全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 16501659 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A05)和四川省农业产业体系建设项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 马均, E-mail: majunp2002@163. com
Received(收稿日期): 2010-12-28; Accepted(接受日期): 2011-05-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1008.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01650
氮肥运筹和栽培方式对杂交籼稻 II优 498结实期群体光合特性的影响
李旭毅 孙永健 程宏彪 郑洪帧 杨志远 贾现文 刘树金
胡 蓉 马 均*
四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130
摘 要: 以杂交籼稻 II优 498为材料, 在温江和汉源两种生态条件下, 研究了不同氮肥运筹方式对宽窄行、三角形、
扩行减株稀植和抛秧 4种栽培方式水稻结实期群体光合生产的影响。结果表明, 随穗肥施用比例的增加, 结实期冠层
透光特性得到改善, 抽穗期茎鞘干重、高效叶面积率和有效叶面积率等群体质量指标得到提高, 抽穗后叶面积指数
(LAI)和呼吸占群体光合的相对比例(CR/TCAP)有所降低, 而群体光合速率(CAP)在两地的变化趋势并不一致, 温光
条件较差的温江点表现为先升后降, 而温光条件较好的汉源点则呈下降趋势。当氮肥运筹为 6∶3∶1时, 宽窄行和三
角形栽培有利于改善冠层透光特性和群体质量, CAP升高的同时结实中后期 CR/TCAP增幅减小, 群体光合生产能力
得到提高; 当氮肥运筹比例为 5∶2∶3 时, 扩行减株稀植栽培透光性能和群体质量的增幅最大, CAP 升高的同时
CR/TCAP 并未增加甚至有所减少, 群体光合生产能力高于其他栽培方式; 当氮肥运筹比例为 4∶1∶5 时, 抛秧栽培
在温江点有利于改善群体质量和增加光能截获, 结实中后期 CAP 显著提高的同时 CR/TCAP 降低, 群体光合生产优
势明显, 但温光条件改善后此优势并无体现。因此, 提高水稻群体光合生产能力需结合当地温光条件并针对栽培方式
采用适宜的氮肥管理措施。
关键词: 生态条件; 栽培方式; 氮肥运筹; 冠层特性; 群体光合生产
Effects of Nitrogen Application Strategy and Cultivation Model on the Per-
formances of Canopy Apparent Photosynthesis of Indica Hybrid Rice Eryou
498 during Filling Stage
LI Xu-Yi, SUN Yong-Jian, CHENG Hong-Biao, ZHENG Hong-Zhen, YANG Zhi-Yuan, JIA Xian-Wen, LIU
Shu-Jin, HU Rong, and MA Jun*
Institute of Rice Research, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China
Abstract: A field experiment was conducted at Wenjiang and Hanyuan using indica hybrid rice Eryou 498. With the cultivation
models including wide-narrow row spacing cultivation, triangle cultivation, spreading planting by expanding row spacing and
reducing plant space, scattered planting cultivation. The results indicated that with the increase of N application at booting stage,
canopy light transmittance performance improved, population quality index including single stem and sheath weight in heading,
the ratio of leaf area of productive tillers and ratio of leaf area from flag leaf to 3rd leaf from top of productive tillers increased,
leaf area index (LAI) and ratio of canopy respiration to total canopy apparent photosynthesis (CR/TCAP) decreased slightly, ca-
nopy apparent photosynthesis (CAP) increased first and decreased afterwards at Wenjiang, but showed decreasing trend at
Hanyuan. When nitrogen fertilizer was applied at 60% before transplanting, 30% at tillering, and 10% at booting, it was beneficial
to improving canopy light transmittance performance and population quality for wide-narrow row spacing cultivation and triangle
cultivation, their CAP increased on the premise of no increasing in CR/TCAP, their ability of photosynthetic production improved
at last. When nitrogen fertilizer was applied at 50% before transplanting, 30% at tillering, and 20% at booting, the increasing
range of canopy light transmittance performance and population quality for spreading planting by expanding row spacing and
reducing plant space was greater than that of other cultivation models, its CAP was higher than that of other cultivation models,
but CR/TCAP did not increase at the same time, even decreased somewhat, so its capacity of photosynthetic production was
higher than that of other cultivation models. When nitrogen fertilizer was applied at 40% before transplanting, 10% at tillering,
第 9期 李旭毅等: 氮肥运筹和栽培方式对杂交籼稻 II优 498结实期群体光合特性的影响 1651


and 50% at booting, scattered planting cultivation was propitious to improving population quality and interception of light, it had
obvious advantages in photosynthetic production by increasing CAP during middle-late period of filling stage and decreasing
CR/TCAP, but there was no advantage in photosynthetic production if temperature and light conditions was improved. From
above, it was suggested that improving capacity of photosynthetic production should adopt suitable nitrogen application strategy
according to ecological condition and cultivation model.
Keywords: Ecological condition; Cultivation models; Nitrogen application strategy; Canopy characteristics; Photosynthetic pro-
duction
籽粒灌浆物质的 90%左右来自抽穗以后的光合
同化物 [1], 提高抽穗后群体光合生产能力是实现水
稻增产的关键 [2], 就如何提高水稻抽穗后群体光合
能力, 前人从株叶形态、冠层透光特性及群体质量
等方面作了广泛研究[3-5]。其中, 马均等[6]提出重穗
型杂交稻剑叶叶角小而挺直, 倒二、三叶叶角顺次
适当增大, 形成宝塔形的叶层结构, 有利于形成比
较理想的受光姿态, 截获更多的太阳光能, 提高光
能利用率 ; 刘建丰等 [7]认为 , 超高产杂交稻是在一
定量的 LAI 基础上减小叶片角度和增长剑叶长度,
从而增加群体透光率、降低消光系数, 实现群体光
合速率提高的; 赵全志等 [8]认为群体光合效率的提
高必须以抽穗期高质量的群体为前提。由此可见 ,
冠层特性、群体光合生产与抽穗期群体质量间存在
必然的联系, 但其相关研究主要集中在品种上, 栽
培技术方面涉及甚少。宽窄行栽培、三角形栽培、
扩行减株稀植栽培及抛秧栽培作为四川水稻的主要
生产技术, 植株田间分布形式的不同导致其冠层透
光特性产生差异 [9-10], 抽穗后叶片光合能力也随之
不同[11-12]。氮素是影响水稻生长发育最为活跃因素
之一[13], 其运筹方式的改变对群体质量影响甚大[14],
合理的氮肥运筹方式是提高水稻群体质量, 实现产
量大幅提高的有效途径 [2], 因而不同氮肥运筹对上
述栽培方式冠层特性及群体光合生产影响值得进一
步研究。
此外, 不同生态区域水稻株叶形态、冠层透光
特性不同[15], 且生态条件改变后高产群体对水稻冠
层形态结构和光合生理特性的要求也相应变化[7]。
温江位于成都平原, 光照不足、温差小、湿度大, 水
稻生长中后期常有阴雨天气, 是制约水稻高产的限
制因素之一; 汉源地处四川西南山区, 光照资源丰
富, 其水稻产量可达 15 t hm2, 2个地区的光热资源
差异造成水稻产量潜力差异很大[16]。因此, 研究温
江和汉源两地氮肥运筹和栽培方式对结实期群体光
合生产的影响, 有利于深入了解结实期冠层特性、
群体质量及群体光合生产三者间的关系, 探索提高
水稻群体光合生产能力的关键因素, 为水稻高产栽
培提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010年分别在四川省成都市温江区四川农业大
学水稻研究所试验田和四川省汉源县九襄镇大庄村
种植杂交稻 II优 498。两地前茬均为大蒜, 土壤质地
为沙壤土 , 两地土壤养分含量差异并不明显(表 1),
但水稻生长期内气候特点差异较大(表 2), 主要表现
为温江点日照时数短、太阳总辐射量小, 而汉源光
照时数长、太阳总辐射量大。
采用二因素裂区试验设计, 以氮肥运筹方式为
主区, 设 3个处理, 底、蘖、穗肥比例分别为 6 3 1∶ ∶

表 1 温江和汉源土壤养分含量
Table 1 Nutrient content of soil at Wenjiang and Hanyuan
地点
Location
有机质
Organic matter
(g kg1)
速效氮
Available N
(mg kg1)
速效磷
Available P
(mg kg1)
速效钾
Available K
(mg kg1)
全氮
Total N
(g kg1)
全磷
Total P
(g kg1)
全钾
Total N
(g kg1)
四川温江 Wenjiang, Sichuan 26.99 97.31 60.95 49.97 1.56 0.246 13.51
四川汉源 Hanyuan, Sichuan 21.56 103.19 65.68 42.76 1.73 0.260 14.04

表 2 温江和汉源 3~9月份气象资料
Table 2 Meteorological data from March to September at Wenjiang and Hanyuan
地点
Location
海拔高度
Altitude
(m)
平均气温
Average temperature
(℃)
日照时数
Light time
(h)
太阳总辐射量
Gross solar radiation
(J m1)
降雨量
Precipitation
(mm)
四川温江Wenjiang, Sichuan 530 20.1 360 2253 931.6
四川汉源 Hanyuan, Sichuan 1000 19.8 673 3015 739.0

1652 作 物 学 报 第 37卷

(N1)、5 2 3∶ ∶ (N2)、4 1 5∶ ∶ (N3); 以栽培方式为
副区, 设 4种栽培方式, 分别为宽窄行栽培(A1), 插
栽密度为 18×104株 hm2, 插栽规格为(40+26.7) cm
× 16.7 cm; 三角形栽培(A2), 插栽密度 18.75×104株
hm2, 插栽规格为 40 cm×40 cm, 排行错窝, 每穴按
三角形栽 3苗, 穴内 3株株距 10 cm; 扩行减株稀植
栽培(A3), 插栽密度为 18×104株 hm2, 插栽规格为
33.3 cm × 16.7 cm; 抛秧栽培 (A4), 抛栽密度为
18×104株 hm2。小区面积为 15.0 m2, 3次重复, 小
区间隔 30 cm, 重复间隔 50 cm, 小区间作埂覆膜。
温江点播种、移栽和收获日期分别为 4月 2日、
5 月 11 日和 9 月 7 日, 汉源点分别为 3 月 25 日、5
月 9日和 9月 16日。试验总氮用量为 180 kg hm2,
氮、磷、钾配比 2 1 2, ∶ ∶ 磷肥全作底肥, 钾肥底、
穗肥比例 2 1, ∶ 分蘖肥于移栽后 7 d施用, 穗肥于拔
节后 15 d施用。A1、A3、A4处理分蘖前期田间保
持 2~3 cm水层, 无效分蘖期排水晒田, 穗分化期淹
水 3 cm左右, 抽穗后干湿交替灌溉; A2处理从移栽
至分蘖后期水分管理为灌水 1 cm左右, 让其自然落
干至田间无水层后再灌水 1 cm左右, 如此循环, 无
效分蘖期排水晒田, 从拔节至抽穗期, 田间保持 1~2
cm水层, 以后干湿交替灌溉至成熟前 7 d排干水。
此外, 其余田间管理措施各处理均保持一致。
1.2 取样与测定方法
1.2.1 干物质和叶面积指数(LAI) 分别于抽穗
期和抽穗后 15 d、30 d每小区选取有代表性植株 5
株, 采用长宽系数法测定剑叶、倒二、倒三叶和下
部叶片绿叶面积, 之后分植株部位烘干称重。
1.2.2 上部叶片叶基角 于齐穗后 10 d, 在田间
每小区选取生长基本一致的 10 株, 选定主茎, 分别
测定剑叶、倒二和倒三叶叶基角。
1.2.3 消光系数(k) 分别于抽穗期和抽穗后 15
d、30 d 采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-191SA 线
性光量子传感器和 LI-250 棍式光照计, 选择晴天的
11:00~13:00, 分别测定每小区冠层内(地表)及冠层
顶部入射光合辐射强度。A1、A2、A3 处理每小区
选取 3 点按十字线形式分别在相邻 2 行间测定冠层
内光合辐射强度平均值, A4处理在小区对角线上选
取5点按十字线形式测定取平均值, 计算消光系数(k)。
1.2.4 群体光合(CAP)和群体呼吸速率(CR) 采
用董树亭等[17]方法并略作改进。于开花期、灌浆期
和乳熟期选择晴天无云天气, 温江、汉源点光强分
别稳定在 1 000~1 200 µmol m2 s1和 1 400~1 600
µmol m2 s1时, 用 GXH-305 型红外线 CO2分析仪
在田间直接测定群体光合速率。同化箱长 1.2 m, 宽
0.8 m, 高 1.5 m, 箱内用 2台鼓风机搅拌气体, 框架
外罩透明聚酯薄膜。采用闭路系统, 重复 3次, 每次
测定同化箱内株数均为 18株, A1和 A3处理测定 3
行, 每行 6株, A2处理测定 3行, 每行 2穴, A4处理
每次测定时先划定区域确定株数然后进行测定, 确
保同化箱内测定植株株数一致, 测定 60 s。用遮光布
罩遮光后, 测定群体呼吸速率。在群体结构相近的
田地上, 剪去与同化箱底大小相同面积地表上的植
株后, 测定土壤呼吸释放的 CO2, 测定方法同群体
光合速率, 以修正群体光合和群体呼吸的测定值。
1.2.5 单位面积穗数和产量测定 于成熟期每小
区调查 30 株, 计算单位面积穗数, 收获时除去四周
边及杂株按实收面积计产。
1.2.6 计算方法 消光系数(k)=ln (入射光合辐射
强度/冠层内(地表)光合辐射强度)/LAI; 呼吸占群体
总光合的相对比例 , 即 CR/TCAP=CR/(CR+CAP)×
100%。
用 DPS 软件进行试验数据方差分析, 用最小显
著差法 LSD检验平均数。
2 结果与分析
2.1 群体光合生产
由表 3可知, 汉源点各时期群体光合速率(CAP)
显著高于温江点, 抽穗期及抽穗后 15 d群体呼吸速
率(CR)与温江点差异不显著, 抽穗后 30 d显著高于
温江点, 群体呼吸占群体光合的相对比例(CR/TCAP)
在抽穗期及抽穗后 15 d显著低于温江点, 抽穗后 30
d两地 CR/TCAP相当。不同氮肥运筹方式 N1和 N2
处理间, CAP、CR随测定时期和生态条件的改变互
有高低, 但均高于 N3处理, CR/TCAP则随氮肥后移
程度的增加而减少。随氮肥运筹方式的改变, 在 N1
处理下 A1、A2 处理 CAP 高于 A3、A4 处理, 且其
CR/TCAP 在结实中后期的增幅更小; 在 N2 处理下
A3 处理各时期 CAP 在各栽培方式间最高, 其 CR/
TCAP比 A1、A2处理更低, 而比 A4处理在温江点
和汉源点分别更低和更高; 在 N3处理下 A4处理在
温江点各时期 CAP高于其他栽培方式, 且 CR/TCAP
最低, 而在汉源点其结实中前期 CR/TCAP 虽显著低
于其他栽培方式, 但 CAP的优势并无体现。这表明
各栽培方式群体光合生产在不同氮肥运筹方式下存
在差异, 并受生态条件影响。
第 9期 李旭毅等: 氮肥运筹和栽培方式对杂交籼稻 II优 498结实期群体光合特性的影响 1653


2.2 群体质量、有效穗数和籽粒产量
表 4 表明, 汉源点抽穗期各群体质量指标、有
效穗数及产量极显著高于温江点。随氮肥后移程度
的增加, 温江点各群体质量指标均呈增加趋势, 籽
粒产量则表现为先增加后降低; 汉源点抽穗期茎鞘
重和有效叶面积率呈增加趋势, 而高效叶面积率、
抽穗至成熟期干物质积累量以及籽粒产量均表现为
先增加后降低; 两地有效穗均呈降低趋势。从不同
栽培方式看, N1处理下, A1和A2处理抽穗期各群体
质量指标及籽粒产量均高于 A3和 A4处理; N2处理
下, 各栽培方式处理抽穗期各群体质量指标及籽粒
产量均以A3处理为最高; N3处理下, 温江点抽穗期
茎鞘重表现为 A1和 A3处理高于 A2和 A4处理, 有
效叶面积率和高效叶面积率栽培方式间无显著差异,
抽穗至成熟期干物质积累量及籽粒产量则以 A4 处
理最高, 而汉源点 A1、A3和 A4处理抽穗期各群体
质量指标及籽粒产量无显著性差异, 但均不同程度
地高于 A2处理。此外, 有效穗数总体而言以 A4处
理最高。
相关分析表明, 高效叶面积率与抽穗后各时期
CR/TCAP 均呈负相关关系, 温江点抽穗期、抽穗后
15 d 和 30 d 相关系数分别为0.6876*、0.6117*、
0.7684**, 均达显著以上水平(r 0.01,10 = 0.576, r 0.01,10
= 0.708), 汉源点相关系数分别为0.2629、0.4281、
0.2035, 均未达显著水平。这表明高效叶面积率的
提高有利于降低 CR/TCAP, 将更多的光合产物用于
物质积累, 尤其是在温光条件较差的温江。
2.3 两种生态条件下不同氮肥运筹方式对抽穗
后各时期叶面积指数(LAI)和消光系数(k)的影响
从表 5 可见, 汉源点各时期叶面积指数(LAI)极
显著高于温江点, 随氮肥后移程度的增加抽穗期及
抽穗后 15 d的 LAI显著下降, 但抽穗后 30 d的 LAI
氮肥运筹方式间无显著差异。各栽培方式间, 抽穗
期的 LAI以 A4处理最高, 抽穗后 15 d的 LAI在温
江点和汉源点分别以 A4和 A2处理最高, 抽穗后 30
d的 LAI在 N1处理下表现为 A1、A2处理高于 A3、
A4处理, N2、N3处理下则相反。
各时期消光系数(k)表现为汉源点显著小于温江
点, 随氮肥后移程度的增加各时期 k 值呈减小趋势,
栽培方式间抽穗后各时期 k值表现为A4处理不同程
度地高于其他栽培方式, 可见其群体遮蔽性高于其
他栽培处理。k值消除了 LAI对冠层透光的影响, 因
此宽窄行栽培和三角形栽培结实中后期抽穗后更高
的冠层通透性主要源自其植株田间配置方式, 而并
非 LAI的减少。
2.4 叶片形态
表 6 表明, 温江点上三叶叶片长度、宽度和叶
基角均显著高于汉源点 , 而比叶重显著低于汉源
点。随氮肥后移程度的增加, 比叶重及叶基角均随
之增加, 上三叶大小温江点趋于增加, 而汉源点倒
二、倒三叶趋于减小。从栽培方式看, 温江点剑叶
长度在栽培方式间无显著差异, A1、A2、A3倒二叶、
倒三叶长度随氮肥运筹方式的改变互有高低, 但均
显著高于 A4 处理, 上三叶宽度以 A2 处理最高, 汉
源点除倒三叶长度 A1、A2处理更高外, 其余上三叶
长度、宽度无显著差异; 上三叶叶基角表现为 A2处
理显著低于其他栽培方式处理; 比叶重在栽培方式
和氮肥运筹方式间互作效应极显著, N1处理下表现
为 A1、A2 处理显著高于 A3、A4 处理, N2 处理下
以 A3 处理最高, N3 处理下各栽培方式间无显著性
差异。
3 讨论
3.1 水稻冠层特性
叶片形态是株型的重要组成部分, 合理的株型
可以通过对冠层结构的改造而影响冠层内的辐射传
输, 协调光合积累与呼吸消耗的关系, 提高光能综
合利用效率[18], 对高产水稻上部三叶的长、宽、厚
以及叶基角的研究甚多, 但结论不一[3-6]。本试验结
果表明, 水稻上三叶在温光条件优越的汉源点趋于
短、窄、厚、直, 虽然其 LAI 更大但更加紧凑的株
叶形态有利于降低消光系数, 冠层结构更为合理。
研究还表明, 随氮肥后移程度的增加, 冠层透
光率、叶片厚度及叶基角均随之增加, 但上三叶大
小在温江点和汉源点分别趋于增加和减小, 扩大了
水稻叶片在弱光下增大、强光下减小[16]的趋势, 可
能与温光条件改变后上三叶形成时期穗肥用量与内
源激素或碳代谢酶的关系发生变化有关[19-20]。同时,
研究发现, 随氮肥后移程度的增加叶基角虽然有所
增大, 但抽穗后穗子成为影响群体光分布的重要因
素[21], k 值因结实期单位面积穗数的减少反而有所
降低。
此外, 本试验结果也表明, 宽窄行栽培改等行
距为宽窄行 , 三角形栽培改行列分布为行间错穴 ,
且每穴 3 株按三角形分布, 均有利于提高上三叶大
小、叶片厚度及冠层透光性能, 因而在群体数量较
1654 作 物 学 报 第 37卷

表 3 两种生态条件下氮肥运筹和栽培方式对群体光合生产的影响
Table 3 Effects of nitrogen fertilizer regime and cultivation models on photosynthetic production under two kinds of ecological conditions
抽穗期 Heading 抽穗后 15 d 15 d after heading 抽穗后 30 d 30 d after heading 氮肥运筹方式
Nitrogen
fertilizer
regime
栽培方式
Cultivation
model CAP CR
CR/TCAP
(%) CAP CR
CR/TCAP
(%) CAP CR
CR/TCAP
(%)
四川温江 Wenjiang, Sichuan
A1 3.03bcd 1.78bc 36.98bc 2.31bc 1.78bc 43.44abc 1.18de 0.96bc 45.02bcd
A2 3.50a 2.40a 40.52a 2.63a 1.99a 43.03abc 1.35ab 1.00ab 42.10de
A3 2.63fg 1.53de 36.63bc 2.01def 1.53d 43.02abc 1.00fg 0.93cd 48.17a
A4 2.78def 1.60cd 36.66bc 1.92efg 1.48de 43.56abc 1.17de 1.04a 47.03ab
N1
平均值 Average 2.98 1.83 37.70 2.22 1.69 43.26 1.18 0.98 45.52
A1 3.12bc 1.53de 32.74e 1.98def 1.66c 45.57a 1.00fg 0.83ef 45.45abc
A2 2.93cde 1.90b 39.33ab 2.20cd 1.83b 45.49ab 1.08ef 0.79f 42.28cd
A3 3.27ab 1.40def 30.13f 2.58ab 1.53d 37.31e 1.48a 0.88de 37.78f
A4 2.80def 1.50de 34.92cde 1.95defg 1.40ef 41.86bcd 1.28bcd 0.92cd 42.03de
N2
平均值 Average 3.03 1.58 34.28 2.18 1.60 42.56 1.21 0.85 41.89
A1 2.49g 1.33ef 34.57cde 1.78fg 1.28gh 41.80cd 0.88gh 0.70g 44.03bcd
A2 2.63fg 1.53de 35.97cd 1.69g 1.20h 41.58cd 0.83h 0.67g 44.22bcd
A3 2.55fg 1.28f 33.31de 1.83fg 1.28gh 41.08cd 1.08ef 0.68g 38.92ef
A4 2.76ef 1.33ef 32.90e 2.15cde 1.34fg 38.56de 1.33bc 0.82ef 38.25f
N3
平均值 Average 2.61 1.36 34.19 1.86 1.27 40.75 1.03 0.72 41.36
四川汉源 Hanyuan, Sichuan
A1 3.98bc 2.05b 34.57cd 2.65bc 1.98a 42.65b 1.28c 1.00abc 44.95ab
A2 4.67a 2.38a 35.97bc 3.28a 2.01a 38.12cde 1.62a 1.02ab 38.55d
A3 3.97bc 1.95bc 33.31d 2.37cde 1.79b 43.03b 1.08de 0.90cde 45.36ab
A4 3.83cd 1.53d 32.90de 2.40cd 1.41d 37.14cde 1.07ef 0.98bc 47.72a
N1
平均值 Average 4.11 1.98 32.34 2.67 1.80 40.23 1.26 0.98 44.14
A1 3.79cd 1.95bc 33.90b 2.44cd 1.66bc 40.49bc 1.27c 0.94bcd 42.63bc
A2 3.29e 1.89bc 36.49a 2.17de 1.93a 47.02a 1.24c 0.95bcd 43.16b
A3 4.16b 1.78c 30.04de 2.71b 1.58c 36.93de 1.40b 1.09a 43.83b
A4 3.55de 1.46d 29.21de 2.36cde 1.18e 33.32fg 1.23c 0.96bcd 43.81b
N2
平均值 Average 3.70 1.77 32.41 2.42 1.59 39.44 1.29 0.99 43.40
A1 3.45e 1.78c 34.10ab 2.34cde 1.38d 37.13cde 1.25c 0.83ef 40.08cd
A2 3.29e 1.45d 30.54cde 2.06e 1.32d 39.02cd 1.18cde 0.76f 39.36d
A3 3.40e 1.54d 31.27cd 2.43cd 1.32d 35.10ef 1.19cd 0.93bcde 43.72b
A4 3.43e 1.11e 24.39f 2.28de 1.02f 30.98g 1.09de 0.88de 44.33b
N3
平均值 Average 3.39 1.47 30.07 2.28 1.26 35.56 1.18 0.85 41.87
A1: 宽窄行栽培; A2: 三角形栽培; A3: 扩行减株稀植栽培; A4: 抛秧栽培; N1: 底、蘖、穗肥比例为 6 3 1; ∶ ∶ N2: 底、蘖、穗肥比例
为 5 2 3; ∶ ∶ N3: 底、蘖、穗肥比例为 4 1 5; ∶ ∶ CAP和 CR单位均为 g CO2 m2 h1。同一地点同列中不同字母表示在 0.05水平差异显著。
A1: wide-narrow row spacing cultivation; A2: triangle cultivation; A3: spreading planting by expanding row spacing and reducing plant
space; A4: Scattered Planting cultivation; N1: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was
6:3:1; N2: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 5:2:3; N3: the ratio of nitrogen appli-
cation at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 4:1:5, units of CAP and CR both are g CO2 m2 h1. Data of same location
in each column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

大的情况下, 二者的冠层特性更有利于光合生产。
抛秧栽培前期群体发展快、群体大[22], 加之田间的
无序分布, 导致其抽穗后遮蔽严重, 冠层通透性不
及其他栽培方式[15], 当穗肥比例增加时, 更有利于
改善其后期群体质量, 提高光能截获及光合生产能
力。同时, 随生态条件的改善和氮肥后移程度的增
加, 群体通透性提高, 植株田间分布对叶片大小、厚
度造成的影响随之减弱。
第 9期 李旭毅等: 氮肥运筹和栽培方式对杂交籼稻 II优 498结实期群体光合特性的影响 1655


表 4 两种生态条件下氮肥运筹和栽培方式对群体质量和产量的影响
Table 4 Effects of nitrogen fertilizer regime and cultivation models on population quality, panicles and grain yield under two kinds
of ecological conditions
氮肥运筹方式
Nitrogen fertilizer
regime
栽培方式
Cultivation
model
抽穗期茎鞘重
SSWH
(g)
高效叶面积率
RLAPT
(%)
有效叶面积率
RLAF-3FL
(%)
抽穗至成熟期干
物质积累量
DMAHM
(t hm2)
有效穗数
EPN
(×104 hm2)
籽粒产量
GY
(t hm2)
四川温江 Wenjiang, Sichuan
A1 2.63bc 65.03ef 86.08e 5.45d 200.53abc 9.93bc
A2 2.46de 65.53e 87.44e 5.94bcd 197.93bc 10.53a
A3 2.42e 63.83ef 82.14f 3.74e 199.83abc 8.97ef
A4 2.37e 62.57f 80.27f 3.34e 213.07a 8.80f
N1
平均值 Average 2.47 64.24 83.98 4.62 202.84 9.56
A1 2.72b 70.23d 91.57cd 5.21d 187.80cde 9.47cde
A2 2.65bc 70.80cd 92.15bcd 5.59cd 180.60def 9.83bcd
A3 2.75b 76.13a 93.47abc 6.70ab 189.30cd 10.27ab
A4 2.58cd 71.17cd 90.69d 5.52cd 202.80ab 9.87bcd
N2
平均值 Average 2.69 72.08 91.97 5.75 190.13 9.86
A1 2.85a 71.23cd 94.63a 5.19d 174.90ef 9.20e
A2 2.69bc 71.03cd 94.20ab 5.49d 173.53f 9.30def
A3 2.88a 73.40bc 94.53a 6.36abc 175.50ef 9.53cde
A4 2.61bc 73.77bc 93.57abc 7.14a 193.20bcd 10.27ab
N3
平均值 Average 2.76 72.36 94.23 6.05 179.28 9.58
四川汉源 Hanyuan, Sichuan
A1 2.95de 66.93de 88.35d 8.91bc 232.20bcd 12.21cde
A2 2.85ef 68.70d 90.04d 9.66b 248.53a 13.99a
A3 2.75fg 64.73e 85.62e 8.67bc 236.50bc 12.15de
A4 2.69g 64.07e 83.82e 8.19c 248.73a 12.04e
N1
平均值 Average 2.81 66.11 86.96 8.83 241.49 12.60
A1 3.04abcd 73.83abc 92.84c 9.42b 226.50de 12.51bcde
A2 2.94de 73.33bc 93.71bc 9.42b 220.10ef 12.71bcd
A3 3.08abc 77.60a 95.37ab 10.87a 231.73bcd 13.02b
A4 2.80f 76.77ab 92.74c 9.63b 240.17ab 12.75bc
N2
平均值 Average 2.97 75.38 93.67 9.86 229.63 12.75
A1 3.13ab 73.37bc 93.04bc 9.56b 215.07f 12.05e
A2 3.00cd 72.83c 94.24abc 8.89bc 196.77f 11.36f
A3 3.15a 76.33abc 95.69ab 9.54b 216.07f 12.06e
A4 3.03abcd 75.80abc 92.96c 9.48b 227.77de 12.34cde
N3
平均值 Average 3.08 74.58 93.98 9.37 213.92 11.95
A1: 宽窄行栽培; A2: 三角形栽培; A3: 扩行减株稀植栽培; A4: 抛秧栽培; N1: 底、蘖、穗肥比例为 6 3 1; ∶ ∶ N2: 底、蘖、穗
肥比例为 5 2 3; ∶ ∶ N3: 底、蘖、穗肥比例为 4 1 5∶ ∶ 。同一地点同列中不同字母表示在 0.05水平差异显著。
A1: wide-narrow row spacing cultivation; A2: triangle cultivation; A3: spreading planting by expanding row spacing and reducing plant
space; A4: Scattered planting cultivation; N1: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was
6:3:1; N2: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 5:2:3; N3: the ratio of nitrogen appli-
cation at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 4:1:5; SSWH: single stem and sheath weight in heading; RLAPT: ratio of
leaf area of productive tillers (%); RLAF-3FL: ratio of leaf area from flag leaf to 3rd leaf from top of productive tillers; DMAHM: dry matter
accumulation from heading to maturing stage; EPN: effective panicle number; GY: grain yield. Data of same location in each column fol-
lowed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

3.2 群体光合生产
群体光合速率能准确地描述每单位土地面积上
的光合能力, 而且综合了基因型效应、叶片形态、
冠层结构等因素, 与作物产量具有密切的关系[22]。
本研究表明, 在温光条件较好的汉源点群体质量各
项指标得到提高, 抽穗后更高的 CAP和结实中前期
1656 作 物 学 报 第 37卷

表 5 两种生态条件下氮肥运筹和栽培方式对抽穗后叶面积指数(LAI)和消光系数(k)的影响
Table 5 Effects of nitrogen fertilizer regime and cultivation models on LAI and light extinction coefficient under two kinds of eco-
logical conditions
四川温江 Wenjiang, Sichuan 四川汉源 Hanyuan, Sichuan 氮肥运筹方式
Nitrogen fertilizer
regime
栽培方式
Cultivation model 抽穗期
Heading
抽穗后 15 d
15AH
抽穗后 30 d
30AH
抽穗期
Heading
抽穗后 15 d
15AH
抽穗后 30 d
30AH
LAI
A1 7.37ab 6.86ab 3.94bcd 7.96ab 7.08b 4.51abcd
A2 7.27b 6.80abc 4.05b 7.89ab 7.48a 4.64a
A3 7.30b 6.84ab 3.85def 7.77bc 7.10b 4.19e
A4 7.52a 7.01a 3.91cde 8.01a 7.23b 4.30de
N1
平均值 Average 7.37 6.88 3.94 7.91 7.22 4.41
A1 6.89c 6.51de 3.82efg 7.53de 6.82c 4.42bcd
A2 6.66d 6.43e 3.80efg 7.45de 7.11b 4.45abcd
A3 6.75cd 6.59cd 4.03bc 7.60cd 7.11b 4.60ab
A4 7.26b 6.71bcd 4.03bc 7.79bc 7.09b 4.48abcd
N2
平均值 Average 6.89 6.56 3.92 7.59 7.03 4.49
A1 6.35e 6.14f 3.72g 7.16f 6.46d 4.38cde
A2 6.15f 6.03f 3.73fg 6.98f 6.84c 4.48abcd
A3 6.32ef 6.13f 3.88de 7.09f 6.78c 4.56abc
A4 6.61d 6.42e 4.20a 7.37e 6.78c 4.53abc
N3
平均值 Average 6.36 6.18 3.88 7.15 6.72 4.49
消光系数 Light extinction coefficient (k)
A1 0.42de 0.42ef 0.63c 0.39c 0.43cd 0.57b
A2 0.43cde 0.44cde 0.63c 0.40bc 0.42de 0.56b
A3 0.45ab 0.46b 0.67b 0.43a 0.45ab 0.64a
A4 0.46a 0.50a 0.75a 0.44a 0.46a 0.66a
N1
平均值 Average 0.44 0.46 0.67 0.42 0.44 0.61
A1 0.41e 0.42ef 0.60d 0.39c 0.43cde 0.55bc
A2 0.43cde 0.44def 0.62cd 0.40bc 0.41de 0.55bc
A3 0.44bc 0.45bcd 0.62cd 0.41b 0.43cde 0.55bc
A4 0.46ab 0.46b 0.66b 0.43a 0.44bc 0.57b
N2
平均值 Average 0.44 0.44 0.62 0.41 0.43 0.56
A1 0.41e 0.42f 0.57e 0.39c 0.43cde 0.51d
A2 0.43cde 0.43def 0.57e 0.40bc 0.41e 0.50d
A3 0.43cd 0.43def 0.57e 0.41b 0.42cde 0.51cd
A4 0.46ab 0.46b 0.60d 0.41b 0.44bc 0.55bc
N3
平均值 Average 0.43 0.44 0.58 0.41 0.42 0.52
A1: 宽窄行栽培; A2: 三角形栽培; A3: 扩行减株稀植栽培; A4: 抛秧栽培; N1: 底、蘖、穗肥比例为 6 3 1; ∶ ∶ N2: 底、蘖、穗
肥比例为 5 2 3; ∶ ∶ N3: 底、蘖、穗肥比例为 4 1 5∶ ∶ 。同一地点同列中不同字母表示在 0.05水平差异显著。
A1: wide-narrow row spacing cultivation; A2: triangle cultivation; A3: spreading planting by expanding row spacing and reducing plant
space; A4: Scattered planting cultivation; N1: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was
6:3:1; N2: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 5:2:3; N3: the ratio of nitrogen appli-
cation at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 4:1:5; 15AH: 15 d after heading, 30AH: 30 d after heading. Data of same
location in each column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

更低的 CR/TCAP是其群体光合生产优势突出, 抽穗
后干物质生产能力更强, 最终产量显著提高的主要
原因。
氮素营养是人们调控作物光合生产率的重要手
段之一[23-25], 穗肥施用比例的增加不仅有利于提高
水稻抽穗后剑叶光合性能[26], 还有利于改善群体透
表 6 两种生态条件下氮肥运筹对不同栽培方式抽穗期叶片形态的影响
Table 6 Effects of nitrogen fertilizer regime and cultivation models on leaf morphological factor under two kinds of ecological conditions
叶长 Leaf length (cm) 叶宽 Leaf width (cm) 叶基角 Leaf angle (°)
地点
Location
氮肥运筹方式
Nitrogen
fertilizer
regime
栽培方式
Cultivation
model
剑叶
1st leaf
from top
倒二叶
2nd leaf
from top
倒三叶
3rd leaf
from top
剑叶
1st leaf
from top
倒二叶
2nd leaf
from top
倒三叶
3rd leaf
from top
剑叶
1st leaf
from top
倒二叶
2nd leaf
from top
倒三叶
3rd leaf
from top
比叶重
Specific leaf
weight
(mg cm2)
A1 42.50c 52.66bc 62.97d 2.27fg 2.02def 1.86d 15.67cde 20.80ab 24.00cd 4.16de
A2 42.59c 52.04c 63.01d 2.32def 2.03cdef 1.87cd 13.50f 18.60c 23.80d 4.31c
A3 42.66c 51.87c 60.54ef 2.29efg 2.01ef 1.86d 16.67abc 20.40b 24.25cd 3.94f
A4 42.86c 49.42d 58.41g 2.23g 1.94f 1.79e 15.33de 20.65ab 26.17abc 4.04ef
N1
平均值 Average 42.65 51.50 61.23 2.28 2.00 1.84 15.29 20.11 24.55 4.11
A1 43.51abc 52.92bc 64.19abcd 2.36bcd 1.99ef 1.91abc 17.00ab 21.20ab 24.83bcd 4.40bc
A2 43.87abc 52.31c 63.63cd 2.38abcd 2.18ab 1.91abc 15.00e 19.00c 24.00cd 4.47ab
A3 43.28bc 52.17c 65.54a 2.35cd 2.07bcde 1.89bcd 17.00ab 20.60ab 24.50bcd 4.59a
A4 43.92abc 49.79d 59.13fg 2.33d 2.00ef 1.86d 16.33bcd 20.80ab 24.40bcd 4.29cd
N2
平均值 Average 43.65 51.80 63.12 2.36 2.06 1.89 16.33 20.40 24.43 4.44
A1 43.94abc 53.89ab 64.71abc 2.41abc 2.03cdef 1.92a 17.67a 21.66a 26.67ab 4.57a
A2 44.76ab 53.38abc 63.92bcd 2.43a 2.20a 1.95a 15.33de 20.83ab 24.87bcd 4.56a
A3 44.82a 54.85a 65.38ab 2.42ab 2.15abc 1.90abcd 17.00ab 21.50ab 27.67a 4.59a
A4 44.69ab 50.24d 61.29e 2.38abcd 2.13abcd 1.89bcd 17.50ab 21.34ab 27.33a 4.58a
四川温江
Wenjiang,
Sichuan
N3
平均值 Average 44.55 53.09 63.83 2.41 2.13 1.92 16.87 21.33 26.63 4.58

A1 39.90a 48.69abc 53.14a 2.12a 1.90a 1.65a 15.33de 17.00ef 21.67de 4.54cd
A2 39.57a 49.32a 52.88a 2.11a 1.88ab 1.66a 14.20f 16.25ef 20.75e 4.66abc
A3 40.46a 49.45abc 49.96b 2.13a 1.82abc 1.64a 15.33de 17.01f 22.33bcde 4.34d
A4 41.04a 49.10ab 50.41b 2.14a 1.82abc 1.67a 15.50cde 17.25g 24.00ab 4.33d
N1
平均值 Average 40.24 49.14 51.60 2.13 1.85 1.66 15.09 16.88 22.19 4.47
A1 40.28a 48.57abc 50.33b 2.13a 1.77cd 1.58b 16.00bcd 18.33c 23.00abcd 4.66abc
A2 40.55a 47.39cd 50.07b 2.09a 1.74cd 1.55bc 14.60ef 16.67ef 22.25cde 4.70abc
A3 40.52a 48.67abc 49.90b 2.10a 1.79bcd 1.58b 16.07bcd 17.33de 22.67abcd 4.68abc
A4 40.11a 47.73bcd 48.82bc 2.09a 1.75cd 1.54bc 16.13bcd 17.67ef 23.42abc 4.65bc
N2
平均值 Average 40.37 48.09 49.78 2.10 1.76 1.57 15.70 17.50 22.84 4.67
A1 40.67a 47.66cd 49.83b 2.13a 1.75cd 1.56bc 17.00ab 21.00b 24.33a 4.83ab
A2 41.17a 46.59d 49.27bc 2.11a 1.70d 1.55bc 15.33de 19.00c 23.00abcd 4.85ab
A3 40.81a 47.14d 48.62bc 2.11a 1.76cd 1.54bc 17.60a 22.17a 23.75abc 4.88a
A4 41.00a 47.02d 47.61c 2.11a 1.73cd 1.54c 16.50bc 20.50cd 23.83abc 4.87ab
四川汉源
Hanyuan,
Sichuan
N3
平均值 Average 40.91 47.10 48.83 2.12 1.74 1.55 16.61 20.67 23.73 4.86
A1: 宽窄行栽培; A2: 三角形栽培; A3: 稀植栽培; A4: 抛秧栽培; N1: 底、蘖、穗肥比例为6 3 1; ∶ ∶ N2: 底、蘖、穗肥比例为5 2 3; ∶ ∶ N3: 底、蘖、穗肥比例为4 1 5∶ ∶ 。同一
地点同列中不同字母表示在0.05水平差异显著。
A1: wide-narrow row spacing cultivation; A2: triangle cultivation; A3: spreading planting by expanding row spacing and reducing plant space; A4: Scattered Planting cultivation; N1: the
ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 6:3:1; N2: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was
5:2:3; N3: the ratio of nitrogen application at transplanting stage, tillering stage and booting stage was 4:1:5. Data of same location in each column followed by different letters are significantly
different at the 0.05 probability level.
1658 作 物 学 报 第 37卷

光条件、增强下位叶光合潜力[27], 而本试验的研究
表明, 穗肥施用比例的增加虽然提高了抽穗期茎鞘
干重、高效叶面积率和有效叶面积率等群体质量指
标, 但也降低了抽穗后 LAI, 群体光能截获能力随
之减弱, 最终两地 CR/TCAP均呈降低趋势, CAP在
温江点和汉源点分别以氮肥运筹比例为 5 2 3∶ ∶ 和
6 3 1∶ ∶ 时最高 , 这说明利用氮肥管理措施提高
CAP应立足于一定群体基础上植株个体光合性能的改
善, 而 CR/TCAP的降低有赖于高效叶面积率的增加。
作物高产群体要求提高群体光合速率以制造更
多的光合产物, 并且降低呼吸消耗, 使更多的光合
产物用于干物质积累, 从而提高光能利用率 [28], 在
本试验条件下, 不同氮肥运筹下 CAP 的提高和 CR
的减少往往并不同步, 高 CAP并非意味着抽穗后干
物质积累量乃至产量的提高, 这和前人关于 CAP 和
抽穗后物质积累量关系的研究结论 [8]并不一致。
CR/TCAP 将光合生产和暗呼吸消耗联系起来, 体现
了光合产物向物质积累分配的效率高低, 最终用于
物质积累的光合产物不仅取决于 CAP, 还与
CR/TCAP的高低有关。就不同生态条件而言, 在温江
点当氮肥运筹比例为 4 1 5∶ ∶ 时, 干物质积累量的
提高主要原因在于 CR/TCAP的降低, 而在温光资源
更为丰富的汉源点, 当氮肥运筹比例为 5 3 2∶ ∶ 时,
光合生产能力的提高关键在于 CAP 有所降低而
CR/TCAP 显著减小。从栽培方式看, 不同栽培方式
在不同的氮肥运筹方式下实现其物质生产优势具有
多样性。当氮肥运筹比例为 6 3 1∶ ∶ 时, 宽窄行和三
角形栽培 CAP 提高的同时结实中后期 CR/TCAP 增
幅减小 , 抽穗后群体光合生产能力因而得以提高 ;
当氮肥运筹比例为 5 2 3∶ ∶ 时, 扩行减株稀植栽培
CAP 升高的同时 CR/TCAP 并未增加甚至有所减小,
抽穗后群体光合生产能力因而高于其他栽培方式 ;
当氮肥运筹比例为 4 1 5∶ ∶ 时, 抛秧栽培在温江点
结实中后期 CAP 显著提高的同时 CR/TCAP 降低,
抽穗后群体光合生产优势明显, 但温光条件改善后
该优势并无体现。
4 结论
水稻CAP的提高源于一定群体基础上植株个体
光合性能的改善, 而 CR/TCAP的降低则有赖于高效
叶面积的增加。抽穗后群体光合生产能力高低不仅
取决于 CAP, 还与 CR/TCAP的高低有关, 因而提高
抽穗后光合生产能力的途径具有多样性, 应根据当
地生态条件针对不同栽培方式选择适宜的氮肥管理
措施。不同栽培方式间植株田间分布不同, 冠层特
性发生改变, 抽穗期群体质量随之表现不一, 群体
光合特性各有特点, 因此实现各栽培方式抽穗后群
体光合生产优势的最佳氮肥运筹比例并不一致, 在
本试验条件下宽窄行栽培和三角形栽培为 6 3 1, ∶ ∶
扩行减株稀植栽培为 5 2 3, ∶ ∶ 而抛秧栽培在温江
点和汉源点分别为 4 1 5∶ ∶ 和 5 2 3∶ ∶ 。
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