全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(6): 1117−1124 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30471054), 国家现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-04)和中国农业科学院科技创新工程项
目资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 韩天富, E-mail: hantianfu@caas.cn, Tel: 010-82105875
第一作者联系方式: E-mail: yanjiang416@163.com **同等贡献(contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2013-11-06; Accepted(接受日期): 2014-03-04; Published online(网络出版日期): 2014-04-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140408.0854.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01117
不同结荚习性大豆品种顶端花序发育过程的形态解剖学特征
姜 妍 1,2,** 吴存祥 1,** 胡 珀 1 侯文胜 1 祖 伟 2 韩天富 1,∗
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部北京大豆生物学重点实验室, 北京 100081; 2东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030
摘 要: 结荚习性是大豆[Glycine max (L.) Merr.]最重要的株型相关性状之一。分别在自然光照、短日照(12 h)、长日
照(16 h)条件下, 通过形态观察和解剖学研究, 比较短花序有限结荚习性大豆品种中黄 13、长花序有限结荚习性品种
凤交 66-12和无限结荚习性品种中黄 24顶端花序分化过程的差异。结果表明, 有限结荚习性品种出苗后 20~24 d即
开始顶端花序分化, 分化持续时间 12~16 d, 比无限结荚习性品种分化起始早, 持续时间长; 长花序有限型品种凤交
66-12比短花序有限型品种中黄13顶端花序分化的起始时间早, 分化速度快; 无限结荚习性品种顶端花序发育起始日
期较晚, 分化时间短。短日照可使大豆顶端花序发育起始时间提前, 分化期缩短, 长日照则相反, 说明光照长度对大
豆顶端花序的发育有明显影响。
关键词: 大豆; 结荚习性; 顶端花序; 解剖学
Morphological and Anatomic Characteristics on Terminal Raceme Develop-
ment of Soybean Varieties with Different Stem Termination Types
JIANG Yan1,2,**, WU Cun-Xiang1,**, HU Po1, HOU Wen-Sheng1, ZU Wei2, and HAN Tian-Fu1,∗
1 Key Laboratory of Soybean Biology (Beijing), Ministry of Agriculture / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Bei-
jing 100081, China; 2 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: Stem termination is one of the most important plant type-related traits in soybean (Glycine max [L.] Merr.). In this study,
two determinate soybean varieties, Zhonghuang 13 (short terminal raceme) and Fengjiao 66-12 (long terminal raceme), and an
indeterminate variety Zhonghuang 24 were used to investigate the terminal raceme development processes through morphological
and anatomic observations. Three soybean varieties were subjected to Beijing natural day (ND), 12 hours short day (SD) and 16
hours long day (LD) treatments, respectively. The results showed that the determinate varieties initiated the terminal racemes at
20–24 days after emergence, and the durations of the terminal raceme development were 12–16 days, which were earlier and
longer than those of the indeterminate ones, respectively. Among the determinate varieties, Fengjiao 66-12 with longer terminal
raceme initiated apical raceme earlier, and the differentiation was faster compared with Zhonghuang 13 with shorter terminal ra-
ceme. Beginning stage of the terminal raceme development in indeterminate variety Zhonghuang 24 was later, and the differentia-
tion duration was shorter compared with determinate varieties. The beginning stage of the terminal raceme development was ear-
lier, and the terminal raceme differentiation was accelerated under SD condition. Taken together, it indicated that photoperiod
could affect the terminal raceme development of soybean.
Keywords: Soybean; Stem termination types; Terminal raceme; Anatomic
株型是指植株在空间上的分布态势, 是决定作物产量
潜力的重要因素。良好的株型有利于作物充分利用光能, 适
应肥、水条件及群体配置方式的变化, 进而获得高产[1-2]。在
大豆中, 结荚习性直接影响株高、节数、叶片大小等性状, 是
最重要的株型性状之一, 其形成与地理、气候及土壤营养等
生态条件均有关系[3-4]。研究结荚习性的成因, 对改良和调节
大豆株型, 提高大豆生态适应性均具有重要意义。
前人提出了多种大豆结荚习性的分类方法。有人将大
豆的结荚习性划分为2种, 即有限结荚和无限结荚 [5]; 有
的将其分为3种, 即有限结荚、亚有限结荚和无限结荚[6-8];
1118 作 物 学 报 第 40卷


也有人将其分为5种, 即有限结荚、有限-亚有限结荚、亚
有限结荚、亚有限-无限结荚和无限结荚[9]。另外, 有学者
通过大豆叶面积、叶片分布、茎粗、茎顶、花序等形态特
点比较不同结荚习性类型的差异 , 提出不同结荚习性的
量化鉴别指标 [10-15], 但由于方法和指标较为复杂 , 划分
结果因人而异。目前普遍认同将大豆的结荚习性分为有限
结荚、亚有限结荚和无限结荚等3类。
蒋青和李扬汉[16]通过解剖学方法观察不同结荚习性
大豆品种的花芽分化过程认为 , 无限型和有限型品种的
顶端分生组织均可从营养生长转向生殖发育 , 但无限型
品种从植株基部开始花芽分化至主茎顶端开始花原基分
化所经历的时间较有限型品种长。由此可推测, 不同大豆
品种结荚习性的差异可能与顶端分生组织从营养生长向
生殖发育转变的起始日期和历时长短有关 , 但目前尚缺
乏相应的形态学和解剖学方面的证据。此外, 在典型的有
限结荚习性品种中, 顶端花序的长度也有明显的差异[17],
但其原因尚不清楚。
结荚习性是受少数基因控制的质量性状 [10,18-20], 并
受外界环境因素的影响 , 其中光周期是对大豆顶端花序
影响较大的因素[4,21-25]。对于光周期反应敏感的大豆品种,
长日照会导致顶端花序的发育时间延迟 , 顶端花序长度
增加[4], 甚至会出现花序部分逆转[4,26-30]。本文利用解剖
学手段 , 研究不同光周期条件下不同结荚习性大豆品种
顶端花序形态及分化过程的变化 , 以期揭示大豆结荚习
性和顶端花序长度差异形成的原因。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用中国农业科学院作物科学研究所育成的无限结
荚习性品种中黄 24、短花序有限结荚习性品种中黄 13和
辽宁省丹东市农业科学院育成的长花序有限结荚习性品
种凤交 66-12。这 3个品种在北京地区的生育期基本相同。
1.2 光周期处理
1.2.1 人工光周期处理 试验于 2007年在中国农业科
学院北京国家大豆改良分中心网室进行。短日照处理时数
为 12 h, 即 7:00—19:00自然光照, 其余时间置暗室; 长日
照处理光照长度 16 h, 即 6:00—22:00 期间置室外, 日出
前和日落后用白炽灯补足光照 , 在植株顶端产生的光量
子通量为 28~50 µE s–1m–2。
于 5 月 10 日播种, 所用塑料桶高 29 cm、上口直径
32.5 cm。每个品种播种 20桶(短日、长日处理各 10桶)。
播种前每桶装耕层土壤 7.25 kg, 混施 5 g (NH4)2HPO4。在
同一光照条件下, 每个品种留 6桶、每桶留 5株进行生育
时期的调查和考种, 其余材料用于解剖取样。人工光周期
处理从植株子叶展开后(出苗后 3 d)开始。
1.2.2 自然光照处理 于 2007年 5月 8日在中国农业
科学院作物科学研究所北圃场播种。试验采用随机区组设
计, 行长 3.5 m, 行距 0.5 m, 3次重复, 出苗后人工间苗,
选留整齐一致豆苗, 其他栽培管理措施同大田。
1.3 测定项目与方法
参考 Fehr和 Carviness[31]的大豆发育时期分期标准记
载大豆植株生育时期, 包括营养生长期(V), 生殖生长期
(R)。出苗期(Ve), 子叶期(Vc), 一节期(V1), 即单叶完全
展开期, 二节期(V2), 即第一个三出复叶完全展开期, 余
类推; 始花期(R1), 盛花期(R2), 始荚期(R3), 盛荚期(R4),
始粒期(R5), 满粒期(R6), 生理成熟期(R7), 完熟期(R8)。
定期进行外部形态观察并照相, 成熟后收获、考种。
解剖学研究采用石蜡切片技术[32], 从 Vc 期至 R1 期
隔日在固定时段取样, 每次取每品种顶芽 20 个。选取处
在同一生长期、长势一致的大豆苗的顶芽, 用解剖针剥离
顶芽, 只保留 2~3 个苞片, 用解剖刀切取大豆顶芽, 放入
FAA固定液中固定 24 h; 用 50%、70%、85%的酒精溶液
逐级脱水各 30 min, 再经含 0.5%伊红的 95%酒精处理 3 h,
无水酒精处理 2次, 每次 1 h; 依次用 25%、50%、75%二
甲苯的酒精溶液透明各 30 min, 100%二甲苯处理 3次, 每
次 30 min; 依次用 50%二甲苯+50%石蜡、纯蜡在 60℃烘
箱内透蜡, 包埋; 用 Leica RM 2235切片机切片, 然后在
载玻片上粘片、在展台上展片、烘片; 用二甲苯、酒精、
蒸馏水逐级脱蜡、复水; 用 4%铁矾媒染 30 min; 水洗后
用 0.5%苏木精染色; 在水洗后用 2%铁矾分色至适度; 水
洗返蓝后, 用酒精溶液逐级脱水, 在含 1%伊红的 95%酒
精中复染, 透明、封片。最后用 Olympus BX 51型光学显
微镜对切片观察和拍摄, 采用 Photoshop软件整理图片。
2 结果与分析
2.1 不同结荚习性大豆品种顶端花序的发育过程
在田间自然光照条件下, 供试的 3个品种均于 5月 17
日出苗。有限型短花序品种中黄 13、长花序品种凤交 66-12
和无限型品种中黄 24 分别于 6 月 24 日(出苗后 38 d)、6
月 26日(出苗后 40 d)和 7月 2日(出苗后 46 d)在主茎 8~9
节上出现第一朵开放的花朵。对茎顶形态的观察发现, 长
花序品种凤交 66-12在 6月 28日顶端花序即开始伸长, 中
黄 13 在 7 月 16 日顶端花序开始伸长, 而中黄 24 到 7 月
20日时仍未见顶端花序出现(图 1)。不同结荚习性大豆品
种的顶端花序形态和顶荚类型差别明显(图 2)。
2.2 不同结荚习性大豆品种顶端花序的解剖学特征
在田间自然光照条件下, 大豆品种中黄 13、中黄 24、
凤交 66-12的顶端花序发育过程分别见图 3-A～D、E～H
和 I～L。出苗后 24 d, 有限结荚习性品种中黄 13 (V7期)
植株茎顶已出现花序原基(图 3-A), 而无限结荚习性品种
中黄 24 的顶端分生组织仍处在叶原基的分化状态中(图
3-E); 在出苗后 30 d (V9期), 中黄 13顶端分生组织已形
成明显的花序结构, 在花序上着生许多小花原基(图 3-B),
而中黄 24顶端分生组织在叶腋处或产生分枝(图 3-F), 或
产生小花原基(图 3-G), 茎顶端继续分化叶原基, 仍无花
序原基出现(图 3-F); 在出苗后 36 d, 中黄 13处于 V11期,
第 6期 姜 妍等: 不同结荚习性大豆品种顶端花序发育过程的形态解剖学特征 1119



图 1 自然光照条件下不同结荚习性大豆品种顶端花序
长度的变化动态
Fig. 1 Changes of the terminal raceme length of soybean
varieties with different stem termination types under the
natural photoperiod

图 2 自然光照条件下不同结荚习性大豆品种的顶端
花序的形态
Fig. 2 Terminal raceme morphological characteristics of soy-
bean varieties with different stem termination types under the
natural photoperiod
A、B和 C分别为开花期中黄 24、中黄 13、凤交 66-12的顶端
花序形态(苗后 60 d); D、E和 F分别为结荚期中黄 24、中黄 13、
凤交 66-12的顶端豆荚形态(出苗后 95 d)。
A, B, and C are the terminal raceme of Zhonghuang 24,
Zhonghuang 13, and Fengjiao 66-12 in flowering stage (taken at 60
days after emergence); D, E, and F are the terminal raceme of
Zhonghuang 24, Zhonghuang 13, and Fengjiao 66-12 in pod bearing
stage (taken at 95 days after emergence).

顶端花序上着生7个小花, 最后一个小花已分化出萼片原
基(图3-C), 而中黄24处于V12期, 其顶端分生组织仍然处
于营养生长状态 , 继续分化叶原基 (图3-G); 在出苗后
40 d, 中黄 13处于V12期, 其末端小花心皮原基已分化完
全(图 3-D), 而此时植株处于盛花期(V13 期)的中黄 24 的
顶端分生组织也形成单花(图 3-H), 终止了器官分化。
在自然光照条件下, 中黄 13 顶端花序上第一个小花
的苞片原基在出苗后 24 d (V7期)产生, 最后一个小花的
心皮原基在出苗后 40 d (V12期)形成, 历时 16 d (表1), 中
黄 24历时 4 d, 凤交 66-12历时 12 d。有限结荚习性长花
序品种凤交 66-12 茎顶端开始分化花序原基的时间较早,
在出苗后 12 d (图 3-I), 其茎顶芽处于营养生长阶段; 在
出苗后 20 d (图 3-J), 茎顶产生花序组织, 比中黄 13提前
4 d; 在出苗后 24 d (图 3-K), 花序伸长, 其上的小花原基
进一步分化; 在出苗后 32 d (图 3-L), 最后一朵小花的雌
蕊原基出现 , 历时 12 d 完成了整个花序的分化 , 凤交
66-12花序分化的时间与中黄 13的相比少 4 d (表 1)。解
剖学观察结果说明凤交 66-12形成长花序的原因在于顶端
花序分化的起始时间早, 且分化速度快。
2.3 光周期对不同结荚习性大豆品种顶端花序分化的
影响
在短日照和长日照条件下, 中黄 13 顶端花序的分化
过程差异明显。在出苗后 12 d, 短日照处理的顶端分生组
织开始分化出花序原基(图 4-A), 并有小花原基的生成 ,
同期长日照处理的茎顶分生组织处在营养生长时期(图
4-E), 不断分化出叶原基。中黄 13顶端花序继续分化出小
花原基(图 4-B), 在出苗后 20 d, 短日照处理的顶端花序
上的小花已基本分化完毕(图 4-C), 而长日照处理的茎顶
分生组织仍处在营养生长状态(图 4-F)。在出苗后 28 d, 短
日照处理下小花中的胚珠已形成(图 4-D), 花粉母细胞处
在四分体时期 , 而长日照处理下茎顶分生组织还未见花
原基的出现。中黄 13 在短日照条件下顶端花序发育历时
为 8 d (表 2), 较自然光照条件下顶端花序的发育时间少 8 d, 顶
端花序形态发生了改变, 花序轴变短, 顶端荚数减少(图
5-B), 部分植株从有花序轴的顶端花序变为无花序轴的
多花, 类似短日照下的中黄 24 (图 5-A)。说明对同一品种
来说, 短日照条件可使茎顶花序发育的起始日期提前, 且
加快发育速度, 缩短发育进程, 导致植株提早成熟, 花序
长度变短 , 部分花序上小花出现败育 , 顶端花序荚数减
少。在可正常成熟的情况下, 日照的增加有利于大豆茎顶
分生组织营养生长期的延长, 产生较多叶片, 利于光合产
物的积累, 同时利于后期生殖发育时期养分供应, 为单株
粒数和单株粒重的提高奠定基础[4]。
中黄24和凤交66-12在不同光照处理下茎顶发育状况
与中黄13类似 , 主要差别在于顶端花序分化持续时间不
同。在短日照条件下, 凤交66-12的顶端花序分化持续日
数比自然光照条件下少6 d (表2), 顶端花序明显缩短(图
5-C), 部分植株与中黄13 (图5-B)类似, 顶端花序轴变短,
顶荚数减少。中黄24的顶端花序分化历时8 d (表2), 结荚
习性从自然光照条件下的无限型转变为亚有限型 , 茎顶
从自然光照下的单花转变为短花序轴的多花(图5-A)。
1120 作 物 学 报 第 40卷



图 3 自然光照条件下不同结荚习性大豆品种顶端花序发育过程的解剖学观察
Fig. 3 Anatomic observations on the terminal raceme developmental process of soybean varieties with different stem termination
types under the natural photoperiod
A: 出苗后 24 d, 中黄 13出现顶端花序原基; B: 出苗后 30 d, 中黄 13花序上出现小花原基; C: 出苗后 36 d, 中黄 13花序伸长, 小花
原基进一步分化; D: 出苗后 40 d, 中黄 13花序上最后小花的雌蕊原基已分化完成; E: 出苗后 24 d, 中黄 24茎顶为营养生长阶段; F:
出苗后 30 d, 中黄 24茎顶仍为营养生长阶段; G: 出苗后 36 d, 中黄 24茎顶还处在营养生长阶段, 但花序下部已有花原基出现; H: 出
苗后 40 d, 中黄 24茎顶出现小花原基; I: 出苗后 12 d凤交 66-12的茎顶处于营养生长阶段; J: 出苗后 20 d, 凤交 66-12已分化出顶端
花序原基; K: 出苗后 24 d, 凤交 66-12的小花原基形成并分化; L: 出苗后 32 d, 凤交 66-12顶端花序上的小花已经基本分化完毕。ARP:
茎顶花序原基; C: 心皮; FP: 花原基; S: 雄蕊; SAM: 茎顶分生组织; TLP: 三出复叶原基。Bar: 200 μm。
A: the apical raceme primordium produced in the shoot tip of Zhonghuang 13 at 24 days after emergence; B: some flower primordia produced in
the terminal raceme of Zhonghuang 13 at 30 days after emergence; C: the terminal raceme of Zhonghuang 13 elongated and the flower primordia
further differentiated at 36 days after emergence; D: the carpel primordium of the terminal flower developed in the raceme of Zhonghuang 13 at
40 days after emergence; E: the shoot tip of Zhonghuang 24 was vegetative bud at 24 days after emergence; F: the shoot tip of Zhonghuang 24
was vegetative bud at 30 days after emergence; G: the shoot tip of Zhonghuang 24 was vegetative bud at 36 days after emergence, and flower
primordium produced at the bottom of the inflorescence; H: the flower primordium produced in the terminal of Zhonghuang 24 at 40 days after
emergence; I: the shoot tip of Fenjiao 66-12 was vegetative bud at 12 days after emergence; J: the apical raceme primordium produced in the
shoot tip of Fenjiao 66-12 at 20 days after emergence; K: some flower primordia produced in the raceme of Fenjiao 66-12 at 24 days after emer-
gence; L: some flowers developed in the raceme of Fenjiao 66-12 at 32 days after emergence. ARP: apical raceme primordium; C: carpel; FP:
floral primordium; S: stamen; SAM: shoot apical meristem; TLP: trifoliate leaf primordium. Scale bar: 200 μm.

表 1 在自然光照条件下不同结荚习性大豆品种顶端花序的分化持续时间
Table 1 Terminal raceme development duration of soybean varieties with different stem termination types under natural photoperiod
品种
Variety
顶端花序分化起始时间
Beginning time of terminal
raceme differentiation (d)
顶端花序分化结束时间
Ending time of terminal
raceme differentiation (d)
顶端花序分化持续日数
Duration of terminal
raceme differentiation (d)
顶端花序出现时间
Time to terminal raceme
appearance on the plant (d)
中黄 13 Zhonghuang 13 24 40 16 60
中黄 24 Zhonghuang 24 48 52 4 88
凤交 66-12 Fengjiao 66-12 20 32 12 42
顶端花序分化起始时间、顶端花序分化结束时间、顶端花序出现时间均为出苗后天数。
Beginning time of terminal raceme differentiation, ending time of terminal raceme differentiation, and the time to terminal raceme ap-
pearance on the plant were expressed by days after emergence.
第 6期 姜 妍等: 不同结荚习性大豆品种顶端花序发育过程的形态解剖学特征 1121



图 4 光周期对中黄 13茎顶发育的影响
Fig. 4 Effects of photoperiod on the stem apex development of Zhonghuang 13
A: 出苗后 12 d, 短日照处理的顶芽开始分化出花序原基, 并有小花原基的生成; B: 出苗后 16 d, 短日照处理的花序上分化出许多小
花原基, 呈现明显的花序结构; C: 出苗后 20 d, 短日照处理的花序已分化完毕; D: 出苗后 28 d短日处理的小花中的胚珠已形成, 花粉
母细胞处在四分体时期; E和 F: 长日照处理下, 在出苗后 12 d和 18 d, 茎顶芽仍处在营养分生组织阶段。AM: 叶腋分生组织; ARP: 茎
顶花序原基; C: 心皮; FP: 花原基; O: 胚珠; SAM: 茎顶分生组织; TLP: 三出复叶原基。Bar: 100 μm.
A: the apical raceme primordium produced in the shoot tip at 12 days after emergence under short day treatment, and floral primordium
produced in the axilla; B: many floral primordia produced in the terminal raceme at 16 days after emergence under short day treatment, to
form terminal raceme structure; C: the terminal racemes developed at 20 days after emergence under short day treatment; D: the ovule de-
veloped at 28 days after emergence under short day treatment. the pollen mother cell was at the tetrad stage; E and F: the shoot tip was vege-
tative bud at 12 days and 18 days after emergence under long day treatment. AM: axillary meristem; ARP: apical raceme primordium;
C: carpel; FP: floral primordium; O: ovule; SAM: shoot apical meristem; TLP: trifoliolate leaf primordium. Scale bar: 100 μm.

表 2 短日照条件下不同结荚习性大豆品种顶端花序分化持续日数
Table 2 Terminal raceme development duration of soybean varieties with different stem termination types in short day condition
品种
Variety
顶端花序分化起始时间
Beginning time of terminal
raceme differentiation (d)
顶端花序分化结束时间
Ending time of terminal
raceme differentiation (d)
顶端花序分化持续日数
Duration of terminal raceme
differentiation (d)
顶端花序出现时间
Time to terminal raceme
appearance on the plant (d)
中黄 13 Zhonghuang 13 12 20 8 28
中黄 24 Zhonghuang 24 14 22 8 30
凤交 66-12 Fengjiao 66-12 8 14 6 26
顶端花序分化起始时间、顶端花序分化结束时间、顶端花序出现时间均为出苗后天数。
Beginning time of terminal raceme differentiation, ending time of terminal raceme differentiation, and the time to terminal raceme ap-
pearance on the plant were expressed by days after emergence.

长日照下3个供试品种的茎顶发育进程均有不同程度
的延迟, 在苗后 60~75 d进入开花期。由于接近开花时植
株高大, 切片较难, 其顶端花序分化的终止日期未通过解
剖学观察加以确定。
3 讨论
3.1 不同结荚习性大豆品种顶端花序发育过程的解剖学
差异
前人对大豆有限型和无限型结荚习性差异本质的研
究结论不尽相同。Bernard[10]认为有限型大豆的茎生长到
一定程度后会迅速终止生长, 而无限型大豆的茎则在相
当长的时间内不断生长; 祝其昌 [13]认为不同结荚习性大
豆的本质差异在于其茎顶端花芽分化期的个体发育年龄
不同; 蒋青和李扬汉[16]则认为不同结荚习性大豆的茎端
都能转变为生殖茎端, 并分化出花原基, 主要差异表现在
植株开始花芽分化后, 主茎端开始生殖发育的早晚不同。
有限型大豆茎端的花原基能较好地发育, 并形成顶生花
序; 而无限型大豆茎端的花原基大多数最后不能发育成
1122 作 物 学 报 第 40卷



图 5 短日照条件下不同结荚习性品种顶端花序的形态
Fig. 5 Morphological characteristic of the terminal raceme in different stem termination types of soybean varieties
in the short day treatment
A、B和 C分别为短日照下中黄 24、中黄 13、凤交 66-12的顶端花序形态(出苗后 37 d)。
A, B, and C were the terminal raceme of Zhonghuang 24, Zhonghuang 13 and Fengjiao 66-12 in the short day treatment
at 37 days after emergence, respectively.

荚, 植株一般只有少数几个甚至没有顶荚。本试验发现有
限型品种茎顶形成花序原基的起始日期要比无限型品种
早; 有限型品种的顶端花序分化时间长且发育充分, 并形
成一定长度的顶端花序 , 而无限型品种顶端分生组织花
芽开始分化的时间晚, 茎顶最终未能形成明显的花序。这
与祝其昌[13]、蒋青和李扬汉[16]的研究结果相符, 而与曹大
铭[12]研究的无限结荚习性大豆茎端始终保持营养生长的
观点不同。
本研究以大豆顶端花序上第一个小花的苞片原基产
生到最后一个小花心皮原基出现之间的时间作为大豆顶
端花序分化的时间指标。同样具有限结荚习性的凤交
66-12和中黄13顶端花序长度不同的原因在于, 长花序品
种凤交66-12开始形成顶端花序的时间比中黄13早, 且分
化速度快 , 花序上产生的小花原基多 , 致使顶端花序延
长。在小麦等作物中, 顶端花序(穗)的长度(小穗数)也由
分化时间和分化速度共同决定[33]。
3.2 光周期对大豆结荚习性的影响
大豆结荚习性除受自身遗传特性决定外 , 还受环境
因素的控制[4,21-25]。为观察光周期对大豆不同结荚习性品
种茎顶的影响, 本研究采用 12 h和 16 h光照进行全生育
期处理, 发现中黄 13、中黄 24 和凤交 66-12 从苗期到花
期的时间和从苗期到始熟期的时间均随光照时间的延长
而延长, 说明 3个不同结荚习性大豆品种对光周期反应较
为敏感。从开花期和成熟期的短日促进率来看, 中黄13对
光周期的反应相对其他 2个品种较钝感[34]。在短日照条件
下 , 有限结荚习性大豆品种的顶端花序分化时间较自然
光照条件下减少, 花序长度缩短, 顶荚数减少, 结荚习性
发生变化, 向亚有限或无限型转变, 而无限结荚习性大豆
的顶端花序则向中间型-亚有限型转变。在长日照条件下,
不同结荚习性大豆品种的茎顶发育进程不同程度地延迟,
营养生长期延长, 开花期延后, 植株繁茂, 有利于后期养
分供应及单株粒数和单株粒重的增加。
在小麦等作物中, 光照、温度及其光温互作[35]均对顶
端花序的发育有重要影响。了解作物花序发育与光温环境
的关系 , 对因地制宜地选择品种和栽培管理均有指导意
义。在大豆中, 不同结荚习性品种有一定的生态地理分布
规律, 总趋势是北方大豆以无限结荚习性居多, 自北向南
有限型品种逐渐增加, 至长江以南地区, 有限型品种占绝
对优势[36]。我国南方及北方一些高温多湿、土壤肥沃地
区适于栽培有限结荚习性大豆 , 这种短日照和高气温的
条件可促进大豆的生殖发育 , 主要表现在顶端花序发育
时间较早、分化进程快, 并能形成一定长度的顶端花序;
生长在我国东北中北部、西北地区、内蒙古以及晋北、陕
北等地的大豆处于低温少雨、肥力较差条件, 适宜品种的
顶端花序短, 顶荚数少[4], 故这些地区适于栽培无限结荚
习性大豆, 其营养生长与生殖发育交错的时期长, 适应性
较强; 亚有限结荚习性大豆适应于半湿润地区[37]。当然,
随着栽培条件的变化 , 同一地区适宜大豆品种的结荚习
性类型也会发生变化。
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