全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(4): 673681 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171490), 江苏省自然科学基金项目(BK2011269), 江苏省农业三新工程项目[SX(2011)398,
SX(2012)101]和江苏省“333高层次人才培养工程”项目资助。
第一作者联系方式: E-mail: mhdong@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-08-09; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130128.0919.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00673
麦秸还田和氮肥运筹对超级杂交稻茎鞘物质运转与籽粒灌浆特性的
影响
董明辉 1,2 陈培峰 1 顾俊荣 1 乔中英 1 黄 萌 1 朱赟德 2 赵步洪 3
1 苏州市农业科学院, 江苏苏州 215155; 2 扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育基地, 江苏扬州 225009; 3 江苏里下河地
区农业科学研究所, 江苏扬州 225009
摘 要: 为探究不同栽培条件和耕作方式对大穗型超级稻籽粒灌浆结实的影响及不同粒位籽粒间差异, 寻求超级稻
高产优质栽培调控途径。以超级杂交籼稻扬两优 6号和 II优 084为材料,设置麦秸还田和氮肥运筹两因素试验, 研究
其对茎鞘光合同化物生产、运转及强、弱势粒灌浆特性影响。结果表明, 抽穗前麦秸不还田处理(A1)的叶片 SPAD
值和茎鞘干物质积累量大于麦秸还田处理(A2), 抽穗期以后则相反; 抽穗前, 基蘖肥∶穗肥=7∶3 (B2)的处理叶片
SPAD值高于基蘖肥∶穗肥=5∶5 (B1)处理, 生育各期茎鞘物质积累量与运转率均为 B2大于 B1, 但干物质积累量抽
穗期前差异不大, 抽穗与成熟期呈显著与极显著差异; A2与 B2互作显著提高生育中后期茎鞘干物质积累量、茎鞘物
质输出率与运转率及非结构性碳水化合物(NSC)运转率; 强、弱势粒粒重与抽穗至成熟期干物质积累量、抽穗期茎鞘
NSC积累量、成熟期干物质量均呈显著正相关, 与成熟期 NSC积累量呈显著负相关; 强、弱势粒的起始灌浆势与抽
穗期 NSC含量均呈极显著正相关, 平均灌浆速率与抽穗期 NSC含量及运转率呈显著正相关, 强势粒的最大灌浆速率
与抽穗期 NSC含量及 NSC运转率呈显著正相关, 弱势粒的最大灌浆速率与 NSC运转率呈显著正相关。
关键词: 氮肥运筹; 麦秸还田; 超级杂交稻; 光合同化物积累与运转; 籽粒灌浆特性
Effects of Wheat Straw-Residue Applied to Field and Nitrogen Management on
Photosynthate Transportation of Stem and Sheath and Grain-Filling Charac-
teristics in Super Hybrid Rice
DONG Ming-Hui1,2, CHEN Pei-Feng1, GU Jun-Rong1, QIAO Zhong-Ying1, HUANG Meng1, ZHU Bin-De2,
and ZHAO Bu-Hong3
1 Suzhou Academy of Agricultural Sciences, Suzhou 215155, China; 2 Fostering Base for the National Key Laboratory of Crop Genetics and Physiolo-
gy of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 3 Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou
225007, China
Abstract: Grain filling is the final growth stage in cereals when fertilized ovaries develop into caryopses. The degree and rate of
grain filling in rice spikelets differ largely with grain positions on a panicle and photosynthate accumulated in the stem sheath
before and after flowering. A rice panicle is usually divided into inferior spikelets and superior spikelets, the poor grain-filling of
inferior spikelets is more aggravated in the new bred “super” rice cultivars that have numerous spikelets on a panicle. In order to
further investigate the mechanism, and the cultivation measures to improve the yield potential of “super” rice cultivars, two “su-
per” hybrid indica rice cultivars, Yangliangyou 6 and II you 084, were field-grown with treatments of two applications of wheat
straw (all wheat straw residue applied to field, SRF; no wheat straw residue applied to field, NSRF) and two applications of ni-
trogen (the basic and tiller fertilizer to the panicle fertilizer=5:5, N1; and 7:3, N2). The accumulations of dry matter and NSC
(non-structural carbohydrates) in stem and sheath, transportation percentage, and grain-filling characteristic in superior and infe-
rior spikelets under nitrogen application amount of 225 kg ha–1 were measured. The results showed that the SPAD values of leaves
and dry matter accumulation of stem and sheath in treatment of NSRF were higher than those in SRF before heading, which was
674 作 物 学 报 第 39卷

on the contrary after heading. The SPAD values of the N2 were higher than those of the N1 before heading, but the dry matter
accumulation of stem and sheath and its transportation percentage of the N2 were higher than those of the N1 at each growth stage,
there was no significant difference before heading, while significant diffrence at heading and ripening periods. The interactions of
the SFR and the N2 significantly enhanced dry matter accumulation in stem and sheath, output from stem and sheath, transporta-
tion percentage and NSC transportation percentage at mid and late grain-filling stages. Grain weight of the superior or inferior
spikelets was positively and significantly or very significantly correlated with dry matter accumulation from heading to ripening,
NSC accumulation in stem and sheath at heading, and dry matter weight in stem and sheath at ripening, while negatively and sig-
nificantly correlated with NSC accumulation at ripening. The positive corrections between the initial growth power of the superior
or inferior grains and the NSC accumulation of stems and sheath at heading, between the mean grain-filling rate and the NSC
accumulation of stems and NSC transportation percentage at heading stage, between the maximum grain-filling rate of the supe-
rior grains and NSC accumulation and NSC translocation efficiency at heading, and between the maximum grain-filling rate of the
inferior grains and the NSC transportation percentage were significant or very significant.
Keywords: Nitrogen application; Wheat straw residue to field; Super hybrid rice; Photosynthate accumulation and transportation;
Grain filling characteristic
大穗型超级稻因其穗大粒多, 产量潜力高而得
到大面积推广应用。但生产上发现其结实率在不同
年份及不同种植地点变异大, 尤其表现为弱势粒的
结实性不稳定, 研究发现, 强势粒具有较强的环境
稳定性, 弱势粒则易受环境调节[1-2]。同一稻穗籽粒
充实的优劣与颖花着生的部位密切相关, 一般来说,
着生在稻穗中上部早开花的强势粒 , 籽粒灌浆快 ,
充实好, 粒重高; 着生在稻穗下部迟开花的弱势粒,
灌浆慢, 充实差, 粒重低 [3-4], 这影响了籽粒结实性
和品质性状的整齐度, 在大穗型超级杂交稻品种上
尤为突出, 也成为超级杂交稻结实不稳定和产量潜
力发挥不佳的重要因素之一[5-7]。有研究表明同一水
稻品种不同栽培条件下粒重的差异主要来自中、下
部枝梗籽粒 , 而强势粒表现较为稳定 [1,8-9], 因此提
高迟开花籽粒(弱势籽粒)的灌浆充实度和结实率对
提高全穗籽粒粒重尤为重要。氮素是调节水稻生长
发育最重要的因子之一, 对作物干物质积累和籽粒
发育、充实过程都有较大影响, 不同的氮肥运筹对
穗上不同粒位籽粒灌浆结实和米质影响较大 [10-11],
适当的氮肥用量和运筹比例有利于抽穗前干物质和
茎鞘中储藏性碳水化合物的积累, 并促进开花后营
养器官贮存光合产物向籽粒运转, 提高籽粒灌浆速
率, 进而提高粒重[12-13]。
生产上以麦秸还田为代表的稻作生产方式已大
面积推广应用, 关于加强不同稻作方式下氮肥高效
利用的研究较多[14-17]。但大多侧重于水稻的产量形
成, 且多以全穗籽粒为对象, 较少针对稻穗粒位间
籽粒差异及其对环境和栽培条件变化的稳定性。在
麦秸全量还田方式下, 通过与氮肥前后运筹比例之
间的互作来系统研究超级稻光合同化物质运转和籽
粒产量形成, 尤其是不同粒位籽粒(强、弱势粒)灌浆
与光合同化物的累积与运转的关系研究还鲜见报
道。本试验以超级杂交籼稻为材料, 在麦秸全量还
田条件下, 开展氮肥前后施用比例对水稻光合物质
运转和籽粒灌浆动态影响的研究, 旨在进一步丰富
水稻粒重形成机理, 为制定高产优质高效的栽培调
控提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与田间种植
2010—2011 年在苏州市农业科学院(原江苏太
湖地区农业科学研究所)试验场种植超级杂交籼稻
扬两优 6号(Yangliangyou 6)和 II优 084 (II You 084)。
试验地土壤质地为黏土, 前茬为小麦, 有机质含量
2.42%, 速效氮、磷和钾含量分别为 158.4、8.4 和
127.0 mg kg1。全生育期分别施氮、磷、钾 225、70
和 150 kg hm2。磷肥作基肥一次性施用, 钾肥分基
肥和穗肥 2次施入。
1.2 试验设计
进行秸秆还田(A)×氮肥运筹(B)二因素试验, 采
用裂区设计, 各重复 3次。其中秸秆处理(A)为主区,
设 2个水平, A1为麦秸不还田, A2为麦秸全量还田
(还田量为 7.38 t hm2), 联合收割机收获小麦时将秸
秆切碎, 灌水后用手扶拖拉机将秸秆旋入土中; 氮肥
运筹(B)为副区, 设 2个水平, B1为基蘖肥∶穗肥=5∶
5, 其中基肥∶蘖肥=6∶4; B2 为基蘖肥∶穗肥=7∶
3, 其中基肥∶蘖肥=8∶2。品种随机排列, 重复 3
次, 每品种试验的小区面积为 3 m×4 m, 株行距为
0.30 m× 0.15 m。小区之间分别做双埂隔开。
5月 17日播种, 6月 20日手工单苗移栽。采用“浅
-搁-湿”灌溉方式。其他田间管理按常规方式。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 SPAD 值的测定 自播后 30 d (7 月 6 日)
起, 每 10 d 用叶绿素仪(SPAD)测定叶片(抽穗前测
第 4期 董明辉等: 麦秸还田和氮肥运筹对超级杂交稻茎鞘物质运转与籽粒灌浆特性的影响 675


定心叶以下 1 叶, 抽穗后测定剑叶)的叶绿素含量,
以 SPAD 读数(精确至小数点后 1 位)表示叶绿素含
量。各小区每次测定 20片叶, 测每片叶上、中、下
部 3点, 取平均值。
1.3.2 干物质重和非结构性碳水化合物含量(NSC)
的测定 分别于分蘖中期、拔节期、抽穗及成熟
期, 取各小区有代表性稻株 5 穴(与所普查的有效茎
蘖平均数相等), 剪去根后, 分茎鞘、叶和穗 3 部分
烘干称重。将抽穗期和成熟期茎鞘烘干样品粉碎后
过 100 目筛, 用热乙醇法提取可溶性总糖和蔗糖,
用蒽酮比色法和间苯二酚法分别测定其含量。用高
氯酸提取淀粉, 蒽酮比色法测定其含量[18]。
1.3.3 籽粒灌浆特性的测定 于抽穗期选择穗型
大小基本一致的穗子 150~200 个, 挂上纸牌, 标记
部分穗各颖花开花日期。自始花至花后 28 d每 3 d
及自花后 28 d 至成熟每 6 d 取各材料标记穗若干,
按强势粒(穗中上部一次枝梗的籽粒)和弱势粒(穗下
部二次枝梗的籽粒)分成两组, 置 105℃杀青, 70℃
烘箱中烘干至恒重, 人工剥去颖壳后称重。用 Curve
Expert 1.5软件参照朱庆森等方法用 Richards方程进
行拟合[9]。
用Microsoft Excel 2003和 DPS (Data Processing
System)进行处理和统计分析数据。用 Sigmaplot10.0
作图。
茎鞘物质输出率(%)=[(抽穗期单茎鞘干重–成
熟期单茎鞘干重)/抽穗期单茎鞘干重]×100
茎鞘物质转换率(%)=[(抽穗期单茎鞘干重–成
熟期单茎鞘干重)/成熟期穗干重]×100
茎鞘物质运转率(%)=(成熟期穗干重–抽穗期穗
干重)/(抽穗期茎鞘重 NSC 含量+抽穗至成熟期植株
增加的干重)
NSC(非结构性碳水化合物)运转率(%)=[(抽穗
期单茎鞘 NSC 含量–成熟期单茎 NSC 含量)/抽穗期
单茎鞘 NSC含量]×100
2 结果与分析
2.1 秸秆还田和氮肥运筹处理对不同时期叶绿
素含量的影响
不同的麦秸还田和氮肥运筹下 , 水稻叶片的
SPAD 值在各生育阶段差异较大(图 1)。分蘖至孕穗
期 , 相同氮肥运筹下 , A1 处理 (麦秸不还田 )叶片
SPAD 值大于 A2 处理(麦秸还田); 相同麦秸处理方
式下, 前期氮肥比例高的 B2 处理(基蘖肥∶穗肥=
7∶3)大于 B1处理(基蘖肥∶穗肥=5∶5)。抽穗期前
后, 叶片 SPAD值在各处理之间的差异变小。抽穗以
后, SPAD值快速下降, 尤其是麦秸不还田的 2个处
理(A1B1 和 A1B2)降幅较大, 麦秸还田的 2 个处理
(A2B1 和 A2B2)降幅偏缓, 此时麦秸还田两处理的
SPAD值大于麦秸不还田处理。
2.2 秸秆还田和氮肥运筹处理对茎鞘中干物质
运转的影响
各生育阶段茎鞘干物质积累量在不同的处理方
式下差异明显(表 1), 与 A2处理(麦秸还田)相比, A1
处理(秸秆不还田)有利于水稻生育前中期茎鞘干物
质的累积, 分蘖、拔节期和抽穗期, 相同氮肥处理下
A1 均大于 A2 处理。水稻生育中后期(抽穗期以后),
A2各处理的水稻茎鞘干物质增加迅速, 到成熟期均



图 1 不同处理下叶片 SPAD值变化动态
Fig. 1 Dynamics of SPAD value of two super indica rice under different treatments
A1: 麦秸不还田; A2: 麦秸全量还田; B1: 基蘖肥∶穗肥=5∶5; B2: 基蘖肥∶穗肥=7∶3。
A1: no wheat straw residue applied to the field; A2: all wheat straw residue applied to the field; B1: ratio of basic and tillering fertilizer to
panicle fertilizer of 5:5; B2: the basic and tillering fertilizer to the panicle fertilizer of 7:3.
676 作 物 学 报 第 39卷

表 1 不同处理下茎鞘干物质积累量差异
Table 1 Difference in the dry matter accumulation of stem and sheath under different treatments (×103 kg hm–2)
处理 Treatment
秸秆处理
Wheat
straw-returning
氮肥运筹
Nitrogen
management
分蘖期
TS
拔节期
ES
抽穗期
HS
成熟期
RS
分蘖至
拔节期
T–E
拔节至
抽穗期
E–H
抽穗至
成熟期
H–R
扬两优 6号 Yangliangyou 6
B1 1.45 a 4.40 a 12.95 bc 19.27 c 2.95 b 8.55 a 6.32 b A1
B2 1.46 a 5.05 a 13.90 a 19.79 ab 3.59 a 8.85 a 5.89 c
B1 1.29 b 4.24 a 12.65 c 19.41 bc 2.94 b 8.42 a 6.76 ab A2
B2 1.42 a 4.66 a 13.33 ab 20.54 a 3.24 ab 8.67 a 7.21 a
A 1.45 1.98 5.39 98.65** 4.36 0.68 147.45**
B 0.92 2.67 13.56* 115.54** 3.02 0.89 110.23**
F值 F-value
A×B 0.43 0.36 3.66 7.54* 0.78 0.14 8.11*
II优 084 II You 084
B1 1.31 a 4.34 a 10.51b 15.53 c 3.03 a 6.18 ab 5.02 bc A1
B2 1.38 a 4.77 a 11.42 a 15.93 bc 3.39 a 6.65 a 4.52 c
B1 1.24 a 4.27 a 10.30 b 16.18 b 3.04 a 6.03 b 5.88 ab A2
B2 1.30 a 4.21 a 10.80 ab 17.10 a 2.91 a 6.60 a 6.30 a
A 1.02 3.21 6.43 111.38** 1.67 2.12 15.45*
B 0.76 1.34 8.65* 162.23** 2.34 8.43* 5.31
F值 F-value
A×B 0.22 0.49 4.41 8.47* 0.72 0.98 3.41
同列中标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著(LSD法)。*表示在 0.05水平上显著, **表示在 0.01水平上显著。A: 麦秸处理; A1:
麦秸不还田; A2: 麦秸全量还田; B: 氮肥运筹; B1: 基蘖肥∶穗肥=5∶5; B2: 基蘖肥∶穗肥=7∶3。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05 (LSD). *, ** represent significance at P<0.05
and P<0.01, respectively. TS: tillering stage; ES: elongation stage; HS: heading stage; RS: ripening stage; T–E: tillering to elongation stage;
E–H: elongation to heading stage; H–R: heading to ripening stage. A: the treatment of wheat straw; A1: no wheat straw residue applied to
field; A2: all wheat straw residue applied to field; B: nitrogen treatment; B1: ratio of basic and tillering fertilizer to panicle fertilizer of 5:5;
B2: the basic and tillering fertilizer to the panicle fertilizer of 7:3.

大于相同氮肥处理的 A1处理。
分析不同处理各时期干物质积累量, 均表现为
B2 (基蘖肥∶穗肥=7∶3)比 B1 (基蘖肥∶穗肥=5∶5)
高, 生育前期差异不大, 抽穗与成熟期的差异均达
到显著或极显著水平。对于氮肥运筹对抽穗期和成
熟期干物质积累量的影响, 氮肥运筹与秸秆还田方
式之间互作, 如抽穗期, 在秸秆不还田时, 扬两优 6
号和 II 优 084 肥料处理 B2 比 B1 分别增加 7.3%和
8.7%, 而在秸秆还田时, B2比 B1增幅减小, 两品种
分别增加 5.4%和 4.9%, A1B2 处理显著或极显著高
于其他处理。到成熟期, 在秸秆不还田时, 扬两优 6
号和 II 优 084 肥料处理 B2 比 B1 分别增加 2.7%和
2.6%, 而在秸秆还田下, B2比 B1增幅加大, 两品种
分别增加 5.8%和 5.7%, A2B2 处理显著或极显著高
于其他处理。秸秆还田有利于抽穗后干物质总量形成,
两者互作下成熟期的茎鞘干物质总量显著提高。
从各生育阶段干物质积累量比较来看, 拔节至
抽穗期最大, 抽穗期—成熟期其次, 分蘖期—拔节
期最低。生育前中期(分蘖期—拔节期、拔节期—抽
穗期)干物质增长量, 无论秸秆是否还田, 氮肥运筹
B2 处理均显著高于 B1, A1 与 A2 之间差异不显著;
各处理间物质积累量增幅均表现为 A1B2 最大, 有
利于生育前期干物质积累。但生育中后期(抽穗期—
成熟期), 秸秆还田处理(A2)干物质累积量增加迅速,
超过秸秆不还田处理(A1), 其中尤以 A2B2 处理的
最高, 如 A2B1和 A2B2各增加 6.76×103 kg hm2和
7.21×103 kg hm2, 分别超过 A1B1 和 A1B2 的
6.32×103 kg hm2 和 5.89×103 kg hm2, 累积量为
A2B2>A2B1>A1B1>A1B2, 抽穗期—成熟期 A2B2
处理的茎鞘物质累积量显著高于其他处理。
2.3 秸秆还田和氮肥运筹对茎鞘中干物质与非
结构性碳水化合物运转的影响
表 2 表明, 不同氮肥运筹比例对茎鞘物质的输
出率和转化率影响较大。如同一秸秆处理方式下 ,
基蘖肥∶穗肥=7∶3 的处理 (B2)极显著高于基蘖
肥∶穗肥=5∶5的处理(B1), 说明适当提高水稻生育
前期氮肥比例有利于水稻生育中后期茎鞘同化物质
的运转。秸秆还田对茎鞘同化物运转的影响因品种、
肥料运筹方式不同而异, 如 II优 084, 在氮肥运筹为
B2 方式下, 秸秆还田(A2)处理的茎鞘同化物输出率
第 4期 董明辉等: 麦秸还田和氮肥运筹对超级杂交稻茎鞘物质运转与籽粒灌浆特性的影响 677


表 2 不同处理下茎鞘干物质运转和非结构性碳水化合物累积与运转差异
Table 2 Difference of dry matter transportation and non-structure carbohydrate accumulation and transportation
in team and sheath under different treatments
干物质 Dry matter 非结构性碳水化合物 NSC
累积量 Accumulation (g stem–1) 处理
Treatment 输出率
OP (%)
运转率
TP (%) 抽穗期 HS 成熟期 PS
运转率
TP (%)
扬两优 6号 Yangliangyou 6
B1 17.03 b 13.16 b 1.13 a 0.75 a 33.40 c A1
B2 28.09 a 22.47 a 1.24 a 0.68 b 45.52 ab
B1 18.55 b 14.29 b 1.22 a 0.71 ab 41.49 bc A2
B2 26.97 a 20.95 a 1.29 a 0.63 b 51.12 a
A 1.23 2.54 1.63 5.67 138.35**
B 256.87** 418.41** 0.77 3.81 127.11**
F值 F-value
A×B 9.81* 11.98* 0.29 0.87 9.82*
II优 084 II You 084
B1 20.13 c 11.55 c 0.61 a 0.43 a 29.51 b A1
B2 26.52 b 15.77 b 0.56 a 0.38 a 32.14 b
B1 20.33 c 11.38 c 0.61 a 0.38 a 37.70 ab A2
B2 30.33 a 19.27 a 0.64 a 0.37 a 42.19 a
A 4.69 3.98 1.89 0.54 144.91**
B 30.54** 519.29** 0.41 0.69 8.12*
F值 F-value
A×B 6.21 14.71* 0.18 0.09 2.98
表中小写字母表示同一性状指标在不同处理间 0.05水平上的差异显著(LSD法)。*表示在 0.05水平上差异显著, **表示在 0.01水
平上差异显著。缩写和处理同表 1。
*, ** represent significance at P<0.05 and P<0.01, respectively. Values within a column followed by different letters are significantly
different at P<0.05 (LSD). OP: output percentage; TP: transportation percentage; NSC: non-structural carbohydrates. Treatments and other
abbreviations are the same as given in Table 1.

和运转率显著高于非秸秆还田处理(A1), 扬两优 6
号亦有类似表现。
抽穗期两水稻品种茎鞘中 NSC累积量 A2B2较
高, A1B1 较低, 各处理间无显著性差异, 而成熟期
趋势则相反。秸秆还田和氮肥运筹比例对 NSC运转
率的影响, 两品种间表现较为一致, 如扬两优 6 号,
秸秆还田处理(A2)高于非秸秆还田处理(A1), 氮肥
比例 7∶3处理(B2)高于 5∶5处理(B1), 差异达显著
水平。A2B2 处理下 NSC 运转率均显著高于其他处
理, 分别比 A1B1、A1B2、A2B1高出 53.1%、12.3%
和 23.2%, 说明秸秆还田和氮肥运筹对 NSC 运转存
在互作效应。本试验条件下, 氮肥前移有利于秸秆
全量还田处理的抽穗期茎鞘中积累较高的 NSC, 并
促进 NSC向籽粒运转。
2.4 秸秆还田和氮肥运筹比例对强弱势粒粒重
和灌浆特征的影响
表 3 表明秸秆还田和氮肥运筹比例影响籽粒灌
浆特性, 从而影响粒重形成。与秸秆不还田(A1)或氮
肥运筹比例 5∶5 处理(B1)相比, 秸秆还田(A2)与氮
肥运筹 7∶3处理(B2)均能显著或极显著地提高强、
弱势籽粒千粒重, 且秸秆还田与氮肥运筹对粒重的
影响间存在互作效应。分析表明, 秸秆还田和氮肥运
筹对粒重的可调控程度弱势粒大于强势粒, 以扬两
优 6号为例, 以 A1的 2个处理为对照, A2B1和A2B2
处理的强势粒粒重的增幅分别为 1.89%和 0.93%, 弱
势粒的增幅为 2.45%和 2.16%; 与 B1 处理相比,
A1B2 和 A2B2 两处理强势粒粒重分别增加了0.62%和
–0.32%, 而弱势粒粒重则分别增加了 1.84%和 1.55%。
表 3 还表明, 不同粒位籽粒的起始灌浆势、平
均灌浆速率、最大灌浆速率在秸秆处理和氮肥运筹
处理间表现一致, 强势粒均高于弱势粒, 到达最大
灌浆速率的时间强势粒小于弱势粒。进一步分析发
现, 秸秆处理和氮肥运筹处理对强势粒的灌浆起始
势、平均灌浆速率、最大灌浆速率的影响较小, 均
未达到显著水平, 但总体趋势一致, A2和 B2处理分
别高于 A1和 B1处理。而弱势粒则达到了显著或极
显著水平, 其趋势与强势粒一致, 但增加的幅度明
显高于强势粒。
678 作 物 学 报 第 39卷

表 3 不同处理下强、弱势粒灌浆特征参数的差异
Table 3 Difference of grain-filling characteristic of superior and inferior spikelets under different treatments
粒位
Grain
position
处理
Treatment
千粒重
KGW
(g)
起始灌浆势
IGP
平均灌浆速率
MGFR
(mg grain−1 d−1)
最大灌浆速率
MaxGFR
(mg grain−1 d−1)
达最大灌浆
速率时间
TRMGFR
(d)
达最大粒重
时间
TRMGW
(d)
扬两优 6号 Yangliangyou 6
B1 31.73 b 0.97 a 1.62 b 2.11 a 8.59 a 10.68 b A1
B2 31.92 ab 1.05 a 1.67 ab 2.15 a 7.90 ab 11.42 b
B1 32.33 a 1.12 a 1.71 ab 2.23 a 7.74 b 11.25 b A2
B2 32.22 a 1.15 a 1.78 a 2.22 a 7.95 ab 12.32 a
A 13.21* 1.18 6.59 1.98 6.14 6.89
B 4.76 4.27 4.98 0.84 2.00 4.22
弱势粒 S
F值
F-value
A×B 6.54 0.67 0.34 0.41 3.15 1.98
B1 27.77 c 0.51 a 0.63 b 0.84 c 36.09 a 6.91 c A1
B2 28.38 bc 0.36 b 0.69 ab 0.92 bc 35.94 a 7.14 c
B1 28.35 b 0.56 a 0.70 ab 1.03 ab 36.62 a 8.56 b A2
B2 28.69 a 0.63 a 0.79 a 1.18 a 35.67 a 9.95 a
A 98.34** 10.78* 57.45** 126.73** 0.27 126.98**
B 116.38** 7.34* 14.43* 196.34** 0.82 223.05**
弱势粒 I
F值
F-value
A×B 10.72* 4.11 4.56 2.23 0.34 1.98
II优 084 II You 084
B1 29.34 b 0.73 a 1.44 a 1.98 a 9.77 a 8.96 c A1
B2 29.91 a 0.76 a 1.45 a 1.96 a 9.24 a 9.47 bc
B1 29.78 a 0.82 a 1.55 a 1.93 a 8.39 b 10.47 a A2
B2 30.15 a 0.79 a 1.49 a 2.04 a 8.18 b 9.61 ab
A 16.34** 3.81 2.71 4.35 78.17** 5.87
B 8.15* 1.99 0.64 6.21 4.48 0.94
弱势粒 S
F值
F-value
A×B 7.78* 0.57 0.23 0.54 0.89 0.58
B1 25.31 b 0.16 c 0.49 c 0.71 c 23.45 a 7.51 b A1
B2 25.62 b 0.24 bc 0.60 b 0.88 b 24.50 a 7.76 b
B1 25.93 ab 0.48 a 0.66 b 0.97 ab 21.61 b 8.25 ab A2
B2 26.66 a 0.31 b 0.77 a 1.03 a 21.77 b 8.85 a
A 81.21** 102.59** 113.54** 198.37** 367.78** 85.61**
B 71.16** 10.35* 321.81** 251.49** 2.91 5.20
弱势粒 I
F值
F-value
A×B 11.61* 19.27** 1.02 0.43 2.34 2.69
表中小写字母表示同一性状指标在不同处理间 0.05水平上的差异显著(LSD法)。*表示在 0.05水平上差异显著, **表示在 0.01水
平上差异显著。缩写和处理同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05 (LSD). *, ** represent significance at P<0.05
and P<0.01, respectively. S: superior spikelets; I: inferior spikelets; KGW: 1000-grain weight; IGP: initial growth power; MGFR: mean
grain-filling rate; MaxGFR: maximum grain-filling rate; TRMGFR: time reaching maximum grain-filling rate; TRMGW: time reaching
maximum grain-weight.

2.5 茎鞘物质积累量和运转率与粒重形成的相
关分析
表 4 显示两品种结果一致。成熟期的干物质量
无论与强势粒还是弱势粒粒重均呈显著或极显著的
正相关, 其中与 2个品种弱势粒粒重均呈极显著正
相关(扬两优 6 号和 II 优 084 相关系数分别为 0.858
和 0.931), 且相关系数均大于所对应强势粒(0.697和
0.741); 分蘖至拔节、拔节至抽穗积累量与籽粒粒重
相关不显著, 而与抽穗至成熟期的干物质积累量呈
现显著或极显著相关。
抽穗期茎鞘中 NSC积累量与强、弱势粒粒重均
呈显著正相关, 成熟期 NSC积累量与强、弱势粒呈
显著或极显著负相关, 其中与强势粒粒重呈显著负
相关(扬两优 6 号和 II 优 084 相关系数分别为 0.608
第 4期 董明辉等: 麦秸还田和氮肥运筹对超级杂交稻茎鞘物质运转与籽粒灌浆特性的影响 679


表 4 茎鞘干物质和非结构性碳水化合物运转率与籽粒灌浆特征参数的相关
Table 4 Correlation coefficients between grain-filling characteristic and transportation percentages of dry matter and
non-structure carbohydrate in stem and sheath
籽粒
Spikelets
物质积累与运转指标
MATI
粒重
GW
起始灌浆势
IGP
平均灌浆速率
MGFR
最大灌浆速率
MGFR
扬两优 6号 Yangliangyou 6
DMAAH 0.644* 0.855** 0.828** 0.858**
TRMSS 0.436 0.575 0.687* 0.456
TPMSS 0.457 0.533 0.694* 0.596
NSCAAH 0.677* 0.831** 0.697* 0.879**
强势粒 S
TRNSC 0.827** 0.846** 0.802** 0.652*
DMAAH 0.678* 0.689* 0.752* 0.844**
TRMSS 0.471 0.190 0.486 0.337
TPMSS 0.390 0.226 0.385 0.246
NSCAAH 0.672* 0.741* 0.626* 0.569
弱势粒 I
TRNSC 0.641* 0.196 0.854** 0.764*
II优 084 II You 084
DMAAH 0.660* 0.652* 0.678* 0.416
TRMSS 0.842** 0.391 0.642* 0.606
TPMSS 0.839** 0.284 0.749* 0.703*
NSCAAH 0.745* 0.710* 0.539 0.709*
强势粒 S
TRNSC 0.795** 0.444 0.835** 0.699*
DMAAH 0.718* 0.597 0.757* 0.695
TRMSS 0.412 0.096 0.564 0.473
TPMSS 0.508 0.110 0.625* 0.514
NSCAAH 0.662* 0.754* 0.639* 0.544
弱势粒 I
TRNSC 0.748* 0.542 0.874** 0.848**
*表示在 0.05 水平上差异显著, **表示在 0.01 水平上差异显著。MATI: 物质积累与运转指标; DMAAH: 抽穗后干物质积累量;
TRMSS: 茎鞘物质运转率; TPMSS: 茎鞘物质转换率; NSCAAH:抽穗期 NSC含量; TRNSC: NSC运转率; 其他缩写同表 3。
*, ** represent significance at P<0.05 and P<0.01, respectively. MATI: material accumulation and operation indicator; DMAAH: dry
matter assimilation after the heading; TRMSS: transfer ratio of the matter in stem and sheath; TPMSS: transportation percentage of the matter in stem
and sheath: NSCAAH: content of NSC at the heading; NSCTR: transfer ratio of NSC. Other abbreviations are the same given in Table 3.

和 0.579), 与弱势粒粒重呈极显著负相关关系(扬两
优 6 号和 II优 084 相关系数分别为 0.656和 0.640);
而抽穗至成熟期的NSC积累量与强势粒粒重呈显著
正相关, 相关系数分别为 0.599 (扬两优 6号)和 0.573
(II优 084), 与弱势粒的相关系数均达到极显著水平,
系数分别为 0.773和 0.835。
茎鞘物质运转率和转换率与籽粒粒重及灌浆特
征参数的关系在品种和强、弱势粒间有差异, 如强、
弱势粒粒重与茎鞘物质运转率、转换率均呈正相关
关系, 但仅有 II 优 084 品种的强势粒粒重与之显著
或极显著正相关(分别为 0.842 和 0.839), 弱势粒与
之相关不显著。从灌浆特征参数看, 茎鞘干物质的
运转率和转换率与强、弱势粒的起始灌浆势相关不
显著; 平均灌浆速率方面, 强势籽粒与运转率和转
换率达到显著或极显著水平, 分别为 0.687、0.694
(扬两优 6 号)和 0.642、0.749 (II 优 084), 弱势籽粒
与之相关不大(除 II优 084弱势粒与茎鞘物质转换率
关系外); 最大灌浆速率与茎鞘物质运转率、转换率
呈正相关, 强势粒与之相关系数大于弱势籽粒。
3 讨论
超级稻在生产中的推广面积逐年增大, 因其穗
大粒多表现较好的高产特性。但因大穗型品种不同
粒位籽粒的灌浆特性 [6,9]和弱势籽粒因环境和栽培
条件变化而表现的不稳定性[1]影响了超级稻产量潜
力的发挥, 提高结实率和粒重已成为超级稻高产栽
培的主攻方向。籽粒的充实度和结实率是影响产量
的重要因素, 而影响粒重的主要是花粉母细胞减数
分裂期和灌浆结实期, 前者主要影响库容, 后者主
要影响籽粒胚乳的充实度。籽粒充实好坏决定于水
稻总干物质生产和它在花后向籽粒的运转[1,9,18-19]。
关于水稻光合生产的干物质对籽粒的贡献率, 花前
680 作 物 学 报 第 39卷

积累的干物质贡献比重大 , 花后约占 30%左右 [20],
其中超高产杂交稻抽穗前茎鞘中能积累较多的光合
产物并能有效运转至籽粒[21], 但也有人认为超高产
水稻干物质生产优势在中期和后期, 产量随中期和
后期干物质净积累量的增加而提高[22], 且超高产水稻
品种的 80%以上籽粒产量来自抽穗后的光合作用[23]。
这说明籽粒灌浆充实好坏和粒重高低除与干物质积
累量密切相关外, 还与品种特性、物质的运转效率
以及其他因素有关。
本试验结果中 , 强、弱势粒粒重较高的处理
A2B1 和 A2B2, 其相应的抽穗至成熟期干物质积累
量也大 ; 而与抽穗期干物质积累量关系较为复杂 ,
如在同一个处理内部比较(同为秸秆处理或非秸秆
处理下), 粒重较高的处理, 其抽穗期干物质积累量
也较高, 如 A1B2>A1B1, A2B2>A2B1; 但所有的处
理中比较, 抽穗期干物质积累量最高的处理 A1B2,
无论是强势粒还是弱势粒, 其粒重并不最高。说明,
生物产量特别是抽穗至成熟期干物质积累的大幅度
提高是获得较高粒重的基础。
关于 NSC与粒重的关系, 在本试验氮肥使用量
前提下 , 氮肥前移处理(B2)比对照(B1)具有较高的
NSC, 且 NSC含量高的处理其强、弱势粒粒重也高,
较高的 NSC含量更有利于弱势粒粒重形成。如同一
秸秆还田方式下, 2个品种氮肥运筹 B2处理的 NSC
含量均高于氮肥运筹 B1 处理, 其粒重也均表现为
A1B2>A1B1, A2B2>A2B1。有研究表明, 抽穗前茎
与鞘中较高的 NSC积累可以促进库容的形成, 提高
灌浆初期籽粒库的生理活性, 较早地启动籽粒特别
是弱势粒的灌浆; 而抽穗至成熟期 NSC向籽粒的运
转有利于保持水稻正常的生理代谢, 加速籽粒灌浆
充实[24-25]。以上结果说明, 增加抽穗期茎与鞘中的
NSC 积累, 在结实期促进 NSC 向籽粒运转, 可以促
进籽粒灌浆, 提高收获指数和物质生产效率。
进一步分析粒重与干物质运转率的关系表明 ,
强势粒粒重与茎鞘干物质运转和转化率呈显著或极
显著正相关, 与 NSC 运转率呈极显著的正相关, 而
弱势粒粒重与茎鞘干物质运转相关不显著, 与 NSC
运转率呈显著正相关。说明籽粒粒重高低主要取决
于茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)运转率和花后
光合产物的积累。
4 结论
水稻籽粒灌浆充实好坏不仅取决于品种的遗传
特性, 还受环境生态条件和肥水等栽培调控措施的
影响。麦秸还田可以延缓水稻叶片的衰老, 增加水
稻生育中后期(抽穗后)干物质生产以及光合同化物
在茎鞘中的累积量。麦秸还田下氮肥前移, 能显著
增加生育中后期茎鞘干物质积累量和抽穗期NSC含
量, 减少成熟期茎鞘中 NSC 含量, 提高茎鞘物质输
出率、运转率及 NSC运转率, 增加粒重。粒重与抽
穗至成熟期干物质积累量、抽穗期茎鞘NSC积累量、
成熟期茎鞘干物重均呈显著或极显著正相关, 与成
熟期 NSC积累量呈显著或极显著负相关。麦秸还田
下适度氮肥前移有利于提高籽粒产量。
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