全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(6): 787794 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100101)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。
This study was supported by the Key Project of Chinese National Programs for Fundamental Research and Development (2011CB100101)
and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions.
* 通讯作者(Corresponding author): 汤述翥, E-mail: sztang@yzu.edu.cn **同等贡献(Contributed equally to this work)
第一作者联系方式: 张宏根, E-mail: zhg@yzu.edu.cn; 张丽佳, E-mail: 1255012022@qq.com
Received(收稿日期): 2015-12-08; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160322.1600.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00787
9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位
张宏根** 张丽佳** 孙一标 司 华 刘巧泉 汤述翥* 顾铭洪
扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 教育部植物功能基因组学重点实验
室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以克服亚种间杂种不育来充分发掘亚种间杂种优势是提高水稻单产的一条有效途径。本研究从一套以日本
晴为背景、9311为供体的染色体片段代换系中鉴定出一个系 T9424, 其与日本晴配置的 F1植株小穗与花粉育性较双
亲显著降低, 双亲间存在不亲和。重测序结果表明 T9424在第 1、第 4和第 5染色体上导入 9311片段。日本晴/T9424
F2群体内单株基因型及育性鉴定结果表明, T9424 与日本晴间杂种不育基因位于第 5 染色体上。利用 F2群体内 790
株单株将该杂种不育基因定位于第 5 染色体分子标记 PSM8 与 A14 之间 110 kb 的物理区段内。对日本晴/T9424 F1
植株花粉与胚囊育性鉴定结果表明该杂种不育基因同时控制雌、雄配子败育, 将该基因暂命名为 S39(t)。相关结果有
助于加深对水稻亚种间杂种不育现象的认识, 为该基因克隆及其育种利用奠定基础。
关键词: 水稻; 杂种不育基因; 基因定位
Identification and Mapping of a Hybrid Sterility Gene between 9311 and Nip-
ponbare
ZHANG Hong-Gen**, ZHANG Li-Jia**, SUN Yi-Biao, SI Hua, LIU Qiao-Quan, TANG Shu-Zhu*, and GU
Ming-Hong
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key Labora-
tory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Exploitation of subspecific heterosis is an effective method to improve rice yield by overcoming hybrid sterility
between subspecies. In this study, F1 plants of the cross between Nipponbare and T9424, a line from a set of chromosome segment
substitution lines with Nipponbare background as recipient and 9311 as donor, showed the decreasing spikelet and pollen fertility
compared with the two parents, indicating that there was the incompatibility between the parents. Three substituted chromosome
segments on chromosome 1, 4, and 5, respectively, were identified by whole genome re-sequencing of T9424. Analysis of the
genotypes and spikelet fertility of plants in Nipponbare/T9424 F2 population indicated that hybrid sterility gene between T9424
and Nipponbare was located on chromosome 5. A total of 790 plants were then used for mapping the hybrid sterility gene, and the
target gene was mapped to a candidate region with the physical distance of 110 kb between PSM8 and A14 on chromosome 5. The
hybrid sterility gene, named S39(t) temporarily, controlled partial abortion of both pollen grains and embryo-sac of Nippon-
bare/T9424 F1 plants. These results are useful for deepening understanding of the phenomenon of hybrid sterility, and lay the
groundwork for the gene cloning and its use in breeding.
Keywords: Rice; Hybrid sterility gene; Gene mapping
水稻籼粳亚种间杂交较品种间杂交具有更强的
杂种优势, 利用籼粳亚种间杂种优势打破限制水稻
产量大幅提升的瓶颈, 成为育种研究者的共识。但
是籼粳亚种间遗传距离远, 遗传背景差异大, 亚种
间存在生殖隔离。根据发生时间可将其分为合子形
成前的生殖隔离和合子形成后的生殖隔离, 前者包
788 作 物 学 报 第 42卷


括物理隔离(来自地理、生态、形态等因素)、物种间
的生殖隔离、不同物种间的配子不兼容、精子没有
适合的酶穿透卵膜等导致不能形成合子的生殖隔离;
后者又称为杂交障碍, 包括配子型、合子型、胚或
胚囊、杂种无活、杂种不育和杂种衰败[1-2]。造成水
稻杂种不育的原因很多, 包括雄配子败育, 雌配子
败育, 雌、雄配子同时败育以及其他细胞学原因, 例
如花药开裂障碍、雌雄异熟、环境条件等因素对 F1
小穗育性的影响[3-7]。
目前, 对籼粳杂种不育遗传机理有细胞质效应[8]、
染色体结构差异[9]和基因控制理论[10] 3 种解释, 其
中基因控制理论受到国内外学者普遍支持, 并定位
与克隆了许多杂种不育基因 , 包括 S5[11]、S7[12]、
S8[13]、S15[14]、S16[15]、S17[16]、S29[17]、S30[18]、S31[19]、
S32[20]及 S35[21]等雌配子败育基因, Sb、Sc、Sd、Se、
Sf [22-24]、S20[25]、S24[26]、S36[27]等已鉴定或定位的
和 Sa[28]、S27[29]、S28[29]、DPL1[30]、DPL2[30]等 5个
已成功克隆的雄配子败育基因, 以及 S1[31-32]、S10[33]
和 S6[34]等控制雌、雄配子同时败育的基因。
日本晴作为一个典型的日本粳稻品种, 被广泛
用于水稻分子科学研究。9311 (扬稻6号)是由江苏省
里下河地区农业科学研究所培育的中籼品种, 具强
大的生物学优势、理想的株型、优异的抗逆性、与
不育系配组的高配合力, 常被用于水稻育种和分子
科学研究。为挖掘9311中控制产量、品质等性状的
优良等位基因, 本实验室构建了一套以日本晴为背
景, 9311为供体的染色体片段代换系, 目前利用该
套染色体片段代换系已就控制产量、品质等性状的
基因开展了广泛研究[35]。在该套染色体片段代换系
中, 有一系(编号为 T9424)与日本晴及部分代换系配
置的 F1小穗育性在多年鉴定中均表现为部分可育,
这说明 T9424与日本晴间存在不亲和, 初步推测是
由9311与日本晴间杂种不育基因控制。
本研究以代换系 T9424 重测序来明确其背景中
导入的 9311片段, 在此基础上利用 T9424与日本晴
配置 F2群体对杂种不育基因精细定位, 同时通过对
T9424 与日本晴 F1花粉和胚囊的细胞学观察确定该
杂种不育基因的作用方式, 相关结果为该基因克隆
及育种利用研究打下基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2012年冬季在海南种植 T9424与日本晴, 配置日
本晴/T9424 F1组合; 2013年正季在扬州种植 T9424、
日本晴及配置的 F1 (分成两份, 一份种植, 一份保留到
次年种植), 成熟时收获日本晴/T9424 组合的 F2种子;
2014 年正季在扬州种植日本晴/T9424 F1及 F2群体、
BT型日本晴A及C418, 以BT型日本晴A为母本, 配
置 BT型日本晴 A//日本晴/T9424三交群体, 同时分别
以 BT 型日本晴 A、日本晴/T9424 F1为母本, 人工剪
颖后以C418为父本饱和授粉; 2014年冬季在扬州温室
种植日本晴 A//日本晴/T9424三交群体。
1.2 育性鉴定
每日早晨 7:00—9:00, 从田间每个始花植株上
选取一个已抽出约 1/3 的主穗或较大分蘖穗。选取
每个穗子中上部枝梗 3朵当天要开放的颖花, 用 1%
I2-KI液染色、压片, 在低倍显微镜下观察花粉育性。
根据花粉粒的形状和对 I2-KI液的染色反应, 将花粉
划分为典败、圆败、染败和正常 4 种类型。选择分
布均匀、花粉数目超过 100 粒的视野, 分别记录 4
类花粉的数目, 并计算 4类花粉的百分率。
抽穗期间 , 每日上午 7:00—9:00, 选取尚未开
花的小穗套袋, 每袋 2穗, 20 d后, 剔除折断或自交
袋破损的穗子, 同时选择单株中较大的两穗考查自
然小穗育性, 调查单株的套袋小穗育性与自然小穗
育性。对亲本及 F1群体各考查 5株。采用子房整体
透明法观察水稻胚囊[36]以鉴定 F1雌配子育性。
1.3 DNA提取与分子标记分析
采用 CTAB 法[37]提取水稻基因组 DNA。普通
PCR体系含模板 DNA 1.0 μL、10×PCR的缓冲液 2.0
μL、25 mmol L–1的MgCl2 2.0 μL、2 mmol L–1的 dNTP
2.0 μL、0.3 μmol L–1的引物 2.0 μL、Taq酶 0.5 U, 加
ddH2O 补足 20 μL。PCR 扩增条件为 95℃预变性 5
min, 94℃变性 40 s, 55℃退火 40 s (温度因引物不同
而异), 72℃延伸 40 s (不同长度的预期产物按 1 kb
min–1调整延伸时间), 扩增 32 个循环; 72℃延伸 10
min, 18℃保温。PCR产物经 3%琼脂糖凝胶电泳, 溴
化乙锭染色后在 UVP Bioimaging-Systems凝胶成像
仪上成像。根据分子标记检测的结果, 具有日本晴
带型的个体赋值 1, 具有 9311带型的个体赋值 3, 具
有双亲带型(杂合带)的个体赋值 2。
SSR引物的信息来自 Gramene网站(http://www.
gramene.org/)。DNA聚合酶、普通 PCR试剂购自上
海生工生物工程技术服务有限公司, 引物由上海生
工生物工程技术服务有限公司和上海捷瑞生物工程
有限公司合成。
第 6期 张宏根等: 9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位 789


1.4 染色体片段代换系重测序
由深圳华大基因科技服务有限公司完成。
1.5 统计方法与数据分析
利用 SPSS 19.0 完成数据多重比较。利用
Mapmaker 3.0作图软件进行基因位点与标记间连锁
分析, 并用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传距离
(cM)。在 Microsoft Excel 2013中处理其他数据。
2 结果与分析
2.1 亲本及日本晴/T9424 F1 的农艺性状及育性
鉴定
2014 年正季, 分别调查代换系 T9424、日本晴
及日本晴/T9424 F1植株抽穗期、株高、花粉育性和
自然小穗育性。

表 1 双亲及 F1抽穗期、株高、花粉育性与小穗育性
Table 1 Heading stage, plant height, pollen and spikelet fertility of the parents and F1
双亲及 F1
Parent and F1
抽穗期
Heading period (d)
株高
Plant height (cm)
花粉育性
Pollen sterility (%)
小穗育性
Spikelet fertility (%)
日本晴 Nipponbare 94 a 102.01±4.61 a 95.00±2.13 a 91.93±7.25 a
F1 94 a 89.31±3.46 b 52.58±12.98 b 65.36±15.94 b
T9424 94 a 70.72±5.60 c 94.00±3.32 a 94.50±2.50 a
标明不同字母的值差异达 0.05显著水平。
Values are not significantly different and that followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

由表 1可知, 日本晴、T9424和日本晴/T9424 F1
抽穗期相同, 但双亲与 F1株高、花粉育性和自然小
穗育性均有显著差异, 日本晴/T9424 F1的花粉育性
和自然小穗育性较双亲显著降低, 败育花粉以圆败
为主(图 1)。
2.2 代换系 T9424的重测序
T9424 为日本晴背景代换系, 为明确该代换系
中导入的 9311 片段, 2013 年冬季, 温室发苗提取
DNA 后交由深圳华大基因科技服务有限公司重测
序, 结果如图 2所示。
重测序结果表明, 代换系 T9424 在日本晴核背
景中共导入 3 个 9311 片段, 分别位于第 1 染色体
35 532 181 ~ 40 686 256 bp、第 4染色体 557 914 ~
3 601 565 bp和第 5染色体 1 ~ 5 791 607 bp之间。
根据 Gramene (http://www.gramene.org/)网站提供的
SSR 序列信息及本实验室已有的分子标记信息, 在
第 1、第 4和第 5染色体相应区段内分别合成 35、3
和 15 对标记, 获得 15、2 和 3 对 9311 与日本晴间
具有多态的标记。选用第 1 染色体上的标记
RM1361、第 4 染色体上的标记 STS4-7.1 和第 5 染
色体上的标记 RM1200对 9311、日本晴和 T9424进
行检测, 结果显示这 3 个标记在 T9424 的扩增条带
与 9311一致, 标记检测结果与重测序结果相吻合。
由于代换系 T9424 在第 1 染色体上导入片段中包含
sd1 基因 , 代换系 T9424 株高显著降低 , 日本晴 /
T9424 F1株高则表现为双亲中间型(图 1-A)。

图 1 双亲及 F1的植株和花粉
Fig. 1 Plant and pollen grains phenotype of the parents and F1
A: 日本晴、日本晴/T9424 F1及 T9424植株表型; B、C、D: 分别为日本晴、日本晴/T9424 F1和 T9424的花粉表型。
A: plant phenotypes of Nipponbare, Nipponbare/T9424 F1, and T9424; B, C, D: pollen grains phenotypes of Nipponbare, Nipponbare/T9424
F1, and T9424, respectively.
790 作 物 学 报 第 42卷



图 2 T9424的全基因组重测序
Fig. 2 Whole genome re-sequencing of T9424
红色线条: 9311; 蓝色线条: 日本晴。
Red bar: 9311; Blue bar: Nipponbare.

2.3 9311与日本晴间杂种不育基因的初步定位
2014年正季, 在扬州种植日本晴/T9424 F2群体
790株。利用 RM1361、STS4-7.1和 RM1200三对标
记对该群体内单株进行检测, 结果如表 2所示。

表 2 目标标记在日本晴/T9424 F2群体中分离情况
Table 2 Segregation of the target markers in
Nipponbare/T9424 F2 Population
标记 Marker 1 2 3 χ20.05,2
RM1361 144 393 253 31.93
STS4-7.1 214 399 177 4.02
RM1200 85 413 292 111.11
1为日本晴带型, 2为双亲杂合带型, 3为 9311带型。
1 represents genotype of Nipponbare, 2 represents genotype
of F1, 3 represents genotype of 9311.

由表 2 可知, 群体内单株在标记 RM1361 及
RM1200 处基因型均偏离 1∶2∶1 的分离比(χ2 =
31.92, 111.11 > χ20.05, 2 = 5.99), 在 STS4-7.1处的基因
型符合 1∶2∶1的分离比(χ2 = 4.02 < χ20.05, 2 = 5.99)。
根据检测结果, 初步推测该杂种不育基因可能位于
第 1和第 5染色体上。
从理论上讲, 日本晴/T9424 F2群体内单株在标
记 RM1361、STS4-7.1及 RM1200处应包含 27种基
因型。本研究中, 在日本晴/T9424 F2群体内 790 株
植株中共检测出 26 种, 相同基因型单株最少 6 株,
最多 98株。计算相同基因型单株的平均自然小穗育
性, 以 RM1361、STS4-7.1 及 RM1200 标记处基因型
分别统计, 26种基因型植株自然小穗育性与 RM1361、
STS4-7.1及RM1200位点上基因型的关系如图3所示。
由图3可见, 在标记 RM1361和 STS4-7.1处, 植
株基因型与小穗育性间没有规律(图3-A, B); 在标
记RM1200处, 当植株为纯合基因型时, 自然小穗育
性表现正常, 与亲本日本晴、T9424相当, 当植株为
杂合基因型时, 其自然小穗育性与日本晴/T9424 F1
植株育性相仿(60%左右), 较基因型纯合单株育性
明显偏低(图 3-C), 据此初步将该杂种不育基因定位
于第 5染色体, 与标记RM1200连锁。已有研究表明,
在此定位区段内, 报道过多个杂种不育基因, 包括
李文涛等 [38]定位的S-b, Takahiko等 [39]定位的S24,
Wang等 [40]定位的f5-Du, Zhao等 [19]定位的雌配子败
育基因S31。与这些基因不同的是, 本研究杂种不育
基因能够同时影响花粉育性与小穗育性, 因此将该
杂种不育基因暂命名为S39(t)。
2.4 S39(t)的精细定位
在标记 RM1200 所在的染色体区段上 , 结合
Gramene 网站上 (http://www.gramene.org/)提供的
SSR序列信息合成 17对 SSR标记、5对 S-b基因的
定位标记[38]及根据 9311、日本晴之间序列差异设计
的 9 对 STS 标记, 在 T9424 与日本晴间进行多态性
分析, 其中 3 对 S-b 基因定位标记 PSM8、A14、
PSM202和 2对 STS标记 STS5-3、X7等 5对标记有
多态。STS5-3引物序列为 F: 5′-TTGGACAGAGGG
AGTAGA-3′, R: 5′-TCAGAAATGCAGAACAATA-3′;
X7 引物序列为 F: 5′-CAAGTCTCGTATCAAACAG
C-3′, R: 5′-ATTACTTGGTTGGTTGAAAA-3′。
选取标记 X7 对日本晴/T9424 F2群体 790 株单
株进行检测, 结果表明在标记 X7与 RM1200之间发
生交换的单株有 91株, 根据交换株的自然小穗育性
与基因型, 将 S39(t)初步定位在 X7与 RM1200之间,
其中标记 RM1200、X7 处的交换株数分别为 29 株
和 62株。进一步利用 PSM8、STS5-3、A14、PSM202
第 6期 张宏根等: 9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位 791


等多态性标记对上述 91株交换株进行检测, PSM8、
STS5-3、A14、PSM202检测到交换株株数分别为 3、
0、2、11, 由此将 S39(t)定位在标记 PSM8 与 A14
之间, STS5-3 与该基因共分离, 标记 PSM8 与 A14
间物理距离为 110 kb (图 4)。
2.5 S39(t)作用方式分析
2012—2014 年间, 观察日本晴/T9424 F1 发现,
其花粉育性超过 50%, 小穗育性只有 60%左右, 推
测其胚囊败育。为了验证该推测, 一是 2014年正季,
以粳稻恢复系 C418为父本、日本晴/T9424 F1和 BT

图 3 不同基因型与小穗育性分布图
Fig. 3 Distribution of different genotypes and spikelet fertility
A、B、C分别为标记 RM1361、STS 4-7.1、RM1200检测基因型与小穗育性分布图。
A, B, and C represent the genotypes of marker RM1361, STS4-7.1, and RM1200, respectively.

图 4 S39(t)基因的精细定位
Fig. 4 Fine-mapping of the gene S39(t)
792 作 物 学 报 第 42卷


型日本晴 A分别为母本配制组合, 人工剪颖后(每个
组合10个穗子), 采用饱和授粉, 9月底收取稻穗统计
其结实率 , 其中日本晴 /T9424 F1植株结实率为
40.17%±19.79%, BT 型日本晴 A 植株结实率为
85.34%±6.98%; 二是2014年正季, 以子房整体透明
法观察20个亲本胚囊及72个日本晴/T9424 F1的胚囊,
其中亲本20个胚囊均正常(图5-A), 日本晴/T9424 F1
植株有28个败育胚囊(图5-B), 胚囊育性61.11%, 与
其自然小穗育性相当。以上结果表明日本晴/T9424
F1植株雌配子部分败育。

图 5 T9424及日本晴/T9424 F1胚囊
Fig. 5 Embryo-sac of T9424 and F1
A: T9424的胚囊; B: 日本晴/T9424 F1胚囊。箭头示极核。
A: embryo-sac of T9424; B: embryo-sac of Nipponbare/T9424 F1.
The arrows show the polar nucleus.

为明确日本晴/T9424 F1植株败育雄配子的基因
型, 2014年正季, 以日本晴/T9424 F1为父本、BT型
日本晴 A为母本配置群体。10月底收杂交种, 实验
室发苗得到植株 96 株, 用共分离标记 STS5-3 检测
植株基因型, 结果显示其中 24株单株为日本晴基因
型, 72株单株为杂合基因型, 2种基因型植株数不符
合 1∶1的分离比(χ2 = 48 > χ20.05, 1 = 3.84), 带有日本
晴基因型的植株明显偏少, 表明日本晴/T9424 F1植
株中带有日本晴基因型的花粉部分败育。
3 讨论
杂交水稻的兴起与发展极大提高了水稻单产 ,
水稻亚种间杂交较品种间杂交表现出更为强大的
杂种优势, 但亚种间杂种不育限制了水稻亚种间杂
种优势的利用, 克服亚种间杂种不育来充分发掘亚
种间杂种优势成为提高水稻单产的一条有效途径。
已有的研究表明, 水稻杂种不育主要是由核内杂种
不育基因造成的。20世纪80年代发现广亲和基因
S5n[41], 为亚种间杂种优势的利用提供了可能, 但是
大量的育种实践表明 S5n 不能克服所有杂种不育。
因此 , 加强水稻杂种不育基因的挖掘及机制研究 ,
可以为水稻的育种改良提供理论基础, 同时也有利
于加深对生殖隔离现象的认识。本研究中, 在一套
以日本晴为背景, 9311为供体的染色体片段代换系
中鉴定出一个系 T9424, 其与受体亲本日本晴间存
在不亲和, 是研究日本晴与 9311亚种间杂种不育的
理想材料。
水稻育性是一个复杂的性状 , 易受环境影响 ,
因此在水稻育性研究中, 表型鉴定成为科研工作者
首先面对的难题。采用 F2、三交群体、回交群体等
初级群体时, 群体内植株育性表现呈连续分布, 不
育株与可育株鉴定存在一定困难。染色体片段代换
系是通过多代回交将供体亲本的少部分染色体片段
导入受体中构建而成, 其与受体亲本杂交衍生的后
代遗传背景基本一致 , 有利于性状准确鉴定 , 是
QTL 精细定位与克隆的理想材料[42]。本研究中, 代
换系 T9424在日本晴核背景中仅第 1、第 4、第 5染
色体上有少部分染色体片段被 9311替换, 在日本晴
/T9424 F2 群体中, 植株抽穗期等表型一致, 育性分
离明显, 表型鉴定准确, 有利于杂种不育基因的遗
传分析与基因定位。
杂种不育基因的败育机制主要分为重复隐性基
因配子体致死模式和单基因座孢子体—配子体互作
模式两种。前者又叫做双基因座模式, 认为非等位
基因的互作导致水稻雌、雄配子在减数分裂后期携
带致死基因的配子体败育。后者最早由 Kitamura[43]
提出, 他认为在籼粳亚种间杂交 F1出现的配子体不
育是由一对等位基因互作导致的。根据日本晴
/T9424 F2群体单株育性与基因型鉴定结果, 明确了
日本晴与 T9424 间不亲和由单个基因控制, 该基因
位于第 5 染色体上, 符合单基因座孢子体—配子体
互作模式。利用该 F2 群体将基因定位到分子标记
PSM8与 A14之间 110 kb的物理区段内。在该定位
区段内, 已报道了 S-b[38]、S24[39]、f5-Du[40] 3个杂种
花粉不育基因及雌配子败育基因 S31[19], 但相关基
因未被克隆。根据基因定位结果, 推测这 3个杂种花
粉不育基因可能为同一基因。本研究中发现的杂种
不育基因能够同时影响雌、雄配子的育性, 与上述
该定位区段内杂种不育基因的表现均不相同, 因此
将该杂种不育基因暂命名为 S39(t)。S39(t)可能是一
个新的杂种不育基因, 不同水稻材料在 S39(t)位点
上具有不同复等位基因, 不同复等位基因互作效应
不同, 如引起雌配子败育的 S31, 引起雄配子败育的
Sb; 也可能是 9311 在 S39(t)定位区段内同时存在紧
密连锁的雌配子杂种不育基因 S31 和雄配子杂种不
育基因 Sb, 从而使得杂种雌、雄配子同时败育, 相
关问题有待进一步研究探明。
第 6期 张宏根等: 9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位 793


4 结论
从一套以日本晴为背景, 9311 为供体的染色体
片段代换系中鉴定出一个系 T9424, 其与日本晴配
置的 F1植株小穗与花粉育性较双亲显著降低, 双亲
间存在不亲和, 受 1对杂种不育基因 S39(t)控制。利
用日本晴/T9424 F2群体内 790 株单株将 S39(t)定位
于第 5染色体分子标记 PSM8与 A14之间 110 kb的
物理区段内, 该杂种不育基因同时控制雌、雄配子
败育, 带有日本晴基因型的雄配子部分败育。
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