全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % & ∋ ( ) & ∗
+ , − 阴. / ,0 1 −2. 林 3 , 4. 5 67. / 8 9 :9 . ;7 2
栽培烟草的核型研究 ’
侯小改 曲忠庆 张赞平
∀洛阳农业高等专科学校农学系 洛阳 ∗ ∋ ∋ #∃
提 要 研究了 & 种栽培烟草 ∀普通烟草 < 67, 46.5 . 4. =. 7− > ? ≅ 和黄花烟草 < ≅ ;− :4 67 . ? ≅ ∃的
六大栽培类型 ∋ 个品种的核型 。 结果表明 %所有供试材料均为双二倍体 。 黄花烟草的 ‘黄花
烟 ’品种的核型公式为 % &5 ) ∗ Α ) ∗( 一 ∗ ∗ > ∀& Β Χ Δ ∃Ε ∗: > 。 普通烟草 个品种的核型可简式
为 % ‘白花铁杆 ’Φ5 Γ ∗Α Γ ∗ ( Γ # ∗ > Ε /, : > ∀& Β Χ Δ ∃ Ε ∗ :4 Η ‘柳叶尖 ’Φ5 Γ ∗ Α Γ ∗ ( Γ # ∗ > Ε ∋
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皮 , & , Γ ∗ Α Γ ∗ ( Γ # ( > Ε ( : > Ε & : 4 Η ‘3 − ;/9 Π & ’ Φ5 Γ ∗Α Γ ∗ ( Γ # & > Ε & : > Ε ∗ :4 Η
‘Β − > :− 5 ’Φ5 Γ ∗ Α Γ ∗ ( Γ # ∗ > Ε & : > ∀& Β Χ Δ ∃ Ε & :4 Η ‘泰国香料烟 ’Φ5 Γ 行 Γ ∗ ( Γ # ∗ > Ε &
: > Ε & : 4 。
关键词 普通烟草 , 黄花烟草 , 核型
烟草属 ∀< 67 ,4 6. 5. ? ≅ ∃植物 , 迄今 已 确定的约 ϑ( 种〔, 一 , , 分属 于 # 个 亚属 ∗ 个
组 〔‘, ’〕。 其中栽培利用的商品烟草仅有普通烟草 < ≅ 4. =. 7− > ? ≅ 和黄花烟草 < ≅ ;− :4/’7. ? ≅ &
种 〔‘〕。
上述 & 种栽培烟草的核型研究 , 国外 !∋ 年代以前曾有报道 〔, , 日”〕 , 但对染色体分类采
用的是类似两点两区系统 , 比较粗放 , 现已废除 Η限于当时的技术水平 , 主要依据染色体形
态上的“曲折 ”等特点来判断着丝点位置 , 亦欠准确 。 经计算机检索 7 Χ 3 文摘 , 在 ( ∗ )
! 年 月间 , 国外仅见 篇有关栽培烟草的核型报道4/∋ , 。
烟草在我国长期栽培过程中 , 由于培育目标 、调制方法 、各地条件等方面的差异 , 加之
其对环境影响敏感 , 可塑性强 , 因此 , 形成了六大栽培类型和丰富的品种资源 。 据《全国烟
草品种资源 目录 ∃Θ/ ’记载 , 我国培育和引种的黄花烟草品种达 # 个 , 普通烟草品种达
# & ∗ 个 。 然而 , 由于烟草种子 ∀∗ ≅ ( 一 &! ≅ > Π Ρ千粒 ∃及其根尖非常短小 , 操作不便 , 加
之染色体数 目较多∀&5 一 ∗ ( ∃ , 因此 , 目前有关核型的研究 ,还处于空白状态 。 为此 , 我们选
收稿 日 % ϑ 一 ∋ # 一 ∋ # , 修回 日 % ϑ一 ∋ ! 一 ∋ 。 第一作者 % 女 , # & 岁 , 讲师 ∀硕士 ∃ 。
≅ 河南省自然科学研究基金资助项 目 。
/∃ 中国农业科学院烟草研究所编 。 全国烟草品种资源 目录 。 , ∋ 。
第 # 期 侯小改等 % 栽培烟草的核型研究
择了 & 种栽培烟草六大栽培类型的 ∋ 个 国内及引进的国外品种 , 进行了核型分析 , 为进
一步 了解 、挖掘这些品种资源 , 促进遗传育种工作的开展提供细胞学依据 。
材料与方法
供试材料的名称及来源等如表 所示 。栽培烟草六大类型的划分按蒋予恩〔‘, 标准 。供
试材料的种子分别由表 中的“保存单位 ”惠赠 。
表 供试材料的名称和来源
Δ . = /9 Δ 29 5 . > 9 . 5 Μ , ; 6Π 65 , Σ 9 Α Τ 9 ; 6> 9 5 4. / > . 49 ;6. /:
种 名
Β Τ9 9 69 :
栽培类型
Ι − /46Ο . 49 Μ Σ, ; >
品 种 材料来源 保存单位及编号
黄 花烟草 黄花烟< ≅ ;− :4 67 . ≅ Ι 2 ; Λ : . 5 42 9> −> 4 , = . 9 9 ,
普通烟草 晒 烟< ≅ 4. =. 7 − > ? ≅ Β − 5 一 9 − ; 9Μ 4 , = . 9 9 ,
Ι − /4 6Ο . ;
黄花烟Ι2 ; Λ : . 5 4 29 > − >
白花铁杆
Κ 9 4 9 ; 6. /: , ; 6Π 65
4 , = . 9 9 , 甘肃
四川什郁
河南许昌
美 国
美 国
美 国
印 尼
德 国
土耳其
泰 国
8 9 : 9 ; Ο 9 − 5 64 . 5 Μ :Λ> =, /
山东省烟草研究所 ϑ ∋ ∗
3. 62− . 4 69 Π . 5
柳叶尖Υ 6− Λ 9 06. 5
山东省烟草研 究所 & ! !
河南省许昌烟草试验场 & ∋ #∗
烤 烟ς /− 9 一 4, = . 9 9 ,
晾 烟Χ 6; 一 9 − ; 9Μ 4 , = . 9 9 ,
< Ι ( 河南省烟草研究所 &。
Κ . Λ /. 5 Μ ϑ ∋
Ν . Ο . 5 . &
印尼雪茄包皮Ι 6Π . ; ; , Ω ; . Τ Τ 9 ; 一 Υ5 Μ , 5 9 : 6.
3 − ; /9 Λ &
Β − > : − 5
泰国香料烟Χ ; , > . 4 69 4 , = . 9 9 , 一Δ 2. 6//. 5 Μ
山东省烟草研究所 & # ϑ #
山东省烟草研究所 ! ∋ & #
山东省烟草研究所 !∋ # ϑ
白肋烟3 − ; /9 Λ 4, = . 9 9 ,
香料烟Χ ; , > . 4 69 4 , = . 9 9 ,
山东省烟草研究所 #∋ ∋
山东省烟草研究所 ∗ ∋ &
广东省经济作物研究所 # #ϑ
染色体制片方法 % 种子在 ∗∋ Ι 水中浸种 ∗∋ > 65 后 , 播种在潮湿滤纸上 , 于 &( ℃条件
下萌发 Η待根长 一 & > > 时 , 将种子置入对二氯苯 Ε . 一澳蔡混合液中活体预处理 ≅ ! )
Φ 2 Η 用无水乙醇 一冰乙酸 ∀# % /∃ 固定液固定过夜 Η ∋ ≅ ! > ,/ Ρ ? Ν ΙΥ 于 !∋ ‘Ι 下解离 ∋ > 65
后 , 转入 ∗! Ξ乙酸中软化 &∋ > 65 , 水洗 Η切取根尖 , 用卡宝品红染色 、压片 。
染色体分类按两点两区系统 Η核型分析依李憋学〔‘’〕标准 。
& 结果与分析
& ≅ 黄花烟草 < ≅ ;− :46 7. ?
黄花烟草为黄花烟草亚属 ∀8 −: 46 7. ∃黄花烟草组 ∀8 −: 46 7. 亡∃中仅有的 种植物 , 也是
该亚属 # 组 种植物中染色体数目唯一具 & , % 一 ∗( 的种∀ϑ∃ 。 种间杂交 、核型及同工酶研究
已证实 , 它是 由圆锥烟草 < ≅ 尸. 5 67 − /. 4. ? ≅ ∀Φ5 Γ & ∗ ∃和波叶烟草 < ≅ − 5 己− /. 4. 8 − 6Ψ ≅ 9 4
Ζ. Ο, 5 ≅ ∀& 5 一 &∗ ∃杂交后染色体自然加倍形成的异源四倍体 , 即双二倍体 ∀Τ Τ − −∃ 〔” 。 ‘黄花
烟 ’品种的根尖细胞染色体数 目与原始种相同 , 其染色体形态 、核型如图版 Υ% 所示 , 核型
模式图见图 % , 核型的主要参数列于表 & 。 其核型构成可简式为 % &5 一 ∗Α 一∗( 一∗ > ∀&
Β Χ Δ ∃Ε ∗ : > , 第 & 对具中部着丝点 , 染色体短臂端部具 对随体 , 第 ϑ 和第 ! 对为近中
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
部着丝点染色体 Η属于 Β 4 9 == 65 : 〔’&〕核型分
类中的 Υ3 型 。 一般认为 , 这是一种在进化
上比较原始的核型 。
[ , , Μ : Τ 9 9Μ 〔, ’‘, 采用类似两 点两 区系
统测定黄花烟草种的核型组成为 5 一 &∗ ∴
& > Ε & : > ∀& Β Χ Δ ∃ 。 若按上述方法分
杭本文测定结果 , ‘黄花烟 , 品种的核型简
式为 5 Γ & ∗ Γ & ∗ : > ∀ Β Χ Δ ∃ 。此与原始种
比较 ,减少了 & 对正中部着丝点染色体 ,
即核型的不对称性明显增 强 , 表 明 ‘黄花
烟 ’品种是由原始种衍生 、特化而来的 。
& ≅ & 普通烟草 < ≅ 4 . = . 9 − > ? ≅
普通烟草为烟草亚属 ∀ ,. =.7 “> ∃烟
草组 ∀[9 5 − 65. ‘∃中仅有的 种植物 , 也是
该亚属 & 组 ϑ 种烟草中染色体数 目唯一
具 Φ 5 一 ∗ ( 的种困 。 大 量研究 表 明 , 它
是 由林烟 草 < ≅ 划ΥΟ 9 : 4 ; 6% : Τ , Π . Ψ Ψ 65 6≅ 9 4
Ι , > 9: ≅ 的祖先 ∀&5 一 & ∗∃ 和绒 毛状 烟草
< · 4, > 9 5 4, :6Σ, ; > 6: [ , , Μ : Τ 9 9 Μ ≅ 的祖 先
∀&5 一 &∗ ∃杂交后染色 自然加倍形成的双
二倍体 ∀: : 4 4 ∃〔川 。
我们观察的普通烟草 个品种的染
色体数 目 、形态 、核型见图版 Υ% & 一 ϑ , 图版
/ % ) ∋ , 核型模式图见图 % &一 ∋ 。 核型
的主要参数列于表 & 。
& ≅ & ≅ 染色体数 目
据已掌握的资料〔’一 ”统计 , 在 ϑ( 种烟
草属植物 中 , 有染色体数 目报道的达 “
种 , 已发现的染色体基数有 & 种之多 , 即
Α Γ 、 ∋ 、 & 、 ∗ 、 ϑ 、 ( 、 、 & ∋ 、 & 、 & & 、 & # 、
和 & ∗ 。我们观察的普通烟草五大栽培类型
的 个品种染色体数 目均为 &5 一∗( , 未发
现混倍体现象 。 表明染色体数 目虽然在该
属各种间变化很大 , 但在种 内类型 间 、品
种间则是恒定的 。
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≅ 黄 花烟 ∀< ≅ ; − : ;抢 . 。Ο ≅ ‘92 ; Λ : . 5 42 9 > − > 4, = . 9 9 , , ∃ Η
& ≅ < Ι ( ∀< ≅ ; .=. 7 − > 9 Ο ≅ ‘< Ι ( , ∃ Η # ≅ Β − > : − 5 ∀< ≅
4. =. 9 − > 9 Ο ≅ ‘Β − > : − 5 , ∃ Η ∗ ≅ 泰 国 香料烟 ∀< ≅ 4. =. 9 − >
9 Ο ≅ ‘Χ ; , > . 469 4, = . 9 9 , 一Δ 2 . 6/. 5 Μ , ∃ Η ! ≅ Ν . Ο . 5 . & ∀< ≅
;. =. 7 − 5 , 9 Ο ≅ ‘Ν . Ο . 5 . & ’∃ Η ϑ ≅ 印 尼 雪茄包 皮 ∀< ≅
;. 石. 9 − > 。 Ο ≅ ‘Ι 6Π . ; ; , Ω ; . Τ Τ 9 ; 一 Υ5 Μ , 5 9 : 6. , ∃ Η ≅ 白花铁杆
∀ < ≅ 4.加7 − 二 。Ο ≅ ‘⊥ 62 − . 469 Π . 5 , ∃ Η ! ≅ 柳 叶尖 ∀< ≅
;. =. 7 − > 9 Ο ≅ ‘Υ+ 6− Λ9 06. 5 , ∃ Η ≅ Κ . ; Λ/. 5 Μ ϑ ∋ ∀< ≅ ;. =. 9 − >
9 Ο ≅ ‘Κ . ;Λ /. 5 Μ ϑ∋ , ∃ Η ∋ ≅ 3 − ;/9 Λ & ∀< ≅ ;. =. 7 − > 9 Ο ≅
‘3 − ; /9 Λ & ’∃
图 & 种栽培烟草 ∋ 个品种的核型模式图
ς6Π ≅ Δ 2 9 6Μ 6, Π ; . > , Σ 49 5 9 − /4 6Ο . ; : 65 4Ω ,
9 − /4 6: Τ 9 9 69 : , Σ < 67 ,4 必 , 扭.
& ≅ & ≅ & 核型
供试 个品种的核型组成如下 %
晒烟 % ‘白花铁杆 ’ & , % Γ ∗Α Γ ∗ ! Γ # ∗ > Ε ∋ : > ∀& ΒΧ Δ ∃ Ε ∗ : 4 , ‘柳 叶尖 ’ Φ5 Γ ∗Α Γ
第 # 期 侯小改等 % 栽培烟草的核型研究 &
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国代、工
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武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
∗ ( Γ # ∗ > Ε ∋ :> Ε ∗ : 4 。
烤烟 % ‘< Ι ( ’ Φ5 Γ ∗ Α Γ ∗ ( Γ # , > ∀& Β Χ Δ ∃Ε & : > Ε ϑ : 4 。
晾烟 % ‘Κ . ; Λ/. 5 Μ ϑ ∋ ’ Φ5 Γ ∗ Α ) ∗ ( Γ # ϑ > Ε ∋ : > Ε & : 4 , ‘Ν . Ο . 5 . & ’ Φ5 Γ ∗Α ∴
∗ (一 # & > Ε & :> ∀∗ ΒΧ Δ ∃ Ε ∗ : 4 , ‘印尼雪茄包皮 ’ Φ5 一 ∗ Α Γ ∗ ( Γ # ( > Ε ( :> Ε & : 4 。
白肋烟 % ‘3 − ; /9 Λ & ’ Ψ 5 Γ ∗ Α Γ ∗ ( Γ # Ψ > Ε & :> Ε ∗ : 4 。
香料烟 % ‘Β − > : − 5 ’ Φ5 一 ∗ Α Γ ∗ ( Γ # ∗ > Ε & : > ∀& Β Χ Δ ∃Ε & : 4 , ‘泰国香料烟 ’ Φ5 Γ
∗ Α 一 ∗ ( Γ # ∗ > Ε & : > Ε & : 4 。
上述 个材料核型结构的共同特征是 % 其一 , 体细胞染色体数目恒定地均为 ∗( , 为双
二倍体 Η其二 , 在 &∗ 对染色体中 , ! 对以上为具中部着丝点染色体 , 即占总对数的 ϑ& ≅ ! Ξ
以上 , 表明 > 染色体在上述材料的核型中占优势 Η其三 , 按照 Β 4 9= =65 : 〔, &〕核型分类标准 ,
上述材料均属 Φ3 。 以上 # 个重要的核型特征 , 表明了各品种有共同的起源和不同程度的
同质性 , 这正是它们之间易于杂交的细胞学基础 。
但是 , 在核型结构的细节上 , 它们又表现 出程度不同的差异 。 其一 , 在五大栽培类型
间 , 组成核型的不同类型染色体数量不同 Η 同一栽培类型 ∀如晒烟 、香料烟 ∃不同品种间 , 即
使构成核型的不同类型染色体数量相同 , 各类染色体在核型中的顺序位置仍明显不同 。其
二 , 随体 ∀Β Χ Δ ∃的有无 、数 目多少及分
布位置不同 。 8 −4 4/ 9 〔的报道普通烟草具
& 对 Β Χ Δ , [ , , Μ : Τ 9 9 Μ 〔#〕则报道其具 #
对 Β Χ Δ ∀见 图 &∃ 。 在本实验 中 , ‘Ν . ∴
Ο . 5 . & ’ 品种具 & 对 Β Χ Δ , ‘白花铁
杆 ’及 ‘< Ι ( ’ 品种具 对 Β Χ Δ , 均位
》共含。。妙 。公愁又。、 穿〕认愁协龟。。
图 & 普通烟草的配子数染色体
∀摘自将予恩 , ∗ Η根据 [ , Μ : Τ 9 9 Μ , ! ∗ ∃
ς ≅ & Δ 2 9 Π . > 9 4 69 5 − > = 9 ; 92 ;, > , : , > 9 : , Σ < ≅ 4. =. 7 − >
∀β − , 4 9 Μ Σ; , 5 6 +6. 5 Π χ − 9 5 , ∗ Η . 9 9 , ; Μ 65 Π 4, [ , , Μ : Τ 9 9Μ , ! ∗ ∃
于短臂末端 , 但 ‘Β − > : − 5 ’品种的 对 Β Χ Δ 位于长臂末端 ∀图版 Υ% # ∃ , 而在其它品种中则
未发现 Β Χ Δ 。 这种差异虽不能排除由于有的 Β Χ Δ 太小以致于难以确认 , 或在制作永久片
过程中易于丢失的因素 , 但也可能反映了各品种的核型特征 , 正如 Β.; .5 . 〔, 〕根据染色体类
型的不同及 Β Χ Δ 的有无 、数 目多少 , 将普通烟草分为 ∋ 种染色体类型 。 以上这些核型结
构上的差异 , 可作为鉴别栽培类型 、品种间遗传结构不同的依据 。 其三 , 在 个品种的 &∗
对染色体中 , 除第 一 # 、&∋ 、 & 和 &∗ 对染色体臂比值没有变化外 , 其余各对染色体的臂比
都有一些差异 。 其中 , 第 一 、 、 # 和 ! 对染色体臂 比值差异较大 ∀表 # ∃ 。 看来 , 染色体
的结构重排可能是上述前 & 种差异形成和栽培烟草表型变异丰富的原因之一 。
此外 , 我国以调制方法为主 , 将 & 种栽培烟草分为六大类型〔‘〕∀表 ∃ 。 本文研究表明 ,
黄花烟类型与其它 ! 类烟草之间有 明显区别 ∀前者为 Υ3 核型 , 比较原始 Η后者为 Φ3 核
型 , 比较进化 ∃ 。至于普通烟草的五大栽培类型间的核型演化趋势 , 尚待进一步扩大试材数
量后深入探讨 。
# 讨论
∀∃ [ , Μ : Τ 9 9 Μ 〔#〕采用类似两点两区染色体命名系统 , 提出普通烟草的核型组成为
5 Γ & ∗ Γ /, > ∀ Β Χ Δ ∃Ε ! :> ∀ Β Χ Δ ∃Ε : 4 ∀ Β Χ Δ ∃ ∀图 & ∃ 。 为与此比较 , 我们将试验的
个品种平均核型参考数列于表 # 。 其平均核型公式为 加一 ∗Α 一∗( 一 #∋ > Ε ( : > ∀Β Χ Δ
第 # 期 侯小改等 % 栽培烟草的核型研究 & #
未列入 ∃ 。 若按 [ , Μ : Τ 9 9 Μ ∀ ! ∗∃ 的上述方法分析 , 本平均核型则为 5 一&∗ 一 &∗ :> 。 大量
的研究结果证实 , 经过长期人工选择和培育 , 栽培类型及 品种要 比原始种进化程度高 , 在
核型上则表现为不对称性增强 , 而 [ , Μ : Τ 9 9 Μ 测定的结果与本实验结果 比较后 , 与此结
论相矛盾 。 此外 , [ , Μ : Τ 99Μ 〔。本人也注意到 , “普通烟草常给人一种自然出现的印象 , 但
是 , 它可能 只是一种培养出来的退化植物 , 否则 , 除了作为一种农作物或培养的残遗种之
外 , 它今 日的分布就不为人知了 。 ”这种情况 , 在某些方面类似于牡丹 Τ .9 ,5 6. % “无斤“4 67 ,: .
Χ 5 Μ; ≅ , 而后者目前比较一致地认为 , 它是栽培牡丹品种群的统称〔, #〕。 因此 , 有理由认为
[ , Μ: Ζ9 9Μ 当时所研究的材料很可能仅是普通烟草的某一栽培类型或品种 。
表 # 普通烟草 个品种的平均核型
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: /. 普通烟草由于其重要的商品价值 , 已成为广泛研究其与祖先种的细胞遗传关系 ,
研究渐渗杂交以组入抗病基因 , 研究生物碱 、数量性状遗传以及为体细胞遗传学提供模式
体系的对象 〔‘。 。 然而 , 至今尚未见到普通烟草标准核型的报道 ,这为表示基因位点的染色
体遗传学图的绘制造成了困难 。 作者在对普通烟草五大栽士邵类型 0 个国内外品种核型分
& ∗ 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
析的基础上 , 汇总出的平均核型参数 , 可为今后研究更广泛的材料 、绘制普通烟草的标准
核型模式图提供基础资料 。
参 考 文 献
蒋予恩 ≅ 烟草 ≅ 中国作物遗传资源 ≅ 北京 % 中国农业 出版社 , ∗ ≅ !& # ) !#
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李愁学 , 陈瑞阳 ≅ 关于植物核型分析的标准化问题 ≅ 武汉植物学研究 , (! , #∀ ∗∃ % & ) # ∋&
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洪涛 , 张家勋 , 李嘉压等 ≅ 中国野 生牡丹研究∀一 ∃ %芍药属牡丹组新分类群 , 植物研究 , & , &∀ #∃ % & &# 一 & #∗
8 , =9; 4 Ι ι 编 , 褚析 、童一中译 ≅ 作物遗传手册 ≅ 上海 % 上海科学技术出版社 , ( ∋ ≅ ( ϑ一 &∗(
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