.91 −0.55 1.54
WB 4.04 12.39 −0.05 0.50
WRB 3.63 10.01 −0.03 0.20
HW: 蜜露分泌量; WB: 虫体增重; WRB: 虫体增重比。
HW: honeydew weight; WB: weight of BPH; WRB: weight ratio of BPH.


图 5 WD15515/9311//9311 BC1F1群体中抗褐飞虱表型和
RM16996基因型频率分布图
Fig. 5 Frequency distributions of BPH-resistance phenotypes
and genotypes of RM16996 in the BC1F1 population derived
from the cross of WD15515/9311//9311
图示为 SSR标记 RM16996在 BC1F1群体中的基因型。白色 b和
灰色 h柱子分别表示 9311和杂合的基因型。
Genotypes for the SSR marker RM16996 in the BC1F1 population is
shown. The white b and gray h bars denote the genotypes of 9311
homozygotes and heterozygotes, respectively.
本研究测定褐飞虱在 F2植株上的蜜露分泌量、
虫体增重量和增重比值作为表型值, 定位了 4 个抗
褐飞虱 QTL, 即 qBph2-1、qBph2-2、qBph4和 qBph9,
分别位于水稻第 2、第 4、第 9染色体上。在已报道
的水稻抗褐飞虱基因中, 第 2 染色体上已经定位的
有 Bph13(t), 位于长臂末端的标记 RM250~RM240
之间[17], 与本研究的 qBph2-1 和 qBph2-2 相距较远,
因此这两个位点是新的抗褐飞虱位点。迄今为止 ,
第 4 染色体上已经定位了 8 个褐飞虱抗性基因, 分
别为 Bph3、Bph6、bph12、Bph12、Bph15、Bph17、
Bph20(t)、Bph27、Bph27(t)[18]。其中, Bph3、Bph12、
Bph15、Bph17、Bph20(t)定位于第 4染色体短臂[19-20],
与 qBph4 定位区间相距较远 , 而 Bph6、bph12、
bph18(t)、Bph27 和 Bph27(t)等均被定位于第 4 染色
体长臂上 , 与 qBph4 位置接近。bph12 被定位于
RFLP标记G271和 R93之间比较宽的一个区间内[23];
Bph6 来源于籼稻品种 Swarnalata, 已被精细定位于
STS 标记 Y19 和 Y9 之间的 25 kb 区域内, 靠近
bph12[24]。bph18(t)来源于普通野生稻, 被定位于标
记 RM273和 RM6506之间[25]; Bph27来源于广西野
生稻 , 被精细定位于 SSR 标记 RM16846 和
RM16853 之间的 86.3 kb 区域 [26]; Bph27(t)是从
Balamawee 材料中新鉴定出来的显性抗虫基因, 被
定位于 InDel 标记 Q52 和 Q20 之间的 63 kb[27]。通
过与第 4 染色体长臂已定位的基因位置对比分析,
本研究中定位的 qBph4与 Bph6位置相近, 二者是否
为等位或同一基因需做进一步分析。第 9 染色体上
仅报道过Bph(t)基因[28], 位于长臂末端的RFLP标记
第 3期 邓 钊等: 籼稻资源 WD15515中抗褐飞虱 QTL的定位研究 359


CDO412~RZ404 之间, 与 qBph9 相距较远, 因此,
qBph9是一个新的抗褐飞虱基因位点。
4 结论
共定位了 4个水稻抗褐飞虱 QTL, 即 qBph2-1、
qBph2-2、qBph4、qBph9, 共解释表型变异率超过
65%, 其中 qBph4 的贡献率达到 44%~52%, 是一个
主效位点, 该位点在杂合状态时也有较好的抗性。
因此, qBph4可应用于杂交水稻育种。其他 3个效应
值较小的 QTL, 将在培育稳定持久抗虫品种的育种
项目中发挥作用。
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