全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 320−328 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(41175097)和国家科技支撑计划项目(2013BAD11B03)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 谢立勇, E-mail: xly0910@163.com, Tel: 024-88487135; 林而达, lined@ami.ac.cn, Tel: 010-82105998
第一作者联系方式: E-mail: whz0301@163.com; Tel: 18311485048
Received(收稿日期): 2013-05-15; Accepted(接受日期): 2013-08-31; Published online(网络出版日期): 2013-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131114.1710.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00320
北方水稻生育后期剑叶可溶性物质含量及植株生产力对CO2浓度增高
的响应
王惠贞 1 赵洪亮 1 冯永祥 2 姜 乐 1 宁大可 1 谢立勇 1,* 林而达 3,*
1沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110866; 2 黑龙江八一农垦大学农学院, 黑龙江大庆 163319; 3 中国农业科学院农业环境与可持续
发展研究所, 北京 100081
摘 要: 以高产优质粳稻松粳 9号和稻花香 2号为试材, 利用中国北方 FACE (free air CO2 enrichment)实验平台研究
北方水稻生理代谢对 CO2浓度增高的响应规律。在水稻抽穗期开始测定剑叶可溶性糖含量、蛋白质含量和总叶绿素
含量, 收获后实测小区产量及产量构成因素, 比较处理间和品种间差异。结果表明, CO2浓度增高显著提高水稻抽穗
期、乳熟期和完熟期剑叶可溶性糖含量, 松粳 9号和稻花香 2号最高增幅分别达 11.7%和 47.5%。CO2浓度增高显著
降低抽穗期和完熟期剑叶可溶性蛋白含量, 松粳 9号和稻花香 2号最大降幅分别为 16.2%和 10.5%。CO2浓度增高使
抽穗期和乳熟期剑叶总叶绿素含量显著增加, 松粳 9号和稻花香 2号最大增幅达 18.9%和 22.5%, 之后便逐渐降低。
CO2浓度增高使松粳 9号单株籽粒产量、生物学产量、经济系数分别提高 6.82%、1.50%和 12.64%, 稻花香 2号平均
升高 2.56%、2.13%和 26.05%。研究表明, CO2浓度增高最终提高了水稻植株生产力, 对可溶性物质含量的影响在不
同生育期存在差异。这可能由于 CO2 浓度增高促进水稻生长发育, 导致水稻提早成熟, 叶片衰老促进了可溶性糖分
解, 也加快了功能叶可溶性蛋白向籽粒运输速率。
关键词: FACE; 水稻; 生育后期; 可溶性糖; 可溶性蛋白质; 叶绿素; 植株生产力
Response of Soluble Substances Content in Flag Leaves during Late Growth
Stage and Plant Productivity of Rice to Elevated CO2 in North China
WANG Hui-Zhen1, ZHAO Hong-Liang1, FENG Yong-Xiang2, JIANG Le1, NING Da-Ke1, XIE Li-Yong1,*,
and LIN Er-Da3,*
1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2 College of Agronomy, Heilongjiang Bayi Agricultural Univer-
sity, Daqing 163319, China; 3 Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Bei-
jing 100081, China
Abstract: The responses of high yield and good quality japonica varieties Songjing 9 and Daohuaxiang 2 to elevated CO2 con-
centration in North China were studied by using FACE experimental system. The soluble sugar content, soluble protein content
and total chlorophyll content in flag leaves of rice were measured at late growth stage, rice yield per plot and yield components
were measured at harvest stage. The results showed that elevated CO2 concentration increased soluble sugar content in flag leaf
for Songjing 9 and Daohuaxiang 2 obviously during heading stage, milky stage and ripening stage, with the peak value of 11.7%
and 47.5%, respectively. Elevated CO2 concentration obviously reduced soluble protein content in flag leaf during heading stage
and ripening stage for Songjing 9 and Daohuaxiang 2, which was 16.2% and 10.5% in the largest reduction, respectively. Elevated
CO2 concentration obviously increased total chlorophyll content in flag leaf for Songjing 9 and Daohuaxiang 2 from heading stage
to milky stage, with the largest increase of 18.9% and 22.5%, and then decreased after milk stage. Elevated CO2 concentration
increased seed yield of individual plant, total biomass and economic coefficient with an average of 6.82%, 1.50%, 12.64% for
Songjing 9, and 2.56%, 2.13%, 26.05% for Daohuaxiang 2. The results indicated that elevated atmospheric CO2 concentration
increases rice plant productivity, but with diffrence effects on soluble sugar, soluble protein and chlorophyll in flag leaf of differ-
ent rice varieties at different growth stages. The reason is likely that elevated atmospheric CO2 concentration promotes rice growth
第 2期 王惠贞等: 北方水稻生育后期剑叶可溶性物质含量及植株生产力对 CO2浓度增高的响应 321
and development, leading to a early maturity, then senescent leaf promotes soluble sugar’s decomposition, and speeds up trans-
portation of soluble protein from function leaf to seeds.
Keywords: FACE; Rice; Late growth stage; Soluble sugar; Soluble protein; Chlorophyll; Plant productivity
工业革命以来, 大气中二氧化碳(CO2)含量明显
增高。根据世界气象组织 (WMO)的年度报告 , 至
2012年底全球大气 CO2浓度已经增加到 400.9 µmol
mol–1, 比工业革命前的 280 µmol mol–1 增加了约
42.86%。预计到 21 世纪中期将达 450~550 µmol
mol–1, 21世纪末将升至 730~1020 µmol mol–1 [1-3]。作
为作物光合作用的主要底物, CO2 浓度增高必然对
作物生理代谢与产量品质产生深刻影响[4-5]。水稻属
于 C3作物, 对 CO2浓度增加反应更为敏感[6]。水稻
又是我国及东南亚等人口大国的主要粮食作物, 所
以中国、日本以及菲律宾等东南亚国家都把水稻对
高 CO2浓度的响应研究作为气候变化对农业生产影
响的研究重点。如南京土壤研究所利用江都(32°35′N,
119°42′E) FACE实验平台在亚热带对小麦-水稻轮作
开展研究 [7-12], 日本东北农业试验站利用岩手
(39°38´N, 140°57´E) FACE 实验平台在温带开展了
水稻生态系统研究[13-15]。研究表明 CO2浓度增高促
进水稻生育进程, 多数品种表现增产, 但增幅差异
较大, 区域间(纬度间)的差异也广泛存在。北方水稻
特别是东北粳稻历来以高产优质且口感佳著称, 近
年来国内外需求量大, 在发展高产优质高效农业中
具有特殊意义, 对保证居民的粮食供应和出口创汇
也具有重要意义。本研究对北方水稻剑叶生育后期
可溶性物质含量及植株生产力对 CO2 浓度增高的响
应趋势开展试验研究, 探索其响应规律, 为全面揭示
高 CO2 浓度对北方水稻产量生理影响规律及比较与
南方水稻反应差异提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与土壤类型
FACE实验平台位于北京市昌平南部中国农业
科学院昌平实验基地(40°08´N, 116°08´E), 京昌公路
的西侧。土壤类型属褐潮土, 耕作方式为冬小麦-水
稻 轮 作 , 土 壤 含 有 机 质 18.27 g kg–1 、 全 氮
10.38 g kg–1、全磷1.14 g kg–1、全钾14.17 g kg–1、碱
解氮为94.83 mg kg–1、速效磷49.1 mg kg–1、速效钾
104.28 mg kg–1, pH 8.28。
1.2 供试材料
选用粳稻品种松粳9号(典型特征为高产稳产 ,
平均产量10.5 t hm–2)和稻花香2号(典型特征为优质,
全部指标达到农业部优质米一级标准)。松粳9号从
出苗到成熟需活动积温2650 , ℃ 株高95~100 cm, 穗
长20 cm左右; 稻花香2号需≥10℃活动积温2800℃
左右, 株高100~105 cm左右, 穗长21.6 cm左右。
1.3 试验设计
中国北方FACE实验平台的系统构成、系统控制
等见郝兴宇等[16]报道。该试验设2个处理, CO2为主
处理 , 为试验地实测大气CO2浓度 (389±40 μmol
mol–1)和FACE圈增高浓度(600±60 μmol mol–1), 误
差为10%, 各设3次重复(即3个FACE圈, 3个对照圈);
副处理为覆膜 , 与对照相比 , 土壤温度约提高
0.5~1.0 , ℃ 含水量约提高3%~6%。采用盆栽(盆长
55 cm, 宽40 cm, 深30 cm), 每圈种植60盆, 两品种
各30盆 , 每盆栽6穴 , 每穴精选苗4株 , 每品种半数
盆覆地膜。
2012年5月16日育苗, 6月15日移栽, 同时开始
对FACE圈内通CO2气体并覆膜处理至收获。对各盆
施尿素4 g、磷酸二铵4 g、氯化钾2 g, 7月6日追加氯
化钾3 g。FACE圈与对照圈管理方式相同; 覆膜与对
照水分管理一致, 移栽前盆土浇透水, 水分管理与
大田相同。
1.4 生育日期确定
参照国家水稻研究中心水稻生育期的划分标准,
结合试验实际情况, 植株8月9日开始进入孕穗期(幼
穗在叶鞘内伸长至叶鞘膨胀), 8月16日进入抽穗期
(穗顶端从叶鞘中露出, 多数穗开花), 8月30日进入
乳熟期(籽粒内容物呈白色乳浆状, 背部仍为绿色),
9月16日进入蜡熟期(籽粒内容物浓黏, 无乳状物出
现, 手压穗中部籽粒有坚硬感, 米粒背部绿色逐渐
消失, 谷壳微黄), 9月28日为完熟期(谷壳变黄, 不
易破碎, 达收获期), 10月2日全部收获。
1.5 试验测定项目及方法
根据生育进程, 从水稻抽穗期开始共取样5次, 间
隔7 d, 取样时间在上午8:00至9:00之间。选取各处理主
茎剑叶10片, 分别放于自封袋, 标记后迅速放入冰箱
中冷藏, 待测可溶性糖、可溶性蛋白含量及总叶绿素
含量。收获期收割测产区植株测植株生产力相关指标。
1.5.1 可溶性糖含量测定方法 采用蒽酮法[17]。
用牛血清蛋白制作标准曲线。称取剪碎混匀的新鲜
叶片0.5 g, 放入盛有25 mL蒸馏水的三角瓶, 沸水浴
322 作 物 学 报 第 40卷
煮30 min, 取出冷却, 过滤入100 mL容量瓶, 热水
冲洗残渣数次, 定容至刻度。提取样品液0.5 mL加等
量水, 加蒽酮试剂, 摇匀后用分光光度计于620 nm
下比色测得光密度值, 计算可溶性糖含量。
1.5.2 可溶性蛋白含量测定方法 采用考马斯亮
蓝G-250法[17]。用分析纯葡萄糖制作标准曲线。称取
剪碎混匀的新鲜叶片0.5 g, 用5 mL蒸馏水研磨成匀
浆, 于3000转 min–1离心10 min, 提取上清液1 mL,
加5 mL考马斯亮蓝G-250溶液 , 摇匀后放置2 min,
用分光光度计在595 nm波长下测定吸光度, 计算可
溶性蛋白含量。
1.5.3 总叶绿素含量测定方法 采用丙酮乙醇混
合液法[17](略有改进)。用电子天秤称取0.5 g叶片, 剪
碎后放入盛有10 mL的1∶1的乙醇-丙酮混合浸提液
的试管中, 室温下黑暗浸提48 h, 待材料完全变白
后摇匀, 稀释10倍倒入干净比色皿, 用分光光度法
分别测定其在663 nm、645 nm下的光密度值, 计算
单位质量叶片总叶绿素含量。
1.5.4 植株生产力测定方法 在成熟期, 从各处
理分别取4盆计算和分析植株生产力相关指标的差
异。从各处理调查4盆植株的地上部干物质总量即生
物学产量 ; 取代表性植株5株 , 105℃杀青30 min,
80℃烘72 h称重, 根据单株平均穗粒数、结实率、千
粒重计算单株籽粒产量。取测产区4盆植株, 机械收
获称重得到实收经济产量, 经济产量与生物产量的
比值即经济系数。
1.6 统计分析方法
以SPSS统计软件进行数据处理和方差分析, 检
验CO2处理和覆膜间的差异显著性 , 用Microsoft
Excel绘制图表。
2 结果与分析
2.1 CO2浓度增高及覆膜对水稻生育后期剑叶可
溶性物质含量的影响
2.1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是植物碳素营养
主要形式, 为作物提供能源物质, 并在维持植物蛋
白质稳定方面起重要作用。可溶性糖含量的变化与
水稻功能叶片光合作用能力密切相关[18]。松粳 9 号
和稻花香 2 号剑叶可溶性糖含量在生育后期都呈先
升高后降低的趋势, 在孕穗期, 二者剑叶可溶性糖
含量分别升高 13.9%和 14.1%, 乳熟期达最大值(表
1)。覆膜分别使其平均升高 14.0%和 18.2%, 增幅差
异均达极显著水平, 但 FACE 条件下覆膜处理却分
别降低 3.4%和 0.4%。
表 1 FACE及覆膜处理对水稻生育后期剑叶可溶性糖含量的影响
Table 1 Effects of FACE and mulching on soluble sugar content in rice flag leaf during late growth stage
可溶性糖含量(平均值±标准误) Soluble sugar content (mean±SD) (mg g–1 FW) 品种
Variety
主处理
Main treatment
副处理
Secondary
treatment
孕穗期
Booting stage
抽穗期
Heading stage
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Dough stage
完熟期
Ripe stage
FILM 15.40±0.13 20.48±0.13 35.23±1.33 31.31±0.46 29.63±0.24FACE
N 14.71±0.04 17.34±0.59 30.14±0.89 29.97±1.47 29.61±0.25
FILM 15.94±0.34 18.30±0.14 29.64±0.84 28.01±0.05 26.64±0.17Ambient
N 12.92±0.14 15.55±0.25 29.24±0.36 27.04±0.03 26.60±0.19
CO2 * ** ** ** **
FILM ** ** * ns ns
松粳 9号
Songjing 9
差异显著性
Significance
FILM×CO2 ** ns * ns ns
FILM 16.48±0.14 18.11±0.52 32.51±1.46 27.88±0.46 24.57±0.13FACE
N 14.96±0.22 17.15±0.09 31.66±0.82 27.46±0.37 23.40±0.13
FILM 16.54±0.07 16.72±0.55 31.11±0.43 26.87±1.21 17.19±0.56Ambient
N 13.11±0.05 13.89±0.11 28.73±0.39 26.60±0.51 15.39±0.27
CO2 ** ** * ns **
FILM ** ** ns ns **
稻花香 2号
Daohuaxiang 2
差异显著性
Significance
FILM×CO2 ** * ns ns ns
ns、*和**代表不同处理间差异不显著、0.05和 0.01水平上差异显著。FACE: 开放式空气 CO2浓度增加; Ambient: 正常大气 CO2
浓度。FILM: 对土壤做覆膜处理; N: 土壤正常状况。
ns, *, and ** indicate no significant difference, significant differences at 0.05, and 0.01 probability levels among treatments, respec-
tively. FACE: free air CO2 enrichment. FILM: plastic-film mulching; N: natural soil.
第 2期 王惠贞等: 北方水稻生育后期剑叶可溶性物质含量及植株生产力对 CO2浓度增高的响应 323
从抽穗至完熟期整个阶段, FACE条件下松粳9
号剑叶可溶性糖含量平均升高11.7%、11.0%、11.3%
和11.2%, 而稻花香2号平均升高15.9%、7.3%、3.5%
和47.5%, 除蜡熟期, 增幅均达显著或极显著水平。
覆膜处理使松粳9号平均增加17.9%、9.1%、4.0%和
0.1%, 抽穗期和乳熟期增幅达显著或极显著水平 ;
稻花香2号平均增加13.0%、5.5%、1.3%和8.3%, 抽
穗期和完熟期增幅达极显著水平。松粳9号在孕穗和
乳熟期 , FACE处理与覆膜处理间分别存在极显著
(P<0.01)和显著(P<0.05)交互效应 ; 稻花香2号在孕
穗和抽穗期 , 分别存在极显著 (P<0.01)和显著
(P<0.05)交互效应。
FACE处理对剑叶可溶性糖含量的影响存在品
种间差异。在乳熟和蜡熟期, 松粳9号增幅大于稻花
香2号, 而孕穗、抽穗和完熟期, 松粳9号增幅小于稻
花香2号。覆膜条件下抽穗至蜡熟期, 松粳9号增幅
均大于稻花香2号; 完熟期松粳9号增幅小于稻花香
2号。
2.1.2 可溶性蛋白含量 可溶性蛋白是植物氮素
存在的主要形式, 其含量常作为衡量叶片衰老程度
重要指标, 尤其在灌浆期。剑叶可溶性蛋白含量升
高有利于维持剑叶生长, 延长光合功能期, 为籽粒
碳、氮化合物积累奠定物质基础, 同时反映叶片生
理生化作用状态和叶片氮向籽粒转运状况[19]。松粳
9 号和稻花香 2 号剑叶可溶性蛋白含量在生育后期
均呈下降趋势(表 2)。与对照相比, 松粳 9号从孕穗
至完熟期剑叶可溶性蛋白含量平均降低 5.6%、
10.6%、9.8%、9.9%和 16.2%, 增幅均达显著或极显
著水平; 稻花香 2号平均降低 7.2%、10.5%、4.4%、
9.8%和 8.6%, 除乳熟期外增幅均达显著或极显著水
平。覆膜处理使松粳 9 号平均提高 7.8%、18.9%、
15.3%、36.0%和 49.7%, 而稻花香 2 号平均提高
13.6%、18.8%、18.9%、38.7%和 16.6%。除蜡熟期
外, 松粳 9 号在 FACE 与覆膜处理间存在极显著
(P<0.01)或显著(P<0.05)交互效应, 除乳熟和蜡熟期
外, 稻花香 2号在两处理间存在极显著(P<0.01)或显
著(P<0.05)交互效应。
FACE处理下两品种剑叶可溶性蛋白含量均降低,
孕穗期松粳 9号降幅小于稻花香 2号, 在乳熟期和完
熟期, 松粳 9号降幅大于稻花香 2号。覆膜条件下均
升高, 孕穗、乳熟和蜡熟期, 松粳 9 号降幅小于稻花
香 2号, 完熟期松粳 9号增幅大于稻花香 2号。
2.1.3 总叶绿素含量 功能叶片叶绿素含量与光
合作用密切相关, 结实期功能叶片叶绿素含量的变
化反映叶片光合能力的变化和叶片衰老进程 [20-21],
生育后期保持剑叶较高的叶绿素含量为叶片吸收更
表 2 FACE及覆膜处理对水稻生育后期剑叶可溶性蛋白含量的影响
Table 2 Effects of FACE and mulching on soluble protein content in rice flag leaf during late growth stage
可溶性蛋白含量(平均值±标准误) Soluble protein content (mean±SD) (mg g–1 FW)品种
Variety
主处理
Main treatment
副处理
Secondary
treatment
孕穗期
Booting stage
抽穗期
Heading stage
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Dough stage
完熟期
Ripe stage
FILM 87.11±1.48 56.19±0.03 53.76±0.59 39.72±2.62 27.37±0.13 FACE
N 77.46±0.20 52.84±0.87 43.59±0.18 26.75±0.80 15.43±0.08
FILM 88.35±0.29 70.26±1.27 55.71±0.31 40.39±0.08 27.55±0.18 Ambient
N 85.78±2.07 53.44±0.71 51.92±0.23 32.71±0.80 22.59±0.12
CO2 ** ** ** * **
FILM ** ** ** ** **
松粳 9号
Songjing 9
差异显著性
Significance
FILM×CO2 * ** ** ns **
FILM 80.58±0.95 52.67±0.18 46.70±2.18 36.11±0.97 25.22±0.51 FACE
N 65.98±2.24 46.52±0.62 39.62±0.18 25.75±1.13 23.41±0.05
FILM 80.75±1.61 61.78±0.10 49.30±0.21 39.59±0.23 29.86±0.35 Ambient
N 76.90±2.15 49.67±1.18 41.11±0.18 28.86±0.58 23.79±0.02
CO2 * ** ns ** **
FILM ** ** ** ** **
稻花香 2号
Daohuaxiang 2
差异显著性
Significance
FILM×CO2 * ** ns ns **
ns、*和**代表不同处理间差异不显著、0.05和 0.01水平上差异显著。缩写注解同表 1。
ns, *, and ** indicate no significant difference, significant differences at 0.05, and 0.01 probability levels among treatments, respec-
tively. The annotations of abbreviation in this table are the same as those given in Table 1.
324 作 物 学 报 第 40卷
多光能提供了良好生理条件[22], 为提高产量提供有
力保障。松粳9号和稻花香2号剑叶总叶绿素含量在
生育后期均呈降低的趋势 (表3)。孕穗至乳熟期 ,
FACE 处理使松粳9号剑叶总叶绿素含量平均升高
24.9%、18.9%和17.7%, 增幅均达显著或极显著水平;
稻花香2号平均升高21.8%、22.5%和20.8%, 除孕穗
期外增幅均达极显著水平。覆膜使松粳9号平均降低
8.1%、12.4%、15.8%, 除孕穗期增幅均达显著水平;
使稻花香2号平均降低16.1%、10.7%和14.4%, 除孕
穗期外增幅均达显著或极显著水平。蜡熟期 FACE
处理使松粳9号和稻花香2号剑叶总叶绿素含量降低
6.0%和 12.0%。覆膜使二者降低 5.6%和 5.8%, 但
FACE 条件下覆膜使二者剑叶总叶绿素含量升高
11.2%和25.0%。松粳9号在 FACE与覆膜处理间不存
在显著交互效应 ; 稻花香2号在抽穗期两处理间存
在显著(P<0.05)交互效应 , 乳熟期两处理间存在极
显著(P<0.01)交互效应。
孕穗至乳熟期, FACE处理使两品种剑叶的总叶
绿素含量都明显提高, 但孕穗期松粳 9 号增幅大于
稻花香 2 号, 抽穗至乳熟期松粳 9 号增幅小于稻花
香 2号。蜡熟期 FACE处理松粳 9号降幅小于稻花香
2号, 覆膜却使松粳 9号增幅小于稻花香 2号。覆膜
降低两者总叶绿素含量 , 品种间差异不显著 ; 但
FACE条件下覆膜却使松粳 9号增幅小于稻花香 2号。
表 3 FACE及覆膜处理对水稻生育后期剑叶总叶绿素含量的影响
Table 3 Effects of FACE and mulching on chlorophyll content in rice flag leaf during late growth stage
总叶绿素含量(平均值±标准误) Chlorophyll content (mean±SD) (mg g–1 FW) 品种
Variety
主处理
Main treatment
副处理
Secondary
treatment
孕穗期
Booting stage
抽穗期
Heading stage
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Dough stage
完熟期
Ripe stage
FILM 4.51±0.06 3.59±0.06 3.25±0.08 2.98±0.61 2.71±0.08 FACE
N 5.38±0.12 3.98±0.03 3.87±0.06 2.68±0.66 2.64±0.25
FILM 3.96±0.48 2.93±0.26 2.77±0.33 2.69±0.15 2.21±0.11 Ambient
N 3.96±0.22 3.45±0.09 3.28±0.15 2.85±0.53 2.41±0.04
CO2 ** ** * ns *
FILM ns * * ns ns
松粳 9号
Songjing 9
差异显著性
Significance
FILM×CO2 ns ns ns ns ns
FILM 4.29±0.49 3.39±0.22 2.77±0.06 2.65±0.02 2.29±0.19 FACE
N 4.99±0.83 3.87±0.15 3.30±0.09 2.12±0.38 1.74±0.05
FILM 3.44±0.38 2.82±0.26 2.34±0.21 2.27±0.04 1.84±0.06 Ambient
N 4.20±0.57 3.10±0.03 2.68±0.05 2.41±0.37 2.10±0.29
CO2 ns ** ** ns ns
FILM ns * ** ns ns
稻花香 2号
Daohuaxiang 2
差异显著性
Significance
FILM×CO2 ns ns ns ns ns
ns、*和**代表不同处理间差异不显著、0.05和 0.01水平上差异显著。缩写注解同表 1。
ns, *, and ** indicate no significant difference, significant differences at 0.05, and 0.01 probability levels among treatments, respectively.
The annotations of abbreviation in this table are the same as those given in Table 1.
2.2 FACE及覆膜对水稻植株生产力的影响
2.2.1 单株籽粒产量 如图 1 所示, 松粳 9 号单
株籽粒产量低于稻花香 2 号, 品种间差异达极显著
(P<0.01)水平。FACE 使松粳 9 号比对照平均增加
6.82%, 达极显著(P<0.01)水平。而稻花香 2 号比对
照平均增加 2.56%, 未达显著(P<0.05)水平。覆膜使
松粳 9 号和稻花香 2 号两品种单株籽粒产量都极显
著(P<0.01)提高了, 分别提高 11.03%和 8.07%。统计
分析表明,两品种 FACE×FILM 之互作效应对水稻单
株籽粒产量的影响均未达显著(P<0.05)水平。
2.2.2 生物学产量 松粳 9 号生物学产量高于稻
花香 2号, 品种间差异达极显著(P<0.01)水平(图 2)。
两品种 FACE处理都极显著(P<0.01)高于对照, 松粳
9 号和稻花香 2 号分别比对照平均增加 1.50%和
2 . 1 3 %。覆膜同样使两品种生物学产量极显著
(P<0.01)提高, 松粳 9 号和稻花香 2 号分别提高
1.51%和 1.94%。统计分析表明, 两品种 FACE×FILM
互作效应对水稻生物学产量的影响均未达显著水
平。说明水稻生物学产量品种间差异显著 , 并为
FACE和 FILM处理显著提高, 且增幅表现为稻花香
第 2期 王惠贞等: 北方水稻生育后期剑叶可溶性物质含量及植株生产力对 CO2浓度增高的响应 325
图 1 FACE及覆膜处理对水稻单株籽粒产量的影响
Fig. 1 Effects of FACE and mulching on seed yield of
individual plant in rice
FACE: 开放式空气 CO2浓度增加; AMB: 正常大气 CO2浓度;
FILM: 对土壤做覆地膜处理; N: 土壤正常状况; Songjing 9:
松粳 9号; Daohuaxiang 2: 稻花香 2号。
FACE: free air CO2 enrichment; AMB: ambient CO2; FILM:
plastic-film mulching; N: natural soil.
图 2 FACE及覆膜处理对水稻生物学产量的影响
Fig. 2 Effects of FACE and mulching on total biomass of rice
FACE: 开放式空气 CO2浓度增加; AMB: 正常大气 CO2浓度;
FILM: 对土壤做覆地膜处理; N: 土壤正常状况; Songjing 9:
松粳 9号; Daohuaxiang 2: 稻花香 2号。
FACE: free air CO2 enrichment; AMB: ambient CO2; FILM:
plastic-film mulching; N: natural soil.
2号大于松粳 9号。
2.2.3 经济系数 松粳 9 号经济系数高于稻花香
2号, 品种间差异极显著(P<0.01)水平(图 3)。两品种
FACE处理均高于对照, 松粳 9号和稻花香 2号分别
比对照平均增加 12.64%和 26.05%, 均达极显著
(P<0.01)水平。覆膜使松粳 9号极显著(P<0.01)降低,
平均降幅为 2.54%; 而稻花香 2 号比对照平均增加
12.84%, 达极显著(P<0.01)水平。
统计分析表明, 松粳 9号 FACE×FILM的互作效
应对两品种经济系数影响达极显著水平, 而稻花香
2 号仅达显著水平(图 4)。说明不同品种水稻经济系
数对 FACE和 FILM处理的响应存在很大差异, 两处
理对松粳 9 号影响的差异更明显, 但总体而言, 稻
花香 2号变幅大于松粳 9号。
图 3 FACE及覆膜处理对水稻经济系数的影响
Fig. 3 Effects of FACE and mulching on economic coefficient
of rice
FACE: 开放式空气 CO2浓度增加; AMB: 正常大气 CO2浓度;
FILM: 对土壤做覆地膜处理; N: 土壤正常状况; Songjing 9:
松粳 9号; Daohuaxiang 2: 稻花香 2号。
FACE: free air CO2 enrichment; AMB: ambient CO2; FILM:
plastic-film mulching; N: natural soil.
图 4 FACE与覆膜处理对经济系数交互作用的影响
Fig. 4 Interaction effects of FACE and FILM on economic coefficient of different varieties
FACE: 开放式空气 CO2浓度增加; AMB: 正常大气 CO2浓度; FILM: 对土壤做覆地膜处理; N: 土壤正常状况; Songjing 9:
松粳 9号; Daohuaxiang 2: 稻花香 2号。
FACE: free air CO2 enrichment; AMB: ambient CO2; FILM: plastic-film mulching; N: natural soil.
326 作 物 学 报 第 40卷
3 讨论
一般认为, 从水稻孕穗期开始, 剑叶中可溶性糖
开始积累, 并不断向籽粒运输, 乳熟期加速向籽粒输
送, 因此生育后期剑叶可溶性糖含量呈先升高后降
低的趋势, 乳熟期最高[23]。生育后期功能叶片可溶性
蛋白是籽粒重要氮源, 籽粒充实阶段剑叶向籽粒源
源不断地输氮化合物, 所以剑叶可溶性蛋白含量呈
下降趋势[24]。土壤水分含量增加使抗旱性品种剑叶可
溶性糖含量增加幅度较大, CO2浓度增加使多数品种
孕穗期到完熟期剑叶可溶性蛋白含量下降[25-26]。
孕穗期是碳氮代谢旺盛的时期, 可溶性糖是光
合作用暗反应主要产物。本研究显示高浓度CO2促进
可溶性糖的积累; 而覆膜增加土壤温度, 超过幼穗
分化最适温度则不利于糖的形成, 且增加呼吸对糖
的消耗。CO2浓度升高和覆膜都可能加快生育进程,
导致功能叶早衰, 增加糖积累量。抽穗至完熟期是
决定结实率和粒重的关键时期, 土壤温度及叶片寿
命等都可能影响最终产量 [26]。本研究显示高浓度
CO2和覆膜可能导致功能叶早衰 , 衰老分解产生部
分可溶性糖, 另外覆膜增加土壤含水量, 有利于根
吸收水分运输到叶片中, 增强叶片蒸腾, 同时气孔
开放增加CO2的摄入, 抑制呼吸对部分糖的分解。蜡
熟期对松粳9号影响大于稻花香2号, 原因可能是抗
旱性品种剑叶可溶性糖含量水分含量增加时增加幅
度较大。
呼吸代谢与氨基酸和蛋白质的生物合成、转化密
切相关, 早在19世纪就有人发现呼吸作用随CO2浓度
升高而下降, 以后不少研究都证实了这一点[27]。本研
究显示高浓度CO2和覆膜处理条件下 , 水稻生育后
期可溶性蛋白含量变化表现出一定规律性, 高浓度
CO2使剑叶中可溶性蛋白含量下降 , 原因可能是环
境中高浓度CO2使叶片早衰 , 加快功能叶片合成的
蛋白向籽粒中运输 , 且CO2浓度升高有加快生育进
程的可能, 导致叶片中蛋白提前运输到籽粒中。而
覆膜却使两品种整个生育后期剑叶中可溶性蛋白含
量都提高, 覆膜增加的土壤水分在一定程度上促进
根系吸收更多水分, 延迟叶片衰老, 降低可溶性蛋
白质的分解速率。有研究表明, 水分含量较高情况
下, 植物体内正常的蛋白质合成受到抑制, 会被诱
导出新蛋白, 使蛋白质的含量增加[24]。本研究表明
孕穗期对松粳9号的影响小于稻花香2号, 完熟期对
松粳9号的影响大于稻花香2号, 说明不同时期两品
种对高浓度CO2和覆膜的响应程度有差异。
从孕穗期开始, 叶片开始进入功能衰退期, 叶
绿素加速分解。本研究显示大气CO2浓度增高使孕穗
期至乳熟期剑叶叶绿素含量高于对照, 原因可能是
CO2浓度增加条件下 , 植物充分利用环境资源 , 增
加对CO2的同化作用 , 需要通过增加叶片叶绿素的
含量来提高对光能的捕获能力, 以满足碳同化时能
量的需求; 同时CO2浓度升高一定程度上加快生育
进程, 减少叶绿素的分解。CO2浓度升高使蜡熟期剑
叶总叶绿素含量下降, 可能因为叶片早衰加快叶绿
素分解速率, CO2浓度升高条件下覆膜可提高剑叶总
叶绿素含量, 抑制早衰。此外, 覆膜使土壤含水量增
加 , 叶片加速变黄 , 影响叶绿素的合成 , 与前人研
究结果一致 [28]; 如果覆膜和高浓度CO2同时作用则
改善了这种状况, 提高剑叶总叶绿素含量, 有助于
植物捕获更多光能供给光合作用。叶片失绿被认为
是叶片衰老的最主要和最初症状, 本研究发现存在
品种间差异, 松粳9号的抗性大于稻花香2号。蜡熟期
至完熟期, 覆膜条件下CO2浓度升高使两品种剑叶总
叶绿素含量都升高了, 说明此时期CO2影响更大。
水稻产量是反应植株生产力重要参数 , 关于
CO2 浓度增加对水稻产量影响的报道较多, 但研究
条件各异, 多数结果表明, FACE使大部分品种产量
极显著提高[13]。生物学产量是作物茎叶光合产物贮
存累积的结果, 体现该品种的总生产力。日本关于
FACE 对水稻生物学产量的影响有研究显示平均增
幅为 12%, FACE 使武香粳 14 的生物学产量平均比
对照增产 16.2%[29-31], 经济系数比对照减少 2.7%[16]。
有关 CO2浓度增加(FACE)对水稻产量及其构成因素
影响的研究[13,17,19]表明多数品种有增产趋势。而本
研究显示高浓度 CO2使两水稻品种单株籽粒产量和
总生物量大幅度提高, FACE处理和覆膜对两品种经
济系数的影响存在互作效应, 说明 FACE 比对照显
著增产的重要原因, 经济系数对 FACE 水稻产量的
提高可能有明显影响。
总之, 大气 CO2 浓度增高促进水稻生长发育,
抽穗后加速可溶性糖及叶绿素的积累, 孕穗开始促
进可溶性蛋白向籽粒中运输, 且品种间响应程度在
不同生育期有差异; 覆膜延长水稻功能叶片光合功
能期, 促进可溶性糖和蛋白积累, 但加快生育后期
叶绿素降解。在生育后期, 覆膜可一定程度抑制 CO2
浓度增高对叶片早衰的影响。CO2 浓度增高和覆膜
不同程度提高水稻品种植株生产力。由于 FACE 系
统实验地点条件所限, 本试验对北方优质高产水稻
第 2期 王惠贞等: 北方水稻生育后期剑叶可溶性物质含量及植株生产力对 CO2浓度增高的响应 327
的研究并非在北方水稻主产区, 以后的研究中将逐
步加以改进。
4 结论
本研究发现, FACE和覆膜处理均显著提高两个
品种抽穗至乳熟期剑叶的可溶性糖含量, FACE处理
下松粳 9号增幅小于稻花香 2号, 覆膜条件下松粳 9
号增幅大于稻花香 2号。FACE使松粳 9号剑叶在整
个生育后期的可溶性蛋白含量明显降低, 而稻花香
2 号除乳熟期外均显著增加。覆膜使两品种整个生
育后期剑叶可溶性蛋白含量显著升高, 但孕穗期松
粳 9 号变幅小于稻花香 2 号, 完熟期松粳 9 号变幅
大于稻花香 2号。孕穗至乳熟期, FACE使两品种剑
叶总叶绿素含量显著升高, 两品种变幅各阶段有差
异。FACE和覆膜都不同程度提高水稻单株籽粒产量,
稻花香 2号增幅小于松粳 9号, 总生物量稻花香 2号
增幅大于松粳 9 号; FACE 和覆膜对水稻经济系数的
影响有差异, 但总体上稻花香 2 号变幅大于松粳 9
号。
References
[1] Seneweera S, Makino A, Hirotsu N, Norton R, Suzuki Y. New in-
sight into photosynthetic acclimation to elevated CO2: the role of
leaf nitrogen and ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxy-
genase content in rice leaves. Environ Exp Bot, 2011, 71:
128–136
[2] Wang Y X, Michael F, Song Q L, Yang L X. The impact of at-
mospheric CO2 concentration enrichment on rice quality—a re-
search review. Acta Ecol Sin, 2011, 31: 277–282
[3] Fukayama H, Sugino M, Fukuda T, Masumoto C, Taniguchi Y,
Okada M, Sameshima R, Hatanaka T, Misoo S, Hasegawa T, Mi-
yao M. Gene expression profiling of rice grown in free air CO2
enrichment (FACE) and elevated soil temperature. Field Crops
Res, 2011, 121: 195–199
[4] IPCC. Climate Change, 2007: Impacts, Adaptation and Vulner-
ability. Geneva, Switzerland: IPCC Secretariat, 2007
[5] 房世波, 沈斌, 谈凯炎, 高西宁. 大气 CO2和温度升高对农作
物生理及生产的影响 . 中国生态农业学报 , 2010, 18:
1116–1124
Fang S B, Shen B, Tan K Y, Gao X N. Effect of elevated CO2
concentration and increased temperature on physiology and pro-
duction of crops. Chin J Eco-Agric, 2010, 18: 1116–1124 (in Chi-
nese with English abstract)
[6] 王润佳, 高世铭, 张绪成. 高大气CO2浓度下C3植物叶片水分
利用效率升高的研究进展. 干旱地区农业研究, 2010, 28(6):
190–195
Wang R J, Gao S M, Zhang X C. The physiological mechanism
of the increment of C3 plant leaf water use efficiency under high
atmospheric CO2 condition. Agric Res Arid Areas, 2010, 28(6):
190–195 (in Chinese with English abstract)
[7] 黄建晔, 杨洪建, 杨连新, 刘红江, 董桂春, 朱建国, 王余龙.
开放式空气 CO2浓度增加(FACE)对水稻产量形成的影响及其
与氮的互作效应. 中国农业科学, 2004, 37: 1824–1830
Huang J Y, Yang H J, Yang L X, Liu H J, Dong G C, Zhu J G,
Wang Y L. Effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on yield
formation of rice and its interaction with nitrogen. Sci Agric Sin,
2004, 37: 1824–1830 (in Chinese with English abstract)
[8] 杨连新, 王云霞, 朱建国, 王余. 十年水稻 FACE 研究的产量
响应. 生态学报, 2009, 29: 1486–1497
Yang L X, Wang Y X, Zhu J G, Wang Y L. What have we learned
from 10 years of Free Air CO2 Enrichment (FACE) experiments
on rice? CO2 and grain yield. Acta Ecol Sin, 2009, 29: 1486–1497
(in Chinese with English abstract)
[9] 范桂芝, 蔡庆生, 王春明, 万建民, 朱建国. 水稻株高性状对
大气 CO2浓度升高的响应. 作物学报, 2007, 33: 433–440
Fan G Z, Cai Q S, Wang C M, Wan J M, Zhu J G. Response of
plant height to free air CO2 enrichment in rice. Acta Agron Sin,
2007, 33: 433–440 (in Chinese with English abstract)
[10] 黄建晔, 杨洪建, 董桂春, 王余龙, 朱建国, 杨连新, 单玉华.
开放式空气 CO2 浓度增高对水稻产量形成的影响. 应用生态
学报, 2002, 13: 1210–1214
Huang J Y, Yang H J, Dong G C, Wang Y L, Zhu J G, Yang L X,
Shan Y H. Effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on yield
formation in rice (Oryza sativa L.). Chin J Appl Ecol, 2002,
13(10): 1210–1214 (in Chinese with English abstract)
[11] 杨洪建, 杨连新, 刘红江, 黄建晔, 董桂春, 朱建国, 王余龙.
FACE 对水稻根系及产量的影响 . 作物学报 , 2005, 31:
1221–1226
Yang H J, Yang L X, Liu H J, Huang J Y, Dong G C, Zhu J G,
Wang Y L. Effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on root
system and its relations with yield in rice (Oryza sativa L.). Acta
Agron Sin, 2005, 31: 1221–1226 (in Chinese with English ab-
stract)
[12] 杨连新, 王余龙, 黄建晔, 杨洪建, 刘红江. 开放式空气 CO2
浓度增高对水稻生长发育影响的研究进展. 应用生态学报,
2006, 17: 1331–1337
Yang L X, Wang Y L, Huang J Y, Yang H J, Liu H J. Responses
of rice growth and development to free-air CO2 enrichment
(FACE): A research review. Chin J Appl Ecol, 2006, 17:
1331–1337 (in Chinese with English abstract)
[13] Kim H Y, Lieffering M, Kobayashi K, Okada M, Mitchell M W,
Gumpertz M. Effects of free-air CO2 enrichment and nitrogen
supply on the yield of temperate paddy rice crops. Field Crops
Res, 2003, 83: 261–270
[14] Leakey A D, Ainsworth E A, Bernacchi C J, Rogers A, Long S P,
Ort D R. Elevated CO2 effects on plant carbon, nitrogen, and
water relations: six important lessons from FACE. J Exp Bot,
2009, 28: 1–18
[15] Okada M, Lieffering M, Nakamura H, Yoshimoto M, Kim H Y,
Kobayashi K. Free-air CO2 enrichment (FACE) using pure CO2
injection: system description. New Phytologist, 2001, 150:
251–260
[16] 郝兴宇, 林而达, 杨锦忠, 居辉, 马占云, 韩雪, 王贺然, 杨万
深. 自由大气CO2浓度升高对夏大豆生长与产量的影响. 生态
学报, 2009, 29: 4595–4603
Hao X Y, Lin E D, Yang J Z, Ju H, Ma Z Y, Han X, Wang H R,
328 作 物 学 报 第 40卷
Yang W S. Effects of free air CO2 enrichment (FACE) on growth
and yield of summer soybean. Acta Ecol Sin, 2009, 29:
4595–4603 (in Chinese with English abstract)
[17] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导(第 3 版). 北京: 高等
教育出版社, 2005. pp 67–159
Zhang Z L, Zhai W J. The Guidance of Plant Physiology Experi-
ments, 3rd edn. Beijing: Higher Education Press, 2005. pp
67–159 (in Chinese)
[18] 谢立勇, 林而达, 孙芳, 赵海燕. 全生育期二氧化碳与温度处
理对水稻生理性状的影响初报 . 中国农业大学学报 , 2006,
11(1): 17–21
Xie L Y, Lin E D, Sun F, Zhao H Y. Effects of CO2 enrichment
and temperature increase during growth duration on physiological
characteristics of rice. J China Agric Univ, 2006, 11(1): 17–21 (in
Chinese with English abstract)
[19] 胡健, 王余龙, 杨连新, 周娟, 朱建国. FACE 对武香粳 14 各
生育期功能叶片及根系可溶蛋白含量的影响. 农业环境科学
学报, 2006, 25: 1117–1121
Hu J, Wang Y L, Yang L X, Zhou J, Zhu J G. Effect of free-air
CO2 enrichment (FACE) on concentrations of soluble protein in
functional leaves and roots of japonica rice (Oryza sativa L.) cul-
tivar Wuxiangjing 14. J Agro-Environ Sci, 2006, 25: 1117–1121
(in Chinese with English abstract)
[20] 刘贞琦, 刘振业, 马达鹏, 曾淑芬. 水稻叶绿素含量及其与光
合速率关系的研究. 作物学报, 1984, 10: 57–61
Liu Z Q, Liu Z Y, Ma D P, Zeng S F. A study on the relation be-
tween chlorophyll content and photosynthetic rate of rice. Acta
Agron Sin, 1984, 10: 57–61 (in Chinese with English abstract)
[21] 金松恒, 蒋德安, 王品美, 赵凯, 翁晓燕. 水稻孕穗期不同叶
位叶片的气体交换与叶绿素荧光特性. 中国水稻科学, 2004,
18: 443–448
Jin S H, Jiang D A, Wang P M, Zhao K, Weng X Y. Characteris-
tics of gas exchange and chlorophyll fluorescence in different po-
sition leaves at booting stage in rice plants. Chin J Rice Sci, 2004,
18: 443–448 (in Chinese with English abstract)
[22] 童汉华, 梅捍卫, 邢永忠, 曹一平, 余新桥, 章善庆, 罗利军.
水稻生育后期剑叶形态和生理特性的 QTL 定位. 中国水稻科
学, 2007, 21: 493–499
Tong H H, Mei H W, Xing Y Z, Cao Y P, Yu X Q, Zhang S Q, Luo
L J. QTL analysis for morphological and physiological characteris-
tics of flag leaf at the late developmental stage in rice. Chin J Rice
Sci, 2007, 21: 493–499 (in Chinese with English abstract)
[23] Imai K, Mae T, Suzuki Y, Makino A, Mae T. Effects of nitrogen
nutrition on the relationships between the levels of rbcS and rbcL
mRNAs and the amount of ribulose 1,5-bisphosphate carboxy-
lase/oxygenase synthesized in the eighth leaves of rice from
emergence through senescence. Plant Cell Environ, 2005, 28:
1589–1600
[24] 胡健, 杨连新, 周娟, 王余龙, 朱建国. 开放式空气 CO2 浓度
增高和施氮量对水稻结实期叶片内肽酶活力的影响. 中国水
稻科学, 2008, 22: 155–160
Hu J, Yang L X, Zhou J, Wang Y L, Zhu J G. Effect of free air
CO2 enrichment (FACE) and nitrogen level on endopeptidase ac-
tivities in rice leaves during grain filling stage. Chin J Rice Sci,
2008, 22: 155–160 (in Chinese with English abstract)
[25] 王贺正, 马均, 李旭毅, 李艳, 张荣萍, 汪仁全. 水分胁迫对
水稻结实期一些生理性状的影响 . 作物学报 , 2006, 32:
1892–1897
Wang H Z, Ma J, Li X Y, Li Y, Zhang R P, Wang R Q. Effects of
water stress on some physiological characteristics in rice during
grain filling stage. Acta Agron Sin, 2006, 32: 1892–1897 (in Chi-
nese with English abstract)
[26] 彭长连, 林植芳, 林桂珠. 加富 CO2条件下水稻叶片抗氧化能
力的变化. 作物学报, 1999, 25: 39–43
Peng C L, Lin Z F, Lin G Z. Changes of antioxidative ability in
leaves of rice cultivars grown under enriched CO2. Acta Agron
Sin, 1999, 25: 39–43 (in Chinese with English abstract)
[27] 彭晓邦, 张硕新. 大气CO2浓度升高对植物某些生理过程影响
的研究进展. 西北林学院学报, 2006, 21(1): 68–71
Peng X B, Zhang S X. Research progress in effects of increased
atmospheric CO2 concentration on certain physiological process
of plants. J Northwest For Univ, 2006, 21(1): 68–71 (in Chinese
with English abstract)
[28] 刘少华, 陈国祥, 胡艳, 吕川根, 吴国荣, 杨艳华. 高产杂交
稻“两优培九”功能叶抗氧化系统对水分胁迫的响应. 作物学
报, 2004, 30: 1244–1249
Liu S H, Chen G X, Hu Y, Lü C G, Wu G R, Yang Y H. Effects of
water stress on the antioxidant system in mature leaves of hybrid
rice “Liangyoupeijiu”. Acta Agron Sin, 2004, 30: 1244–1249 (in
Chinese with English abstract)
[29] Kimball B A, 朱建国, 程磊, Kobayashi K, Bindi M. 开放系统
中农作物对空气 CO2 浓度增加的响应. 应用生态学报, 2002,
13: 1323–1338
Kimball B A, Zhu J G, Cheng L, Kobayashi K, Bindi M. Re-
sponses of agricultural crops to free air CO2 enrichment. Chin J
Appl Ecol, 2002, 13: 1323–1338 (in Chinese with English ab-
stract)
[30] Kim H Y, Lieffering M, Kobayashi K, Okada M, Miura S. Sea-
sonal changes in the effects of elevated CO2 on rice at three levels
of nitrogen supply: a free air CO2 enrichment (FACE) experiment.
Global Change Biol, 2003, 9: 826–837
[31] 黄建晔, 董桂春, 杨洪建, 王余龙, 朱建国, 杨连新, 单玉华.
开放式空气 CO2 增高对水稻物质生产与分配的影响. 应用生
态学报, 2003, 14: 253–257
Huang J Y, Dong G C, Yang H J, Wang Y L, Zhu J G, Yang L X,
Shan Y H. Effects of free-air CO2 enrichment on biomass accu-
mulation and distribution in rice. Chin J Appl Ecol, 2003, 14:
253–257 (in Chinese with English abstract)